全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：198— 203 2O11年 3月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．03．012
样方大小对苔藓植物生态学指标的影响
沈 蕾，郭水良 ，宋洪涛，娄玉霞，曹 同
(上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234)
摘 要 ：为了分析样方大小对苔藓植物生态指标的影响 ，在环境相对一致的条件下，在各样点以巢式取样法
调查苔藓植物盖度，取样的大小分别为 20 cm×2O cm，30 cm×30 cm，40 cm×40 cm，50 cm×50 cm，60 cm×
60 cm。通过统计发现，随着取样面积的增加，目测法所获得的优势种、总的苔藓植物的盖度呈现下降趋势 ，但
是非优势种和偶见种的盖度却有上升趋势 ；随着样方大小之间差异的扩大 ，所得调查数据问的差异也在扩大；
随着取样面积的增加，样方中苔藓植物的多样性指数、生态位宽度和重叠值、苔藓植物的平均种数均符合饱和
曲线的增加规律 ；取样面积大小对环境因子与苔藓植物分布之间关系的分析结果也有明显影响；在生境相对
一 致的土生环境下，苔藓植物的取样面积可考虑在 40 cm×40 cm～50 cm×50 cm的范围内。
关键词 ：苔藓植物 ；样方大小 ；生态位；多样性；最小面积
中图分类号：Q948．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)02 0198—06
Influc of Lole ‘ bryophyte ecological indicesll~-ence Otsamp size 01 D
． o ~ COO~ l l
SHEN Lei，GUO Shui-Liang ，SONG Hong-Tao，LOU Yu-Xia，CAO Tong
(College 0f L fe and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract：In order to analyze the influences of sample sizes on byophyte ecological indices，plots were located using
systematic sampling method under the similar ecological conditions，and the coverage of bryophytes were investigated
by nested sampling method，the size of samples were 20 cm X 20 cm，30 cm× 30 cm，40 cm ×4O cm，50 cVn×50 cm
and 6O cm×60 cm，respectively．A total of 73 plots including 365 samples were surveyed in the present study．Bryo—
phyte coverages at each quadrat Were recorded by vision estimation．Data analyses showed that the diversity indices，
niche width and overlap，average species number of bryophyte per sample increased with the enlargement of sample
size．Sampling size also affected the relationship between enviornmental varialbes and bryophyte distribution．In sites
with relatively homogeneous habitats．sampling area for bryophyte communities could be considered from 40 cm×40
cm to 50 cm × 50 cm．
Key words：bryophyte；sample size；niche width；diversity；minimum area
苔藓在植物界 中是一个特殊的独立类群，体型
