全 文 ：广西植物 Guihaia　17(1):79—84　1997
1996-04-09　收稿
第一作者简介:潘洵操 ,男 , 1944年出生 ,高级工程师 ,生物专业 ,现从事电子显微(电镜技术)技术工作。
荔枝果皮结构与果实贮藏性能关系的探讨
潘洵操　　谢宝贵
(广西农业大学 ,南宁 530005)
摘　要　在荔枝淮枝品种果实贮藏中进行单果失重率的测定 , 并通过扫描电子显微镜对鲜果 、褐变果 、霉
变果的果皮进行显微结构的观察 ,发现荔枝果实外果皮细胞形态结构特殊 , 向外突出成半球形并和栅状
组织一样极易破损失水而加速果皮的褐变。褐变前 、霉变前后果实失重率大。电镜下观察霉变果实表面
布满着酵母和其它菌体 ,真菌菌丝侵入果皮内生长繁殖 ,破坏栅状组织等 , 是导致果实迅速霉烂的原因之
一。
关键词　荔枝;果实;果皮;结构;贮藏;褐变;霉变;扫描电镜　
STUDYON THE RELATIONSHIP BETWEEN
THE PEEL STRUCTURE AND STORAGE
QUALITYOF LITCHI FRUITS
Pan Xuncao　　Xie Baogui
(Guangxi Agr icu ltural Universi ty , Nanning 530005)
Abstract　By measuring the weight -loss rate of single fruit during the storage of Litchi f ruits and
observing the microstructure of peels of f resh fruits , browned fruits and mildewed fruits of Litchi with
the Scanning Eletron Microscope , we found out that the morphological structure of the external peel
of Lit chi fruits is special.The cells protrude as semisphere.They are easily damaged and the water in
the cells is easily lost as palisad tissue which prompt the peel browning.The weight -loss rate of
fruits increases before the peel brow ning , before and after the peel mildewing.Under the Sanning
Electron Microscope , we discovered that the surface of mildewed fruits were covered with a lot of
yeasts and other germs , and some fungi hyphae had invaded the peel for g rowing and reproducing
which damaged the palisade tissue et al.This is thought to be one of the main reasons leading to the
speed mildew of fruits.
Key words　Litchi;fruits;peel;st ructure;storage;brow n;mildew;scanning elect ron
microscope
荔枝是我国南方著名特产 ,它以果肉香甜可口 ,营养丰富而被誉为果中珍品。历来在内销和
外贸上都占有很重要的位置。然而采收后的荔枝果实在常温下极易变质霉烂〔1〕 ,给果实的贮藏保
鲜带来极大的困难。本研究对采收后荔枝果实在常温下贮藏的单果进行失重率的测定 ,并利用扫
