全 文 ：中国生态农业学报 2010年 1月 第 18卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2010, 18(1): 77−82


* 国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD07B01)、公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-007)和农业部园艺作物遗传改良重点开放
实验室项目资助
** 通讯作者: 尚庆茂(1965~), 男, 博士, 研究员, 主要研究方向为蔬菜逆境生理。E-mail: shangqm@mail.caas.net.cn
张志刚(1975~), 男, 硕士, 助理研究员, 主要研究方向为蔬菜逆境生理。E-mail: zhangzhigang75@yahoo.com.cn
收稿日期: 2009-03-20 接受日期: 2009-06-18
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00077
辣椒幼苗叶片光合特性对低温、弱光
及盐胁迫 3重逆境的响应*
张志刚 尚庆茂**
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 北京 100081)
摘 要 以“中椒 4 号”辣椒为试材, 研究了低温(18 /10℃ , ℃ 昼/夜)、弱光(80 μmol·m−2·s−1)及盐胁迫(70
mmol·L−1 NaCl)3 重逆境对辣椒幼苗叶片光合参数、需光特性及 CO2 需求特性等指标的影响。低温、弱光、
盐胁迫单一及复合逆境均导致辣椒叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)下降, 低温盐胁迫处理
的上述各指标降低幅度较大, 处理后 15 d 净光合速率比对照降低 71.28%。各逆境导致净光合速率下降的限制
因子不同。弱光处理提高了辣椒叶片表观量子效率(AQY), 其他逆境处理均导致辣椒叶片光补偿点(LCP)、光
饱和点(LSP)、AQY 及光饱和时的光合速率降低; 低温弱光处理辣椒幼苗的 CO2 补偿点(CCP)高于对照, 其他
逆境处理辣椒幼苗的 CCP、CO2 饱和点(CSP)、羧化效率(CE)及 RuBP 最大再生速率均有所降低; 低温盐胁迫
处理辣椒叶片上述各指标降低幅度最大, 其次为低温弱光及盐胁迫处理。说明低温、弱光及盐胁迫 3 重逆境
下辣椒叶片光合特性的响应机制与单一或双重逆境下有所差异, 弱光在一定程度上可缓解低温盐胁迫复合逆
境处理引起的辣椒叶片光合能力的降低。
关键词 辣椒 低温 弱光 盐胁迫 复合逆境 光合特性
中图分类号: S641.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)01-0077-06
Effect of combined low temperature, poor light and salt stress on
photosynthetic characteristics of pepper seedling leaf
ZHANG Zhi-Gang, SHANG Qing-Mao
(Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract Photosynthetic parameters, and light and CO2 requirement characteristics were analyzed to determine effects of combined
low temperature (18 ℃/10 ℃, day/night), poor light (80 μmol·m−2·s−1) and salt stress (70 mmol·L−1 NaCl) on photosynthetic
characteristics in pepper leaf. Net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) decrease under sin-
gle or combined low temperature, poor light and salt stress. Pn under low temperature and salt stress decreases by 71.28% after
treatment for 15 days compared with the control. The limiting factor of different stresses regarding decreasing Pn is different for
pepper leaves. Except for the increase in apparent quantum yield (AQY) for leaves under poor light, and CO2 compensation point
(CCP) for leaves under low temperature and poor light, all other stresses suppress light compensation point (LCP), light saturation
point (LSP), AQY, photosynthetic rate at light saturation point, CCP, CO2 saturation point (CSP), carboxylation efficiency (CE) and
maximum reproductive rate of RuBP. The degree of suppression is higher in leaves under combined low temperature and salt stress,
followed by those under combined low temperature, poor light and salt stress. It implies that the response mechanism of photosyn-
thetic characteristics of pepper leaves under combined low temperature, poor light and salt stress is different from that of single or
double stress. Poor light could, to some extent, relieve the drop in photosynthetic capacity of pepper leaf under low temperature and
salt stress.
