全 文 ：广 西 植 物 Guihaja 29(1)：ll1一 ll5 2OO9年 1月
黄山松种群邻体范围与邻体竞争强度的研究
段仁燕 一，黄敏毅l，吴甘霖 ，涂云博 ，汪 超
(1．安庆师范学院 生命科学系，安徽 安庆 246O11；2．陕西师范大学 生命科学学院，西安 71DO62)
摘 要：当环境中可利用的资源低于种群最佳生长需要时，种群内个体之间就会产生竞争。竞争常发生在邻
近植物之间，植物地上部分和地下部分的竞争范围是不同的。目前，有很多度量竞 争强度和确定竞争范围的
方法，能否对这些方法进行改进，提出更具有说服力的方法，是本研究的出发点。黄山松是常见 的针叶树种，
分布范围广 ，生存能力强，是亚热带中部中山地区代表群系的建群种 ，也是较高海拔地区重要的造林树种 ，具
有较强的代表性。对黄山松的邻体竞争研究发现 ：(1)改进的竞争指数有更强的说服力；(2)逐步扩大范围的
方法能很好地确定植株问的竞争范围；(3)邻体竞争强度随影响范围的增加而增加 ，在一定的范围内增加的较
快 ，而超出该范围后增加的幅度变小，可以此为依据来确定邻体范围；(4)不同径级的基株 ，邻体范围有一定的
差异；(5)邻体竞争强度和影响范围的关系服从对数函数关系(cJ—A1nc+B)。结果表明，改进的竞争指数能
很好地度量竞争强度 ，采用逐步扩大范围的方法能有效地确定邻体范围。
关键词：邻体竞争 ；竞争指数 ；邻体范围；逐步扩大范围法
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：10OO一3142(2OO9)O1一O11l—O5
Study 0n neighb0rh00d Z0ne and neighb0rh00d c0m．
petiti0n intensity in ，z Z p0pulati0n
DUAN Ren_Yanl，2*，HUANG Min_Yi1，W U Gan_Lin1，
TU Yun_Bo2，Ⅵ NG Chao2
(1_D m肼 0，L Sc 删 ，A订g g了 8 ( zz明 ，Anqing 246O11，China；
2．C0 D厂Li 肼f ， nn N0 Z ，Xi’an 71OO62，China)
Abstract：Competition among trees within a pOpulation e xists when resource avaiIability fals below the sum require—
ment of the population for optimal gr。wth． Competiti。n for both aboveground and belowground resources takes place
0ver different size zones． It is dificult，if it is not possib1e t0 define the zone of influence for use in a competiti0n index
(C工)f0r indiv ual trees that includes al competitors and sources of competition for scarce res。urces． Generally，re—
searchers have determined empirically that larger influence zones provide better corre1ations with tree growth． It．s
important to choose the suitab1e competiti。n index and qualify the competiti0n z0ne． P s ∞ e 矗s is a common
species，and it is one。f the dominant species in subtropical area． The results show that：(1)the improved competition
index is more suitable to study the neighborh。od competition；(2)the method of increasing the range graduaIly can
qualify the competiti。n zone suitably；(3)the competition intensity in P．￡n t￡ ” 行s s population increases with the in—