微小、构造特殊 、分布广泛和适应性强 ，是植物界从
水生向陆生的过渡类型。苔藓植物在生态环境保护
中起着重要作用，包括水土保持、涵养水源、营养物
质的循环与贮存和森林更新等(吴玉环等，2003)；苔
藓植物在园艺 、环境指标 、工业和农业等方面也有广
泛应用，是潜在 的天然 活性产 物 的宝 库 (衣艳 君，
2000；曹同等，2005)。因此 ，苔藓植物的生态学研究
能够为苔藓植物多样性和资源利用提供技术指导。
生态学研究 中的取样大小直接影响到研究的结
果。但是 ，国内外学者在开展苔藓植物生态调查中，
设置的样方大小差异很大 ，就地面生苔藓植物来讲 ，
收稿Et期：2010 08 05 修回日期 ：2010 12一l 5
基金项 目：上海市教委重点学科(J50401)；上海市科委重点项目(08390513800)~Supported by Foundation for Key Subjects of Education Committee of
Shanghai City(J50401)；Key hem of Science Commitee of Shanghai City(083905J 3800)]
作者简介：沈蕾(1 985一)，女，硕士研究生，研究方向为植物生态学 ，(E—mail)kanni2003@sina．corn
通讯作者：郭水良，教授，研究方向为苔藓植物学和入侵生态学，(Email)gsg@shnu．edu．cn。
2期 沈蕾等 ：样方大小对苔藓植物生态学指标的影响 199
有 10 cm×10 cm(Glime 1watsuki l997；Kim—
merer，1991)、20 em×20 em(Bergamini等 ，2001；
Glime等，1997；谢小伟 等 ，2003；刘艳 等 ，2008)、25
cm×25 em(Virtanen等 ，2000)、0．5 m。(Eldridge
等，1997；Gigaanc等 ，1990)、50 CEIl×50 cm(雷波
等 ，2004；Mcdaniel等，2000；郭水 良等 ，2001)、100
em×100 cm(Ingerpuu等，1998)等不同大小的取样
方法；但是，苔藓植物取样 面积究竟为多少 ，尚无定
量研究的报道 。
最小面积法研究种子植物的取样大小已有较多
报道 ，但是取样大小对苔藓植 物生态学指标影响 尚
没有受到关注 。开展取样大小对苔藓植物生态学指
标的影响研究，旨在为人们寻找合适的苔藓植物取
样大小提供科学依据。
1 研究方法
2．1调查区域的自然概况
取样地位于上海徐汇区上海师范大学校园内的
铜锤草(O．Tcalis corymbosa)草坪，面积约 300 m ，地
处 121。24 E，31。10 N，铜 锤 草草 坪周 围有香 樟
(Cinnamomum caD1phora)、法 国 梧 桐 (Platanus
orientalis)、珊瑚树 (Viburnum odoratissimum)、茶
梅(Camellia sasanqua)、冬青 卫矛 (Euonymus 以一
ponicus)等植物 。
2．2调查方法
首先对取样范围内的苔藓植物进行标本采集和
鉴定 ，以增加 野外生态调 查时种类识别 的正确性 。
在此基础上 ，采用系统采样法 ，每隔 3 m设置样方 ，
在相同位置 上设置 大小分别 为 20 cm x 20 cm，30
em X 30 CIll。40 cm × 40 cm ，50 em X 50 cm ，60 em ×
60 cm的样方 5个 ，设置相同大小的样方 73个 ，5个
取样强度下共计调查 365个样方 。目测样方内每种
苔藓植物的盖度 (以百分 比计测)、草本植物盖度、林
冠郁闭度(光照强度)；同时按 比例采集 样方内所有
苔藓植物 ，置于采集袋 ，在实验室 内鉴定并作不同种
类生物量的比较 ，以校正野外调查 的数据 。
2．3数据统计方法
2．3．1样方大小对苔藓植 物盖度 、频度和 多样性数
据的影响 在野外调 查的基础上 ，计算 每种苔藓植
物在不同样方大小情 况下 出现 的平均盖度和频度。
频度是指一个种在一个样地 内所设置的小样方中出
现的次数 。其计算公式 为：F(频度)一某 一种 植物
出现的样方数 目／全部样方数 目。应用 SPSS 16．0
统计软件中 Bivariate相关分析程序 ，比较不同取样
大小下苔藓植物平均盖度 的 Pearson相关性；并应
用成对样本 T一检验方法，以样方大小 为因素，两两
分析不同取样大小对苔藓植物盖度数据的影响。按