Key words Pepper, Low temperature, Poor light, Salt stress, Compound stress, Photosynthetic characteristics
(Received March 20, 2009; accepted June 18, 2009)
78 中国生态农业学报 2010 第 18卷


辣椒(Capsicum annuum L.)是冬春设施栽培的
主要蔬菜之一, 设施内形成的低温、弱光及土壤盐
渍化(施肥量大且偏施化肥、蒸发旺盛、无雨水冲淋
等)逆境, 严重影响植株的正常光合作用[1−3]。低温导
致辣椒幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)和光合有效辐射(PAR)降低[4]。弱光下辣
椒的 Pn、Tr、光补偿点(LCP)、CO2补偿点(CCP)和
羧化效率 (CE)下降 , 表观量子效率 (AQY)上升 , 且
Pn 下降是非气孔限制的结果[5−6]。随光照强度减弱,
辣椒叶片 Chl a、Chl b和 Chl a+b含量增加, Chl a/b
比值下降, 叶绿素 a 蛋白复合体(CPI)含量降低, 捕
光叶绿素 a/b蛋白复合体(LHCP)含量升高[6]。盐胁迫
对作物的伤害主要包括渗透胁迫、离子毒害、离子
不平衡或营养缺乏, 植株生长受到抑制, 光合下降,
能耗增加, 加速衰老, 植株最终因饥饿而死亡[7−8]。
低温弱光使辣椒叶绿体变圆, 基粒片层的垛叠结构
解体, 部分基粒溶解, 基粒数目减少[9]。偏低温弱光
[19 ℃/12 ℃(昼/夜), 90 μmol·m−2·s−1]和临界低温
弱光[15 ℃/8 ℃(昼/夜), 90 μmol·m−2·s−1]下, 辣椒
幼苗叶片的 LCP、光饱和点(LSP)、AQY下降, CCP
升高, CO2饱和点(CSP)、CO2饱和时的光合速率以及
CE 下降, 温度补偿点(TCP)降低, 光合作用启动时
间(STP)延长; 偏低温弱光下, 辣椒对光与 CO2的利
用能力和利用效率较高, 光合作用启动时间较短[1]。
目前相关研究大多集中在低温、弱光、盐胁迫单一逆
境或低温弱光双重逆境等对辣椒[1]、番茄[2]、黄瓜[3]、
茄子[10]等光合特性的影响, 冬春季设施内典型的低
温、弱光及盐胁迫 3 重逆境对蔬菜植株光合作用的
影响还未见报道。为此, 本试验模拟低温、弱光及
盐胁迫 3 重逆境, 探讨 3 重逆境下辣椒叶片光合特
性的响应机制, 为辣椒设施生产中的温、光、肥管
理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
辣椒品种选用“中椒 4 号”(盐敏感品种), 由中
国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒育种课题组提供。
试验于 2007 年在中国农业科学院蔬菜花卉研
究所玻璃温室内进行。种子经 5% NaClO消毒 15 min
后浸种 4 h, 然后置于铺双层滤纸的Φ15培养皿, 恒
温培养箱(28 ℃)中催芽。选择发芽整齐一致的种子
播入塑料营养钵(8 cm×8 cm)中, 采用 2︰1(v/v)的
草炭、蛭石复合基质, 每 m3基质加 5 kg膨化鸡粪和
1.5 kg复合肥(N-P2O5-K2O=15-15-15)。
1.2 试验设计
基于冬春季日光温室连续阴雨天所遇到的亚适
温 (白天低于 20 ℃ /夜间 10~12 ℃ )、弱光 (<100
μmol·m−2·s−1)及土壤盐渍化逆境, 本试验设定低
温处理为 18 ℃ /10 ℃ (昼 /夜 ), 弱光处理为 80
μmol·m−2·s−1; 在 1/2浓度 Hoagland营养液(EC值
为 1.71 mS·cm−1)中加入 NaCl 使其浓度达到 70
mmol·L−1(EC值为 7.50 mS·cm−1), 每株从距根部
约 1.5 cm处浇入 120 mL作为盐胁迫处理, 对照每株
加入 1/2 浓度 Hoagland 营养液 120 mL(未加入
NaCl)。当幼苗第 5片真叶展开时移入人工气候箱进
行单一、双重、3 重胁迫处理(低温、弱光、盐胁
迫 3 种逆境同时进行), 低温、弱光及盐胁迫组合处
理见表 1。光周期为 8 h/16 h, 空气相对湿度 70%~