creasing of zone，and in a certain z0ne，it increases very quidk1y while it has a little increase bey0nd the zone，by
which the z0ne of neighborho。d can be ascertained；(4)the plants with different diameter sca1e have different neigh—
borhood zone；(5)the relationship between the competition intensity and the interference zone f0l】ows closely the fol—
lowing equation C —AlnC+B．A new appr。ach t0 measure the competition intensity and to ascertain the neighbor’
hood zone on studying the p1ant competition were provided in this paper．
K|ey w0rds：neigh1)Orh00d competition；competition index；neighbOrho0d zone；method of increasing the range gradually
收稿日期 ：2DO7一O2—1O 修回日期 ：2OO8—07—26
基金项 目：国家 自然科学基金(30O70o83)；安徽省教育厅基金(20。6 154C)[Supp0rted by the National Natura1 Science Foundati0n 0f China(3007。。83)
Education D叩anment 0{Anhui(2oO6 154c)]
作者简介：段仁燕(1978一)，男，湖北枣 阳市人，硕士研究生 ，讲师，主要从事植物生态学方面的研究，E_mail；renyanduan@yah00．com。
l12 广 西 植 物 29卷
自从 1961年 Harper提 出邻体干扰的概念 以
来，植物邻体干扰(neighb0rhOOd interference)的研
究引起了各国生态学工作者的极大关注，已成为植
物种群生态学研究的热点之一(Pacala& Silander，
l985；Weiner，l984)。对邻体干扰大小的度量一般
称作邻体干扰指数，也叫邻体竞争指数。目前，有两
类主要的竞争指数，即依赖距离的竞争指数和不依
赖距离 的竞争 指数 (Binging& Dobbertin，1992，
1995)。不依赖距离 的竞争指数只需要测量相关的
密度和相对大小，不需要对树木所在位置具体测量
(Binging＆ Dobbertin，1992)。由于基株主要受邻
近植株的影响，受其它植株影响较小故较少采用 ，用
的较多的是依赖距离的竞争指数。依赖距离的竞争
指数很多，国内常用的是张跃西(1993)的竞争指数，
但在实际应用中发现存在着“1 m效应”，这与植物
间竞争的实际不符，因此该竞争指数存在着一定的
改进空间。当环境中可利用的资源低于种群最佳生
长需要时，种群内个体之间就会产生竞争。Daniels
(1976)认为植物地上部分的竞争主要集 中在树冠范
围尺度上，但地下部分竞争很分散，也很难预测。地
上和地下部分的竞争状况不一致，若仅仅根据地上
部分对光资源的竞争来确定竞争范围的话，其结果
将很不准确。若确定的邻体范围偏大或偏小，都不
能准确反映基株所受到的干扰状况。国内外学者对
此已做了许多研究，不同学者持不 同的观点 。如何
对现有竞争指数进行改进 ，以避免“1 m 效应”?假
定所有对某一基株产生竞争作用的植株都在以该基
株为中心的一个圆形区域内，如何合理的确定这个
区域范围，才能使所计算的竞争指数准确地反映该
基株的邻体竞争强度?
黄山松 (P “ n 训彻 i )分布面积广 ，生存
能力强，是亚热带中部中山地区代表群系的建群种，
也是较高海拔地区重要的造林树种 ，具有较强 的代
表性(胡正华等 ，2O03)。我们以黄山松为对象 ，试图
在原有理论的基础上，提出度量竞争强度的改进方
法及确定竞争范围的方法，并探讨这些方法在黄山
松群落种内种间竞争中的应用，旨在为邻体竞争研
究中竞争指数的度量和邻体竞争范围的确定提供理
论依据。
1 研究地 区概况
天柱山国家森林公园位于安徽省安庆市潜山县
西北部 ，地处 ll6。25 ～1l6。32 E，30。4l ～3O。48 N
之间，距潜山县城 2O km。天柱山属大别山山脉 ，呈
季风北亚热带气候特征；春秋多雨，秋冬干冷，年平
均气温 9．5℃左右，平均降雨量 1 9OO mm，全年无