Shannon—Weaner信息指数公式计算各样方的苔藓
植物多样性。
2．3．2样方大小对苔藓植物生态位数据的影响 应
用信息指数公式计算不同取样大小下每种苔藓植物
的生态位宽度(张金屯 ，1995)，进而计算所有苔藓植
物生态位宽度的平 均值 。按 Pianka公式计算不同
样方大小下苔藓植物两两之间的生态位重叠值(张
金屯，1995)，进而进一步计算苔藓植物的平均生态
位重叠值。
2．3．3林冠郁 闭度和其他草本盖度对苔藓植物盖度
影响及其与样方大小的关 系 采用双因素方差分析
检验林冠郁闭度和其他草本植物盖度对苔藓植物盖
度数据的影响，并 比较不 同取样大小下这种影响 的
差异性。
2．3．4种一面积曲线法探讨 苔藓植物取样 大小 野
外调查获得不 同取样大小下样方中苔藓植物的平均
种数 ，通过 S=a *A／(1+bl*A)、S—C／(1+n2*
e-b2 A)、S— C— a 3*e-b3 A)、S一口4*(1一 e b4 )^4
种饱和曲线公式 ，拟合取样 面积(A)和苔藓植物种
数(S)之间的关系，对应于上述饱和种一面积曲线 ，
要得到群落总种数一定比例 P(0
(1一P)、和A一( 三一_ )／6 、A—ln(c (1一 (2
2 』
P)／a。)／b。、和 A一～In(1一 P)／b 计 算 最 小 取 样
面积 。
式 中a 、a。、a。、。 、bl、b2、b。和 b 分别为对应于
饱和曲线中的参数。应用 PAST统计软件完成生
态位 、多样性指数 的计 算 ；应用 Curvre—Expert】．3
完成种一面积饱和 曲线 的拟 合；应用 SPSS16．0完
成双因素方差分析、成对样本 T检验 。
2 研究结果
3．1样方大小对 苔藓植 物分布频 度、盖度和多样性
的影响
不同取样大小下苔藓植物的总盖度和平均频度
见表 l。从表 1可以看 出，随着样 方的增大 ，苔藓植
200 广 西 植 物 31卷
物的频度在上升 ，而苔藓植物总盖度呈现下降趋势。
根据表 1数据获得不同取样大小下苔藓植物总盖度
之间的相关性以及对不同取样大小的苔藓盖度数据
进行的成对数据 检验 (表 2)。从表 2可以看 出，
随着取样大小差异的增加，结果问的相关性在减少；
对不同取样大小的苔藓植物盖度数据进行成对数据
丁_检验的结果有一定 的对应性 ，虽然显著性差异检
验值 P均大于 0．05水平，但是从 值的变化趋势
来看 ，随着取样大小差异的增加 ，所获得结果之间的
差异也在扩大。
表 1 不同样方大小对苔藓植物频度、平均盖度的影响
Table 1 Influences of sample size on bryophyte frequency and coverage
表 2 基于苔藓植物盖度数据进行的不同样方大小的相关性分析和成对样方 f一检验结果(P_值)
Table 2 Coverage correlation among samples with different sizes and result of paired—samples t test(P value)
一 表示在 0．01水平上极显著相关。 一 the 0．01 level that was significantly related．
数据拟合表明，随着样方面积(A)的增加 ，样方
中苔藓 植 物平 均 盖度 (C)在 减 少 (C一 13．866—
1．666·ln(A)，，．一0．9378)，多样性指数(D)在上升
(D一0．0389+0．0858·In(A)，r一0．9887)，两者均呈
对数变化趋势。样方的苔藓植物多样性(D)与面积
关系(A)也可以通过以下两个饱和曲线进行拟合 ：
A一 (，．一 0．9351) 一 1+0
． 0013× D 。
A一 0．9506(1一g 刈 )(r==0．9348)
3．2样方大小对苔藓植物生态位测定值的影响
基于样方 中苔藓植物 的盖度数据 ，应用 shan—
non的生态位宽度公式和 Pianka生态位重叠公式 ，
获得 12种苔藓植物在不同取样大小下的生态位宽
度和重叠值(表 3)。
应用饱和曲线方程拟合 12种苔藓植物平均生
态位重叠值(0)、平均生态位宽度(NB)和样方面积
(S)的关系，获得如下公式 ：
0—0．0654×(1一e 。 )(r一0．9697)
NB===1．O153× (1一e 。 )(r一 0．9831)
反映出随着面积的增加，苔藓植物的生态位变
宽，重叠值增加，并且趋于稳定。但是，狭叶小羽藓、
细叶牛毛藓和细尖鳞叶藓 的生态位宽度(NB)均随
着样方面积增加 ，呈线性 由小变大。