描电子显微镜分别对新鲜和褐变 、霉变的果实进行果皮显微结构的观察对比 ,用以分析其易褐变 、
腐烂的原因 ,为采收后荔枝果实的贮藏保鲜提供参考依据。
1　材料与方法
1.1　实验材料
供实验用的为广泛种植的淮枝品种〔2〕 ,于 1994年 6月 28日上午 8时在广西农业大学园艺站
果园采果 。采回后 ,选择无病害的果实分 3组进行室温贮藏实验 。
1.2　扫描电镜样品的制备
1.2.1　新鲜果实样品的制备
果实采回后 ,取无病害的果实 ,用自来水冲洗果表的尘埃等异物 。用锋利刀片切取 2 mm ×3
mm 左右的果皮和厚度为 1.5 mm 左右的果皮横切面数块 。另切取约 1.5 mm 厚度的果蒂部位 ,用
0.1 mol/ L磷酸缓冲液配制的 2.5%的戊二醛溶液作固定 ,按常规扫描电镜样品制备方法进行制
样 ,最后用 JEM -1200 EX/S电镜观察拍片 。
1.2.2　褐变 、霉变果实样品的制备
选择大小相近的果实 ,分 3组进行室温贮藏试验 ,并重复试验一次 。第一组果实放置相互间
隔2 cm 。第二组分散置于用纸盒子装(未加盖)1 500 g 果实的中间。贮藏环境为封闭式房间 ,室
内湿度为 80%,温度 30 ℃左右。这两组每天上午 9时和晚上 9时进行称重和观察其褐变 、霉变情
况并作记录 。第三组为备用果 ,在与第二组相同的贮藏环境条件下 ,待其褐变 、霉变后 ,按常规制
样方法取褐变 、霉变果实的果皮制成扫描电镜样品 。
2　观察结果与分析
2.1　果实失重率和褐变 、霉变情况
2.1.1　单果分散贮藏情况
据观察 ,果实褐变速度有一定的差异。12 h ,发现全部果实都开始有 5%～ 35%不等面积的褐
变 ,24 h 为 10%～ 80%, 36 h 为 30%～ 100%,至 48 h 则全部果实褐变面积达 100%。252 h 有
22%的果实开始发生霉变 , 长出白色的霉点 , 至 288 h有 46%果实长出霉点。果实每间隔 12 h
表 1　荔枝(淮枝)果实采后室内常温单果贮藏平均失重率统计表　　　　(%)　　
时　间 12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h 84 h 96 h 108 h 120 h 132 h 144 h
平均失重率 5.076 2 4.069 2 2.854 5 1.399 4 1.185 5 0.888 7 1.113 4 0.774 8 1.106 5 0.956 4 1.160 1 1.004 9
时　间 156 h 168 h 180 h 192 h 204 h 216 h 228 h 240 h 252 h 264 h 276 h 288 h
平均失重率 1.297 8 1.199 4 1.572 3 1.274 7 1.766 1 1.300 2 1.992 3 1.778 8 1.877 6 2.092 1 2.065 8 2.079 4
　　注:表内数据为每间隔12 h测重的平均失重率 ,每日分别于上午 9时和晚上 9时测重 ,首次测重为上午九时。用电子分析天平测重 ,精确度为
万分之一克。
的平均失重率详见表 1。从表中看出 ,单果间隔放置 48 h以前失重率大 ,特别是开始 24 h 失重率
最大。这表明果实褐变与果皮失水有很大的关系〔3 , 4〕 。从测重的数据还可看出 ,果实褐变后至霉
变前的一段时间里 ,失重率相对地稳定 ,霉变前后失重率又增大 。同时还发现 ,单果之间失重率也
是有差异的 ,有的差异达 33%,这种差异一方面可能是由于果实的生理差异 ,另一方面可能由于外
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果皮的完好程度的差异所造成 。在实验中还发现 ,象这样单果贮藏的果实在尚未霉变前 ,果肉仍
可食用 ,果皮的褐变对果肉的品质影响还不太大。
2.1.2　果实群体贮藏情况
在群体中贮藏的单果 , 其失重率 、褐变和霉变情况如下:果实的褐变在 60 h时有 10%, 108 h