霜期235 d；土壤类型呈较明显的垂直分布规律。由
于地处亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林的过
渡区，其植物资源丰富，种类繁多，有植物种类 1 O0O
余种(聂爱武，2OO1)。
2 研究方法
2．1数据采集
样地选择在天柱山国家森林公园，在全面考察
黄山松的分布状况、了解其群落各种特征的基础上，
在同一生境下(坡度 5。～1O。，坡向南偏西)，选取有
代表性(没有人为干扰，群落结构和周围群落相似)
的黄山松纯林 2块作为研究样地，每个样地面积为 4O
m×40 m，在样地中进行逐株编号、测定，记录每个植
株的坐标，同时测定胸径、树高、枝下高和冠幅等。
2．2竞争指数的改进
邻体干扰指数，又叫邻体竞争指数，目前有关植
物间的竞争指数的研究较 多，不 同的学者提出了一
些不同的模型(张跃西，1993；洪伟等，1997)，但以张
跃西根据生态学原理及 自疏规律而提出的改进模型
较为简单，而且有较强的说服力(张跃西等，1999)，
目前国内学者大多采用这个模型，其计算式：Cj。==
N
D D 孑，式中，cJ 为公式改进前的竞争指数，
J： l
该值越大，竞争越强；D 为基株胸径；D 为邻体胸
径； 为邻体与基株间的距离；N为邻体的株数。
在实际应用 中发现 ，在基株周 围 1 m 范围内，
虽然仅有很少量的个体 ，即使这些个体胸径较小 ，但
计算的竞争指数非常大；而在基株周围 1 m外，邻
体相对较多，但即使这些个体胸径较大，计算的竞争
指数也非常小 。结果可能会缩小 1 m外大量个体
对基株竞争的影响，而夸大 1 m 内较少个体的作
用。表明上述公式 CJ 可能在一定程度上夸大了距
离的作用，而缩小了邻体大小作用的影响。
为了一定程度上弱化距离的影响，使数据更有
可比性，更真实地描述不同距离邻体的竞争强度，我
们对此公式进行了一定的改进，其改进公式为：CI。
N
一 D；D ( +1)～，CJ 为公式改进后的竞争指
z： 1
数，其余各字母的意义同上式。
1期 段仁燕等：黄山松种群邻体范围与邻体竞争强度的研究 1l3
2．3数据处理
根据野外调查的每株植物的坐标数据，在计算
机上绘制植物分布图。从每个样地 中部 随机选择
4O株黄山松为基株，共 8O株，其中不同基株的邻体
存在一定程度的重复。根据坐标值计测邻体与基株
之间的距离 ，然后 ，分别计测距基株 O～1O m 范 围
内邻体的竞争指数，绘出影响范围与邻体竞争强度
变化的散点图，分别用不 同的影响范 围进行分段拟
合 ，绘出线性回归图(图 1)。
3 结果与分析
3．1基株的基本特征
共调查黄山松基株8O株，最小胸径 3．2 cm，最
大胸径27 cm，平均胸径 l6．3 cm。将所调查的基株
按径级分组(表 1)，其中，中小径级的黄山松 占的比
例较高，胸径为 5～2O cm 占总株数的 83．75 。调
查发现 ，邻体 中胸径 最小 的为 4．6 cm，最大 的为
3O．5 cm，不同径级的基株邻体有很大的区别。
3．2改进前后竞争指数的比较
为研究方便，从样地中随机抽取一株基株用来
比较改进前后竞争强度的变化。所选择植株的胸径
为 17．8 cm，不同范围内邻体分布情况和邻体大小
见表 2。通过比较发现，1 m范围内的2株邻体胸径
相对较小(9．5 cm)，其竞争强度(1．35)却占据了1O
m内所有个体竞争强度(3．04)的 44．4 ，接近一
半。这样的结果意味着周围 1 m外近 53株邻体对
基株的影响和 1 m内 2株邻体的影响强度相当，这
可能与实际不太符合。而改进后的竞争指数，1 m
内的竞争强度为 O．18，而 10 m 内的为 1．O9，约为
l6．5 ，基本合乎常理。可见 ，原来的竞争指数可能
会放大邻近植株的竞争效应 ，而缩小了较远植株 的
竞争状况。对其他个体研究也发现类似的结果，因
此改进的竞争指数模型可能更有说服力。
为进一步说 明公式改进 的必要性，将竞争状况
进行简化 ，即研究一对植株 的状况(一个基株，一个
邻体)。假定基株和邻体的胸径相同(D)，当邻体分
别在距基株 O．9 m 和 1．1 m 的位置时 ，竞争指数
表 l 黄山松基株的胸径分布
Table 1 DBH distribution of objective tree among P “ n 叫n72g sis
⋯ 。 Neighborhood zone 8 9 1O
邻体数 目 Neigh-
borhood number
邻体平均胸径
，r}1e avcrage DBH
CJl
C，．
1O 2O 25 35 43 49 55
9．5土2．4 9．6±5．6 9．4士3．7 6．7土1．6 1O．5士2．7 12．5土4．6 14．9士5．2 13．5土4．2 12．8士3．5 1O．9士2．1