狭叶小羽藓：Y=O．0029x+2．4918(r=0．999)
2期 沈蕾等 ：样方大小对苔藓植物生态学指标的影响 201
细叶牛毛藓：Y==0．0072x+1．0497(r一0．987)
细叶鳞叶藓：Y一0．0146x+0．7298(r=0．999)
3．3林冠郁闭度和草本盖度对苔藓植物盖度的影响
及其与样方大小的关系
林冠郁闭度和草本盖度对苔藓植物总盖度和细
叶小羽藓盖度影响的双因素方差分析结果见表 4。
很显然，林冠郁闭度和草本盖度对苔藓植物总盖度、
对狭叶小羽藓的盖度 的影响 ，随着取样大小的变化
表现出不同的影响强度 。就林冠郁闭度对苔藓植物
总盖度来讲 ，在 50 cm×50 cm 的样方大小下表现出
显著影响 ，在其他取样大小下表现出极显著的影响 ；
而草本盖度对苔藓植物总盖度的影响 ，在 20 cm ×
20 ClTI下表现 出极显著 的影响 ，但是在其他 的取样
大小下影响不显著 ；而林冠郁闭度和草本植物盖度
的互作在任何一种取样尺度下均不显著 ，但是 P一值
却从 0．06～O．77不 等；就狭叶小 羽藓盖度来讲 ，在
50 C1TI×50 cm的样方大小下林冠郁 闭度表现 出显
著影响，而在其他取样大小下也表现出极显著的影
响 ；草本植物盖度对狭 叶小羽藓盖度 的影响，在 20
em ×20 em下表现出极显著的影响，但是在其他的
取样强度下影响不显著 ；而光照 和草本植物盖度的
互作也在 20 cm ×20 em下表现出显著的影响 ，其
表 3 样方大小对 12种苔藓植物生态位宽度和重叠值的影响
Table 3 Influence of sample size on bryophyte niche width and overlap
表 4 不同取样大小下林冠郁闭度和草本盖度对苔藓植物总盖度和细叶小羽藓盖度影响的双因素方差分析结果
Table 4 Two—factor analysis of the impact of light intensity and herbals coverage at different sample
sizes on total bryophyte coverage and Haplocladium angustz folium
苔藓植物
Bryo—
phytes
细叶小
羽藓
Haplocla-
“ z“，n ＆ 一
gustiJO-
郁闭度 1641．81 3．84 0．01 1970．90 3．90 0．01 1559．35 4．19 0．01 1081．93 3．28 0．03 1579．40 5．8O 0．00
I ight intensity
草本盖度 Her一 3383．75 7．91 0．O0 414．90 0．82 0．49 480．87 1．29 0．29 327．88 0．99 0．4O 242．5l 0．89 0．45
bals coverage
郁 闭度 *草 本 1045．57 2．44 0．06 256．4O 0．51 0．77 330．48 0．89 0．50 202．35 0．61 0．72 309．71 1．14 0．35
盖 度 I ight in—
tensity Herb
als coverage
郁闭度 1．23 4．55 0．01 1734．53 3．84 0．01 1559．35 4．19 0．O1 858．20 2．78 0．05 1427．10 4．68 0．01
Light intensity
草本盖度 Her 2．30 8．49 0．00 472．30 1．05 0．38 480．87 1．29 0．29 297．29 0．96 0．42 166．56 0．55 0．65
bals coverage
郁 闭度 *草本 0．79 2．92 0．03 553．07 1．22 0．31 330．48 0．89 0．50 346．08 1．12 0．36 292．63 0．96 0．47
盖 度 I ight in
tensity Herb
als coverage
202 广 西 植 物 31卷
他尺度下均不显著。
3．4取样面积对苔藓种数的影响
表 5反映了不 同样方大小下苔藓植 物平 均种
数，显然随着样方变大，样方 中出现的苔藓植物种数
也增加。根据表 5数据 ，应用 4种饱和曲线方程拟
合种数(s)与面积(A)关系，分别得到如下方程 ：
s— ： 兰 (，．一0
． 9773) 一 —1+0
．
0—022A ( 一 ‘
S一0．9021／(1+1．9862×P|。· )(r一0．9975)
S一0．9132— 0．7555×e · ¨ (rz0．9989)