80%。随机区组设计, 3 次重复, 每处理小区 15 株,
处理 15 d。
1.3 测定方法
1.3.1 形态指标 分别于处理后 1 d、5 d、9 d、15 d,
参照 Coleman 等 [11]方 法计算叶 片生长指 数
PI(Plastochron index), PI＝n＋ (lnLn－ lnR)/(lnLn－
lnLn＋1), 其中参比叶长 R＝35 mm, n 为叶片长度长
于参比叶长的叶片数, Ln和 Ln＋1分别为第 n 及 n＋1
片叶的长度。处理后 15 d, 从营养钵中轻轻取出辣
椒幼苗植株, 清水冲洗干净, 测定幼苗茎粗(子叶节
下 1 cm处的粗度)、株高(子叶节到生长点之间的距
离)等, 然后置入电热恒温鼓风干燥箱, 105 ℃杀青
30 min, 80 ℃烘干至恒重后(约需 4 h)称量地上部、
根干重。

表 1 低温、弱光及盐胁迫组合处理
Tab. 1 Low temperature, poor light and salt stress and their combined treatments
处理
Treatment
温度(昼/夜)
Temperature
(day/night,℃)
光照强度
Light density
(μmol·m−2·s−1)
盐浓度
Salt concentration
(mmol·L−1)
对照 Control (CK) 25/18 300 0
低温 Low temperature (T) 18/10 300 0
弱光 Poor light (L) 25/18 80 0
盐胁迫 Salt stress (S) 25/18 300 70
低温弱光 Low temperature under poor light (TL) 18/10 80 0
低温盐胁迫 Low temperature under salt stress (TS) 18/10 300 70
弱光盐胁迫 Poor light under salt stress (LS) 25/18 80 70
低温弱光及盐胁迫 Low temperature, poor light under salt stress (TLS) 18/10 80 70
第 1期 张志刚等: 辣椒幼苗叶片光合特性对低温、弱光及盐胁迫 3重逆境的响应 79


1.3.2 光合参数 选距生长点第 2 片完全展开叶,
应用 LI-6400 便携式光合仪测定叶片净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率
(Tr)等。叶室(2 cm×3 cm)内设定温度 26 ℃, 光强为
600 μmol·m−2·s−1。分别于处理后 1 d、5 d、9 d、
15 d进行测定, 每个处理选 3株, 每株读数 5次。
1.3.3 光响应曲线(Pn-PFD)的测定 处理后 15 d
用 LI-6400 便携式光合仪测定。测定前各处理在对
照条件下恢复 20 min, 测定时设定温度 26 ℃, CO2
浓度 350 μL·L−1, PFD(μmol·m−2·s−1)分别为 1 500、
1 300、1 000、800、500、300、200、150、100、50、
0, 按 PFD由高到低的顺序测定 Pn, 作 Pn-PFD响应
曲线, 根据 Pn-PFD 响应曲线方程求出光合作用的
光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和光饱和时的净光
合速率, 用直线回归法求得 Pn-PFD 响应曲线的初
始斜率, 即为表观量子效率(AQY)[12]。
1.3.4 CO2响应曲线(Pn-CO2)的测定 处理后 15 d
用 LI-6400 便携式光合仪测定。测定前各处理在对
照条件下恢复 20 min, 测定时设定温度 26 ℃, 光强
600 μmol·m−2·s−1, CO2浓度(μL·L−1)分别为 1 200、
1 000、800、500、400、300、250、200、150、100、
50下测定 Pn, 作 Pn-CO2响应曲线, 根据 Pn-CO2响
应曲线方程求出光合作用的 CO2补偿点(CCP)、CO2
饱和点(CSP)和RuBP最大再生速率(CO2饱和时的净
光合速率), 用直线回归法求得 Pn-CO2 响应曲线的