1．35 1．89 2．1O 2．15 2．5O 2．55 2．73 2．87 2．94 3．O4
O．18 O．34 O．51 O．74 O．75 O．79 O．93 O．96 1．O6 1．09
CJ。分别为 l_23D、O．83D 和 CJ。分别 为 0．28D、
O．23D，分别下降O．4D和 O．O5D。2次测定的距离
相差很小，仅相差 O．2 m，从理论上讲，虽然竞争指
数会有一定程度的降低，但降低的幅度不会太大，但
本研究发现竞争强度 CJ 下降了 33．1 9／6，CJ。仅下
降 18．1 9／6。可见，改进的竞争指数可能有更强的说
服力。
3．3不同影响范围内邻体竞争强度
从理论上讲，随着邻体范围的扩大，邻体竞争强
度会逐步增加。具体表现为，开始竞争强度增加的
很快，但增加到一定程度后，由于大量非竞争木的加
入，竞争强度增加速率会明显减慢，中间存在一个变
化幅度的转折点，参照分形理论，可以认为该点为基
株最适邻体范围。我们把通过逐步扩大基株的邻体
范围来研究邻体竞争强度的变化规律，采用分段线
性拟合基株的邻体范围与竞争强度，找出其变化范
围的转折点，以确定邻体最适范围(转折点对应的基
株的邻体范围)的方法叫做逐步扩大范围法。植株
径级 的不同，邻体范围就有一定的差别。
本文以径级为 15～2O cm 的黄山松为例，探讨
ll4 广 西 植 物 29卷
O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1
影响范围I nterference zone (m)
图 1 不同影响范围黄山松的邻体竞争
强度(径级为 15～2O cm)
Fig．1 The neighborhood c0mpetition intensity of
P s￡n 叫n行已 s populati。n in different interference
zones(the diameter scale is 15— 2O cm)
如何通过逐步扩大范围法来确定邻体范围。转折点
的确定，主要采用分段拟合，如果 2个拟合方程均达
到显著水平以上 ，而且 2个 R 相加的值最大，则该
点即为转折点。如图 1所示，径级为 15～2O cm 的
黄山松在小于 5 m的范围内，其竞争强度呈直线上
升趋势 ，而且 上升较快 (斜率 为 O．154)；超过 5 m
时，竞争强度虽然仍在增加，但增加的速度明显变慢
(斜率为0．O74)。表明，5 m范围内的植株对基株
的生长有明显的影响 ，而超 出 5 m这个范围后 ，可
能已超过了植株间的相互作用范围，虽然仍表现出
一 定的影响，但作用明显减弱，因此该径级基株的邻
体范围应选择在 5 m处。
不同径级黄山松的竞争范围有较大的差异(表
3)。总的来看 ，在基株周围一定范围内，不同径级的
表 3 黄山松邻体竞争强度与影响范围的关系
Table 3 The correlation of interference zone and neighborho。d competition intensity
表 4 竞争强度与影响范围的模型参数
TabIe 4 Model parameters of the competition
intensity and the interference zone
D 。 A B si暑 。
O～ 5
5～ 1O
1O～ 15
15～ 20
2O～25
25～3O
1．473
1．261
O．863
O．414
O．392
O．O44
4．466 O．89 O．82
O．542 O．95 O．88
一 O．242 O．98 O．93
O．111 O．85 O．76
一 O．O71 O．91 O．84
O．O11 O．87 O．59
黄山松邻体竞争强度呈明显上升趋势(如表 2中方
程 1的斜率普遍较大)；而超出此范围，上升趋势减
弱(如表 3中方程 2的斜率普遍较小)，有的几乎元
明显的变化 ，如径级为 25～3O cm 的黄山松在范 围
超出 3 m后，斜率仅为0．O06。可见，基株径级的不
同，周围邻体植株的干扰状况也明显不同(表 3)。
3．4不同影响范围内邻体竞争强度的模拟
植物的竞争能力受多种因素制约，其中所确定
的邻体范围对计算出的邻体竞争能力有较大的影
响，并且确定一个合理的邻体范围是邻体干扰研究
的前提。我们以竞争强度为因变量，以不同的影响
范围为自变量 ，采用线性 、幂函数和对数方程等数学
公式对竞争强度与影响范围的关系进行回归拟合 。
结果表明，对数方程的相关系数均较大，因此对数函
数应为较优的回归模型，即：cJ—A1nc十B，其中，
cJ为竞争强度，C为邻体范围，A和B为模型参数，
显著性检验结果均达到显著水平(表 4)，并利用该