S=0．8971× (1一 P ·。 )(r一0．9941)
根据相对应 的函数公式 ，得到群落总种数一定
比例 P(O
表 5 样方大小对苔藓植物平均种数的影响
Table 5 Influence of sample size on average
species number of bryophyte
表 6 四种饱和曲线方程下不同预期
种数所需要的最小面积
Table 6 Minimium areas to obtain corresponding species
number according to saturated curved equations
显然，4种公式所得到的苔藓植物最小取样面
积存在巨大的差距，尤其是公式 1所得数据与其他
三个公式差异较大。后三种公式 中，无论是哪种计
算方法 ，要获得 95 种数所需要 的取样面积至少要
在 40 cm×40 cm。
3 结论与讨论
按一定规则不断扩大取样面积 ，其 中大面积样
方一定包含 了小面积样方 ，从 而构建巢式样方 。巢
式样方是构建种一面积关系的最主要方式，其尺度
可 在 群 落 尺 度 (Arrhenius，1921；Pastoral，1996；
Weiher，1999)。虽然本文取样 大小不 同，但每次取
样的位置固定，大样方总是包括 了小样方 ，因此 ，是
一 种典型的巢式取样方式 。随着样方的增 大，苔藓
植物的频度在上升容易理解 。但随着取样面积的增
加 ，苔藓植物总盖度呈下降趋势 ，其原因可能是视觉
上，即在小样方下 ，更能客观估计苔藓植物 的盖度，
但随着样方的增加，目测数据会偏小。 目测法是常
见的盖度测定方法 ，由于样方大小不 同引起的盖度
数据误差，是否存在普遍性，需要作进一步研究 。
无论是相关性分析 ，还是成对数据 丁_检验，均
反映出随着样方面积差异的增加 ，取样结果问的差
异也在扩大 。环境 因子对苔藓植物盖度影响的分析
数据也受到样方大小的明显影响。在进行植被调查
时，资料的可靠性取决于样地的代表性，而样地的代
表性又取决于样地的大小 、数 目、形状和排列方式等
(何妙光等 ，1964)。植物群落样地面积大小的有效
性 ，由于研究 目的和内容不 同，因而得 出不同的结
论 ，通常草本群落用 1 m×1 m(黄建辉等 ，1992)。
植物野外生态调查的样方设置原则是样方 内的环境
尽可能的一致 ，以使获得 的植物分布数据能反映 出
植物对样方环境 的适应情况。影响群落物种数量的
因素包括面积大小和生境多样性两个因素。因此 ，
在不同的取样环境下 ，由于生境异质性的差异，取样
大小可能有很大变化，对于微生境变化强烈的地段 ，
取样面积宜小 ，使样方内的环境异质性降低 ，这在苔
藓植物的野外生态调查中尤其值得注意。但如果机
械地按照最小取样面积原则 ，则很有可能随着取样
面积的增大 ，样方 内的种数会增加 ，最 小面积会很
大 ，使样方内微生境的异质性上升。随着样方面积
的增加 ，物种平均种数 、多样性指数、生态位宽度和
重叠值均体现出饱和曲线 的变化趋势 ，反 映出均有
可能应用这些指数来计测取样的最小面积。但在实
际操作中，基于不同指数所获得 的最小样方有明显
差异，用何种指数，还需结合野外实际考虑。邓红兵
等(1999)认为 ，在 4种有关种数一面积饱和曲线中，
公式 1结果不太理想 。本案例 ，由于生境相对一致 ，
取样面积至少可考虑在 40 cm×4O cm 以上。本次
野外调查的区域生境相对一致，在铜锤草草坪上开
展苔藓植物取样大小研究，其结论在某种程度上适
合于有相对均匀的草本被子植物分布下的土生苔藓
2期 沈蕾等 ：样方大小对苔藓植物生态学指标的影响 2O3
植物群落调查工作。由于生境的异质性 ，以及苔藓
植物对微生境的敏感性，苔藓植物取 样大小更可能
受局部环境的影响。
通过本研究可得出以下结论 ：(1)随着取样面积
增加，目测法所获得的优势种 、总的苔藓植物的盖度
呈现下降趋势；随着样方大小间差异的扩大 ，所得调
查数据问的差异也在扩 大。(2)随着 取样 面积 的增
加，样方中苔藓植物的多样性指数、生态位宽度和重
叠值 、苔藓植物的平均种数均符合饱 和曲线 的增加
规律。(3)取样面积大小对环境 因子 与苔藓植物分
布之间关系的分析结果也有 明显影响。(4)在生境
相对一致的土生环境下 ，苔藓植物 的取样面积可考
虑在 40 cm×40 cm～50 cm×50 cFn的范围内。
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