初始斜率, 即为 CO2羧化效率(CE)[13−14]。
1.4 统计分析
所有数据均采用 SAS软件Duncan’s新复极差法
进行多重比较及差异显著性分析, 图表数据均为 3
次重复的平均值。
2 结果与分析
2.1 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒幼苗生长
发育的影响
单一及复合逆境处理均抑制了辣椒幼苗生长发
育, 且复合逆境的抑制作用大于单一逆境(表 2)。复
合逆境处理的辣椒幼苗地上部干重、根干重分别比
对照降低 33.23%~49.57%、55.69%~65.26%, 单一逆
境处理的地上部干重、根干重分别比对照降低
22.53%~31.34%、35.79%~47.61%。单一逆境下, 低
温对辣椒幼苗生长发育的抑制作用大于弱光、盐胁
迫处理; 复合逆境下, 低温盐胁迫、低温弱光及盐胁
迫处理对辣椒幼苗生长发育的抑制作用较大 , 茎
粗、地上部干重、根干重分别比对照降低 14.81%~
20.63%、41.28%~49.57%、63.33%~65.26%, 均达到
差异显著水平(P<0.05)。

表 2 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒幼苗生长指标的影响
Tab. 2 Effects of low temperature, poor light and salt stress and their combinations on growth index of pepper seedlings
处理
Treatment
株高
Stem height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
地上部干重
Dry weight of shoot
(g·plant−1)
根干重
Dry weight of root
(g·plant−1)
根冠比
Root/shoot
ratio
CK 18.57a 4.12a 217.75b 0.968 0a 0.227 7a 0.235 2a
T 15.50d 3.55cd 151.22e 0.664 6c 0.119 3bcd 0.179 5c
L 17.06b 3.73bc 239.37a 0.749 9b 0.131 8bc 0.175 8c
S 16.15c 3.75b 164.86d 0.729 8b 0.146 2b 0.200 3b
TL 16.40c 3.56bcd 160.93d 0.612 9d 0.100 9cde 0.164 6d
TS 14.13f 3.51d 123.13f 0.568 4e 0.083 5de 0.146 9e
LS 15.63d 3.56bcd 176.83c 0.646 3cd 0.097 5cde 0.150 9d
TLS 14.66e 3.27e 127.24f 0.488 2f 0.079 1e 0.161 9d
同列数字后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05), 下同。Different small letters following data in the same column indicate significant
difference at P<0.05 level. The same below.

2.2 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒叶片生长
指数(PI)的影响
由表 3 可知, 与对照相比, 各逆境处理的 PI 值
均有所降低 , 处理后 5~15 d 达到差异显著水平
(P<0.05)。单一逆境下, 低温对辣椒幼苗 PI 增长的
抑制作用较大, 弱光对 PI 增长的抑制作用较小; 复
合逆境下, 弱光盐胁迫处理对幼苗 PI增长的抑制作
用较小, 低温盐胁迫、低温弱光及盐胁迫处理的抑
制作用较大 , 处理后 15 d PI 值分别比对照降低
7.31%、29.04%、29.92%。
表 3 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境下辣椒叶片
生长指数(PI)的变化
Tab. 3 Leaf plastochron index of pepper under low tempera-