时100%的果实全部程度不等的发生褐变 ,至 144 h时100%褐变。108 h发现有12%的果实霉变 ,
132 h有 46%的果实霉变 ,至 156 h则全部都发生霉变 ,到 168 h果实全部霉烂 。从试验结果看出 ,
84 h 前果实的失重率并不大 ,在这期间果实褐变极少 ,基本上果皮仍保持鲜红状态。84 h 后失重
率增大 ,褐变速度也随之加快 ,这也表明果皮失水是褐变的一个重要因素 。从统计数据中还可看
出 ,果实接近霉变前和后失重率增大 。霉变越严重 ,失重率越大。造成这一结果的原因是微生物
的侵袭 , 使果实的组织结构遭到破坏 , 破坏越严重 , 失水量越大 , 失重率也就大。
2.1.3昼夜失重率的差异
从表中可看出 ,果实完全褐变后至霉变前的一段时间里 ,果实的失重率相对地稳定 。在这期
间 ,白天和黑夜果实的失重率有一定的差异 ,白天比黑夜失重率偏高 。这一原因除由于白天与黑
夜温差(本实验用房为封闭式房间 ,且白天温度高时有空调控温 ,因而白天和黑夜温差不大)外 ,是
否与有光无光作用有关? 如果说在全黑条件下失重率低 ,也就是代谢作用小 ,那么果实在全黑条
件下贮藏能否延长寿命? 这有待今后的探讨 。
2.1.4湿度与褐变 、霉变的关系
从单果贮藏和群体贮藏的实验结果看出 ,在常温下 ,单果贮藏的果实有一定的间距 ,周围空间
湿度不大 ,有利于水分的蒸腾 ,果实失水快 ,果皮很快由鲜红色变为褐色 ,这表明果皮失水引起组
织结构的破坏 ,枯萎可能是导致果皮褐变的一个重要因素。同时由于湿度不大 ,不利于微生物生
长繁殖 ,霉变也就慢 。相反 ,群体贮藏的单果是置于群体的中间 ,果实间隙小 ,小空间湿度大 ,不利
于果实水分的蒸腾 ,果皮保持鲜红的时间相对比单果贮藏长得多 ,因而褐变慢 。同时湿度大 ,有利
于微生物的生长繁殖 ,因而褐变后很快就产生霉变 。
2.2　果皮的结构与失水关系
荔枝的果皮表面 ,据肉眼观察较为粗糙 ,有龟裂片〔5〕 ,龟裂片上有大小不等的峰突 ,在靠近果
蒂部位峰突较高 ,密度较大。在扫描电镜下观察其果皮横切面(图版 Ⅰ:1)可分为外果皮 、栅状组
织 、海绵组织和内果皮〔6〕 。
2.2.1　外果皮的结构
据扫描电镜观察 ,外果皮表面由表皮细胞和形态 、大小各异的皮孔组成。就一般而言 ,外果皮
细胞是果实的保护组织 ,其细胞的外壁常具有较厚的角质层用于防止体内水分的散失。荔枝果实
的外果皮仅由一层表皮细胞组成 ,据观察 ,刚成熟的鲜果 ,这一层细胞就有完好的和破毁的两种情
况存在:完好的是近似半球形突起物 ,突起的表面覆盖有深浅不同条纹的角质层(图版 Ⅰ:2)。从
横切面看 ,每一个表皮细胞以 1/3长度向外突出呈半球形 ,以 2/3长度与相邻细胞互相连接(图版
Ⅰ:3)。破毁的是表面观凹下呈蜂窝状部分 ,是表皮细胞向外突出呈半球部分破毁脱落后剩下凹
入果皮的下半部分细胞腔(图版 Ⅰ :4)。这表明成熟的新鲜荔枝果实的外果皮细胞已有部分破毁
而失去防止水分散失的保护能力。再从褐变的果实表皮显微结构看 ,这层表皮细胞已完全受到破
坏显得零乱不堪 ,有的已与栅状组织脱离(图版 Ⅰ :5)。表明这层组织的细胞壁很薄 ,在果实成熟
过程中 ,或因水分过快充实产生较大的膨胀压力把外壁胀破 ,或因外壁向外呈半球形突出 ,稍有机
81　　1 期 　潘洵操等:荔枝果皮结构与果实贮藏性能关系的探讨
械摩擦此部分即破毁而失去保护层的作用 ,使采后的果实很快失水 。我们认为外果皮的结构特点
是荔枝保鲜困难的重要原因之一。
2.2.2　栅状组织的结构
栅状组织位于外果皮内方 ,由长柱形的薄壁细胞整齐紧密排列 ,与外果皮呈垂直状 ,内方与海
绵组织的薄壁细胞相连。细胞随不同部位(凸与凹)其长柱形长短不一(图版 Ⅰ :1)。细胞内含有
大量的水分和花色素苷〔6〕 ,成熟的荔枝果实呈鲜红色是栅状组织含大量的花色素苷所致。反之 ,
如果这层细胞失水 、破毁 ,细胞内花色素苷溶液浓缩或干枯 ,果皮则失去鲜红色而成褐色。据观