模型预测 了不 同影响范 围内黄 山松邻体竞争强度
(表 5)，预测结果表明黄山松邻体的竞争强度随范
围的增大而增加。当范围达到一定程度时，竞争强
度的变化速率减小(表 5)。预测结果与实际观测相
吻合，表明用对数函数方程可以较好地描述邻体竞
争强度和影响范围的关系。
4 讨论
邻体竞争效应是植物群落中普遍存在的现象，
邻体竞争效应的研究不仅可以分析群落植物个体生
长与邻体干扰的关系，还可以分析演替种间、种内关
系及揭示演替动力(洪伟等，1997)。同时，对于揭示
4 2 0 8 6 4 2 O
1 1 1 0 O 0 O O
们c∞ ul co； ∞ Eo0
首5船
1期 段仁燕等 ：黄山松种群邻体范围与邻体竞争强度的研究 ll5
植物群落的组建机制 、自然选择、人工植树造林 ，以
及作物的栽培布局等都具有十分重要的意义。邻体
竞争指数模型的组建涉及邻体的数目、邻体到基株
的距离、邻体及基株个体的大小(Bel】a，197l；Brand
Magnussen，1988；吴 巩 胜 等，2O0O；Purves&
Law，2OO2)。前人已提出了大量的植物邻体干扰指
数模型，并提出了很多的改进模型 ，但仍然存在一定
的不合理的地方 ，如可能存在夸大植株间距离作用
的因素。本研究基于植物邻体竞争效应研究的实践
及理论探索，提出一个植物邻体竞争的改进模型。
对天柱山黄山松种群邻体干扰研究实例表明，本研
究所提出的邻体竞争改进模型很好地避免了以前研
究中1 m范围内的邻体竞争指数过大的缺陷，具有
更强的说服力和适用性。
表 5 不同影响范围内黄山松邻体竞争强度的模型预测
Table 5 Model prediction of neighborhood cOmpetiti0n of P ，z“5￡口 侧n e s s population
intensi in different interference zones
径级 (cm)
Diameter
scale
影响范围 Inference zone
0～ 5
5～ 1O
1O～ 15
15～ 2O
2O～ 25
25～ 3O
4 47
O．54
— —
O．11
— —
0．O1
5．49
1．42
O．36
O．39
O．2O
O．O4
6．O8
1．93
O．71
O．57
O．35
O．O6
6．51
2．29
O．95
O．68
O．47
O．O7
7．11
2．8O
1．3O
O．85
O．63
O．O9
7．33
2．99
1．44
O．92
O．69
O．1O
7．53
3．16
1．55
O．97
0．74
O．1O
7．7O
3．31
1．65
1．O2
O．79
O．11
以前在研究邻体竞争范围时，大多以植物的相
互接触为依据(宋丁全等，2。02)。事实上 ，一个种群
的邻体范围受多种 因素的影 响，除与基株和周 围植
株有很大的关 系外 ，还受环境条 件的制约 (向言词
等，2。O3)。大多植物都与其它种类的个体处于混合
生长的状态 ，在进行野外取样往往需要得到多个种
群的个体分布资料，而多种群的邻体大小就更为不
一
。 因此，如果仅简单的依据一定范围或者以相接
触为依据的话 ，可能会不能真实反映邻体的范围，因
此在研究植物的竞争作用时，应先对不同影响范围
内基株所受的邻体竞争状况有个清楚 的了解 ，并在
此基础上来确定合理的邻体范围。这样才能保证对
特定种群的分析结果正确可靠，同时为后续研究节
约大量的时间。
在研究过程 中，本文还与常用 的以树冠接触为
依据所确定的邻体范围做了进一步的比较，结果发
现根据逐步扩大范围方法所确定的邻体范围大于植
株树冠实际相接触的范 围，可能有 2方 面的原 因：
(1)根据光生态场理论 ，一 天中太 阳高度角 的变化
(李树人等，1997)，导致植物间对光的竞争范围远大
于直接相接触的范围；(2)植物不但存在着地上竞
争，而且存在着地下竞争(邹春静等，1998；段仁燕
等，2OO4；段仁燕等，2O05)，对黄山松而言，地下竞争
的范围可能大于地上竞争的范围。就此而言，逐步
扩大范围方法所确定的邻体范围要比以树冠接触为
依据所确定的邻体范围更具有生态学意义。其他的
确定邻体范围的方法(如：以基株周围一定范围内的
植物为邻体和一定范围内比基株大的植株做为邻
体)，这些方法大都根据研究者相关的工作经验，凭
主观确定一个最适范围，有一定的随机性，很难给出
一 个具体的标准。目前，尚无有关黄山松邻体范围
的研究报道，无法就这几种方法的优劣作出进一步
的比较。邻体范围的确定对植物竞争关系的研究有
较大影响 ，采用逐步扩大范 围的办法来确定基株合
理的邻体范围不失为简易可行的一种方法。
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