ture, poor light and salt stress and their combinations
处理后天数 Days after treatment (d) 处理
Treatment 1 5 9 15
CK 6.92a 8.02a 9.26a 10.26a
T 6.91a 7.03d 7.64d 7.91e
L 6.80a 7.28bc 8.65b 9.88b
S 6.91a 7.22bcd 8.37c 9.23d
TL 6.59a 7.11cd 7.35e 7.81e
TS 6.85a 6.68e 7.24ef 7.28f
LS 6.62a 7.44b 7.63d 9.51c
TLS 6.82a 6.73e 7.15f 7.19f
80 中国生态农业学报 2010 第 18卷


2.3 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒叶片光合
参数的影响
与对照相比, 低温、弱光、盐胁迫单一及复合
逆境均降低了辣椒叶片的 Pn, 且复合逆境的抑制效
果大于单一逆境(图 1)。处理后 9 d, 单一逆境的 Pn
比对照降低 42.84%~50.09%, 复合逆境的 Pn 降低
56.92%~65.24%。随着弱光、弱光盐胁迫、低温弱光
及盐胁迫处理时间的延长, Pn 呈先降低后升高的趋
势, 分别于处理后 5 d、9 d、9 d达最低值, 分别比
对照降低 45.97%、56.92%、64.63%; 其他逆境的 Pn
呈相同变化趋势, 即随处理时间的延长, Pn 逐渐降
低, 处理后 15 d达最低值。
随着处理时间的延长, 单一及复合逆境的Gs均
呈逐渐降低的趋势。弱光、弱光盐胁迫处理的 Gs
降低幅度较小, 低温盐胁迫处理的 Gs降低幅度较大,
处理后 15 d 分别比对照降低 44.83%、61.24%、
83.69%。Tr呈相同的变化趋势。
低温、弱光、低温弱光处理增加了辣椒叶片 Ci,
其他处理则降低了 Ci。随着处理时间的延长, 弱光
处理的 Ci呈先升高后降低的趋势, 处理后 5 d达最
大值, 比对照增加 16.19%; 低温、低温弱光处理的
Ci随处理时间的延长呈逐渐升高的趋势, 处理后 15 d
达最大值, 分别比对照提高 17.08%、24.68%。随处
理时间延长, 盐胁迫、弱光盐胁迫、低温弱光及盐
胁迫处理的 Ci呈先降低后升高趋势, 分别于处理后
5 d、9 d、9 d达最小值, 比对照降低 16.67%、9.61%、
21.21%。
2.4 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒幼苗需光
特性的影响
由表 4可知, 除弱光处理辣椒幼苗的 AQY高于
对照外, 各逆境处理辣椒幼苗的 LCP、LSP、AQY及
光饱和时的光合速率均有所降低, 且各处理间差异
达显著水平(P<0.05)。单一逆境下, 低温处理辣椒幼
苗各指标的降低幅度大于弱光、盐胁迫处理; 复合
逆境下, 低温盐胁迫处理辣椒幼苗的各指标降低幅
度最大, LCP、LSP、AQY及光饱和时的光合速率分
别比对照降低 72.77%、39.98%、60.34%、75.03%, 其
次为低温弱光及盐胁迫处理。
2.5 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒幼苗 CO2
需求特性的影响
除低温弱光处理辣椒幼苗的 CCP 高于对照外,
各逆境处理辣椒幼苗的 CCP、CSP、CE及 RuBP最
大再生速率均有所降低, 且复合逆境处理各指标降
低幅度大于单一逆境 , 各处理间差异达显著水平
(P<0.05, 表 5)。单一逆境下 , 低温导致辣椒幼苗
CCP、CSP、CE 及 RuBP 最大再生速率的下降程度
大于弱光、盐胁迫处理, 弱光影响最小; 复合逆境下,
低温盐胁迫处理辣椒幼苗各指标降低幅度最大 ,
CCP、CSP、CE 及 RuBP 最大再生速率分别比对照
降低 60.56%、33.02%、58.15%、84.49%, 其次为低
温弱光及盐胁迫处理。
3 结论与讨论
低温弱光下辣椒叶面积明显减少, 茎粗、株高
也不同程度降低, 植株的生长速率(RGR)、叶质量比
(叶干物质量/全株干物质量, LWR)、叶面积比(叶面