察 ,果实贮藏中褐变果皮的栅状组织已受到破坏而显得排列零乱 ,有的与海绵组织的薄壁细胞脱
离(图版Ⅰ :6),这些结构的变化是由于果皮大量迅速失水所致 。外果皮的结构特点使栅状组织的
失水破坏变得更为容易。
2.2.3　海绵组织的结构
海绵组织位于栅状组织和内果皮之间 ,其中有两种形态不同的细胞组成 ,与栅状组织相连接
的那部分为数层薄壁细胞组成 ,靠内方与内果皮相连的由管状并有分枝呈网络状的薄壁细胞组
成 ,其间贯穿有维管束(图版Ⅰ :1 、7)。从褐变果皮的海绵组织中看 ,两种薄壁细胞形态已呈近扁
平层状(图版Ⅰ :6)。这是由于失水严重 ,细胞瘪下 ,胞间隙大量减小而互相褶叠所致 。由于海绵
组织因失水瘪下亦褶叠成紧密的层状 ,减少了胞间隙 ,对食用部分的果肉起临时保护作用 ,这可能
是单果贮藏的果实霉变较慢的原因之一 。
2.2.4　内果皮的结构
内果皮是果皮最内的部分 ,由 3 ～ 4 层排列整齐的较小的薄壁细胞组成 ,在几层细胞中 ,以接
近果肉的那层细胞最大(图版 Ⅰ:7)。但在褐变果皮中的内果皮显微结构已显不出排列层次和细
胞原有的形态(图版 Ⅰ:6)。经超微结构观察 ,内果皮表面未见有何结构。果皮与果肉之间无输导
组织连结〔7〕 ,果肉的水分只能通过亲水性的内果皮细胞壁渗透到果皮中 ,或病菌侵入后将果皮细
胞壁破坏溶解后 ,果肉细胞的水分方能释放出来 ,否则果皮原有的水分蒸发完后 ,果肉水分不向果
皮补充也就无失重率存在 ,也就无法制成干果品。
2.2.5　果蒂部的结构
据有关资料报道〔7 , 8〕 ,在整个果实中 ,果蒂部位的呼吸和蒸腾作用最强 ,也是最容易被病原微
生物和虫害侵袭的部位。我们对这部分进行了扫描电镜观察 ,发现这一部位由维管束和星状石细
胞〔9〕组成 ,维管束较多集中在果蒂的中部 ,其周围有分枝的石细胞 ,细胞胞间隙多而大 ,由密到疏
向外扩展(图版 Ⅰ:8)。果蒂的维管束在果实采收前是给果实输送营养物质和水分。当果实采收
后 ,输送功能停止。相反果实采收后这一结构在果实的贮藏中代谢作用最强 ,消耗的能量和水分
最大 。这与其输导组织多 ,细胞间隙大有很大的关系。在我们实验备用果中 ,发现有 3 个果实从
果蒂部不断排出虫粪 ,这是由于该部位细胞排列疏松 ,害虫容易钻进去 ,同时果汁也容易渗透出
来 ,给病虫害提供了丰富的物质基础 ,因而该部位容易被病虫害入侵 ,是果实容易腐烂的部位 。
3　微生物侵染情况
3.1　细菌性侵染
贮藏 48 h的备用果实中 ,少数果实在其果皮中出现大头针针头大小的渗出液 ,我们将透射电
镜的铜网沾上渗出液进行电镜观察 ,发现有细菌体存在(图版Ⅰ :9)。此类果实显然因果皮遭到破
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坏(也许是昆虫叮咬),失去保护作用 ,细菌入侵 ,受感染的果汁外溢所致。象这样的果实收获时 ,
开始不易被发现而与好果一起贮藏 ,流出感染细菌的液体传染了其它好果 。
3.2　真菌性侵袭
在果实群体贮藏实验中 ,从出现小黑点至全部霉烂 ,霉变扩展速度非常迅速。经对霉变果实
的果皮进行扫描电镜观察 ,发现果皮表面布满酵母菌 、细菌(图版 Ⅰ :10)、真菌菌丝和孢子(图版
Ⅰ:11),还看到侵入果皮的菌丝(图版 Ⅰ:12)。果实的栅状组织被真菌侵袭破坏而看不到排列整
齐的长柱形薄壁细胞 ,留下的只是溃烂的空洞和菌丝(图版 Ⅰ:13)。同时还观察到菌丝从果表深
入果皮内(图版 Ⅰ:14)和穿透细胞生长(图版Ⅰ :15),这些现象表明 ,荔枝果实的果皮特殊结构在
贮藏中有利微生物的侵袭 。由于多种菌体的侵入 ,吸取丰富营养物质的果汁进行生长繁殖 ,破坏
果实的组织结构 ,致使贮藏的荔枝果实迅速变质腐烂。
荔枝果实采后易褐变 、霉烂 ,除与其果实的特殊组织结构有密切的关系外 ,还与果实本身的生
理生化有关 ,这些问题有待进一步的探讨。
参 考 文 献
1　陆元章 , 许雄安 , 潘维雄.荔枝常温贮藏的初步研究.中国果树 , 1984 , (2):17