积/全株干物质量, LAR)等均下降, 其中 RGR的降低
主要取决于 LAR 与比叶面积(叶面积/叶干物质量,
SLA)的减少 [15], 在番茄上获得相同的试验结
果[16−18]。亚适温弱光下, 黄瓜叶面积、茎粗减小, 节


图 1 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒叶片光合参数的调节作用
Fig. 1 Effects of low temperature, poor light and salt stress and their combinations on photosynthetic parameters in pepper leaves
第 1期 张志刚等: 辣椒幼苗叶片光合特性对低温、弱光及盐胁迫 3重逆境的响应 81


表 4 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境下辣椒幼苗的需光特性
Tab. 4 Light requirement characteristics of pepper seedlings under low temperature, poor light and salt stress and their combinations
处理
Treatment
光补偿点(LCP)
Light compensation point
(μmol·m−2·s−1)
光饱和点(LSP)
Light saturation point
(μmol·m−2·s−1)
表观量子效率(AQY)
Apparent quantum
Yield
光饱和光合速率
Pn under saturated light
[μmol(CO2)·m−2·s−1]
CK 54.09a 1 430.00a 0.041 6b 19.74a
T 34.33d 1 045.00d 0.030 8d 11.05d
L 49.68b 1 200.00b 0.044 6a 14.38b
S 39.98c 1 090.00c 0.032 7c 12.01c
TL 32.20e 925.00f 0.025 1f 7.18f
TS 14.73h 858.33h 0.016 5h 4.93h
LS 31.98f 975.00e 0.025 9e 9.63e
TLS 24.65g 885.71g 0.023 7g 6.19g

表 5 低温、弱光及盐胁迫 3重逆境对辣椒幼苗 CO2需求特性的影响
Tab. 5 Effects of low temperature, poor light and salt stress and their combinations on CO2 requirement
characteristics of pepper seedlings
处理
Treatment
CO2补偿点(CCP)
CO2 compensation point
(μL·L−1)
CO2饱和点(CSP)
CO2 saturation point
(μL·L−1)
羧化效率(CE)
Carboxylation efficiency
(mol·m−2·s−1)
RuBP最大再生速率
Maximum reproductive rate of RuBP
[μmol(CO2)·m−2·s−1]
CK 67.02b 1 075.00a 0.049 7a 30.37a
T 50.97e 887.50d 0.032 3d 13.99d
L 61.97c 943.34b 0.044 5b 22.94b
S 59.12d 927.50c 0.040 9c 15.14c
TL 71.57a 792.50f 0.029 5f 10.65f
TS 26.43h 720.00h 0.020 8h 4.71h
LS 45.01f 835.00e 0.030 0e 12.38e
TLS 40.77g 765.00g 0.026 0g 6.48g

间长增大; 单一亚适温下, 黄瓜叶面积、茎粗、节间
长均减小; 单一弱光下, 黄瓜叶面积、节间长增大,
茎粗减小[19]。低温一定程度上可抑制植株对水分、
矿质元素的吸收及有机物质合成相关酶的活性, 对
生长产生抑制作用 ; 盐胁迫导致原生质膜功能损
坏、离子吸收失衡、水通道蛋白失活、气孔关闭、
关键代谢紊乱等, 从而阻碍植株生长发育[20]。与对
照相比, 低温、弱光及盐胁迫单一及复合逆境均降
低辣椒幼苗的 PI、株高、茎粗、地上部干物质量、
根干物质量, 单一弱光处理增加了辣椒幼苗叶面积,
其他处理则降低了幼苗叶面积。总的来看, 弱光参
与的逆境处理(弱光、低温弱光、弱光盐胁迫、低温
弱光及盐胁迫)有利于辣椒幼苗地上部的生长(特别
是株高、叶面积的增大), 原因可能是植株为弥补光
照不足 , 采用向上生长的策略以获取足够的光能 ,
导致植株的光合产物及养分主要用于地上部生长。
周艳虹等[21]在黄瓜上获得相同试验结果。低温、盐
胁迫处理有利于根系生长(表现为根冠比高于其他
逆境处理), 原因可能是在逆境下为保持一定的根系
活力, 植株只有通过增加根系功能单位来弥补, 光
合产物较多地分配到根系。
光合作用是植物生物产量的主要决定因素之
一。各逆境均导致辣椒幼苗叶片 Pn下降, 从而使幼
苗干物质积累减少。导致 Pn降低既有气孔因素也有
非气孔因素[22]。低温、低温弱光处理导致辣椒幼苗
Pn 下降的同时, Ci 上升, 说明 Pn 的下降不是因为
Gs下降使 CO2供应减少所致, 而是由于非气孔因素
(叶肉细胞使气孔扩散的阻抗增加、CO2溶解度下降、
Rubisco酶对 CO2的亲和力降低、RuBP再生能力下
降或光合机构关键成分的稳定性因逆境胁迫而降低
等)阻碍了 CO2的利用[12], 从而造成细胞间隙 CO2积
累[23]; 弱光处理辣椒 Pn下降的同时, Ci先上升后下
降, 说明 Pn下降由非气孔因素逐渐转变为气孔因素
占主导地位; 盐胁迫、弱光盐胁迫、低温弱光及盐
胁迫处理导致辣椒Pn下降的同时, Ci先降低后升高,
表明 Pn 下降由气孔因素逐渐转变为非气孔因素占
主导地位; 低温盐胁迫处理导致辣椒 Pn下降的同时,
Ci下降, 引起 Pn下降的原因主要是气孔因素。
LCP、LSP、AQY和光饱和时的光合速率是反映
植物叶片对光能利用能力及效率的重要指标[24], 低
温弱光处理后, 辣椒[1]、黄瓜[25]、茄子[26]叶片上述
各指标均呈下降趋势。LSP、光饱和时的光合速率下
降说明卡尔文循环运转效率降低, 可能是低温弱光
导致 RuBP 酶降解或与卡尔文循环相关其他酶活性
下降所致; AQY 降低可能是由于低温弱光影响叶绿
素含量(特别是 Chl b含量), 从而影响叶片捕获光能
能力, 进而影响叶片固定 CO2的能力[12]。单一低温、
盐胁迫处理和低温弱光、低温盐胁迫、低温弱光及
82 中国生态农业学报 2010 第 18卷


盐胁迫处理后辣椒幼苗叶片的 LCP、LSP、AQY 和
光饱和时的光合速率均有所降低, 说明各逆境处理
不仅影响辣椒幼苗叶片的光能利用能力, 也影响其
光能利用效率。逆境处理后, LCP降低说明叶片对弱
光有相对较强的利用能力; 同时光饱和点降低, 对
强光的利用能力则较弱, 使叶片对光能利用的范围
变小, 同时光能利用效率降低。弱光处理下, 辣椒叶
片 LCP 下降, AQY 上升, 说明弱光下辣椒幼苗叶片
对光能的利用效率高于其他处理, 眭晓蕾等 [6]在不
同品种辣椒对弱光的耐受性研究中获得相似结果。
低温弱光处理后辣椒叶片的 CCP 升高, CSP、
CE及 RuBP最大再生速率下降, 郁继华等[26]在茄子
上获得相同试验结果; 其他逆境处理后辣椒叶片的
CCP、CSP、CE及 RuBP最大再生速率均低于对照,
低温盐胁迫处理的上述各指标下降幅度最大, 其次
为低温弱光及盐胁迫处理。CCP 的变化不仅取决于
光呼吸速率的变化, 还与植物对低浓度 CO2 的固定
能力有关, 是光呼吸速率和羧化效率两者比值变化
的结果[27]。CSP、RuBP最大再生速率下降说明光合
机构中光系统光能吸收和转换能力的下降, 可能是
由于捕光色素复合体、D1 蛋白及藕联因子 1(CF1)
等光合单位构成组分降解造成的, 由于 RuBP 再生
依赖于 ATP、NADPH的形成, ATP、NADPH的形成
又依赖于光合电子传递及其耦联的光合磷酸化, 故
再生限制在某种程度上可以反映光合电子传递和光
合磷酸化的状况。CE反映活化的羧化酶的量或活性
及 CO2 利用效率 [12], CE 的降低可能是逆境导致
RuBPCase活性降低, 从而使羧化效率降低。
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