2　韦饶饴主编.名优水果高产栽培 400问.南宁:广西科学技术出版社 , 1992 , 75
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9　[ 美] E.G 卡特.植物解剖学(下册).李正理译.北京:科学出版社, 1976 , 287
图　版　Ⅰ 　说　明
1.　鲜果皮横切面:1为栅状组织　2为海绵组织　74×
2.　鲜果实表皮细胞　1858×
3.　鲜果实表皮细胞与栅状组织　※示表皮细胞　594×
4.　鲜果实表皮破毁的细胞　2230×
5.　褐变果实的表皮和栅状组织　※示表皮细胞破损　594×
6.　褐变果皮的横切面　※示栅状组织　2为海绵组织　223×
7.　鲜果皮海绵组织与内果皮横切面　※示内果皮　185×
8.　蒂部结构　446×
9.　果实渗出液的细菌体(JEM)　7434×
10.　霉变果实果表的微生物群　2973×
11.　霉变果实果表真菌　1487×
12.　真菌菌丝侵入果皮内　1487×
83　　1 期 　潘洵操等:荔枝果皮结构与果实贮藏性能关系的探讨
13.　受真菌侵袭破坏的表皮和栅状组织　※示真菌菌丝　1为栅状组织的位置　594×
14.　菌丝从果表侵入中果皮　594×
15.　菌丝穿过中果皮的薄壁细胞　1115×
Explanation of Plate Ⅰ
1.　the cross section of f resh peel　(74×)　1- palisade t issue　2- spongy tissue
2.　the epidermis cells of f resh peel　(1858×)
3.　the epidermis cells and palisade tissue of f resh fruit　(594×)　- show ing epidermis cells
4.　the epidermis damaged cells of f resh f ruit　(2230×)
5.　the epidermis and pali sade tissue of b row ned f ruit　(594×)　- show ing damaged epidermis cells
6.　the cross section of brow ned peel　(223×)　1- palisade tissue 　2- spongy ti ssue
7.　the cross section of the spongy t issue and endocarp of fresh peel　(185×)— showing endocarp
8.　the st ructure of fruit stalk top　(446×)
9.　the bacterium in seeping solut ion of fresh f ruit (JEM)　(743×)
10.　the germs on surface of mildew ed fruit　(2973×)
11.　the fungi on surface of mildew ed f ruit　(1487×)
12.　the fungi hyphae invaded into peel　(1487×)
13.　the epidermis and pali sade tissue of damaged by invading fungi — showing fungus hyphae　(594×)　1- the position of palisade
t issue
14.　the hyphae invaded into mesocarp f rom surface of f ruit　(594×)
15.　the hyphae crossed the parenchyma cells of mesocarp　(1115×)
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