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Research trend on regulating effect of laser pretreatment on plant growth

近期激光对植物生长调节效应的研究进展



全 文 :中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 1125−1129


* 西部之光项目(2007YB04)资助
** 通讯作者: 陈怡平(1968~), 男, 理学博士, 主要研究方向为环境生物学。E-mail: lifesci@ieecas.cn
收稿日期: 2009-12-09 接受日期: 2010-04-13
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01125
近期激光对植物生长调节效应的研究进展*
崔 瑛 陈怡平**
(中国科学院地球环境研究所 黄土与第四纪地质国家重点实验室 西安 710075)
摘 要 分析了激光对植物生长调节效应的研究进展, 发现研究明显具有以下特点: 早期研究主要集中在激光
预处理种子对种子萌发、幼苗生长发育、生理生化效应的影响以及激光处理机制的初步讨论; 近年来的研究集
中于激光处理对环境胁迫下植物生理生化效应影响, 环境胁迫因子涉及增强 UV-B辐射、干旱与冷冻, 其中多数
研究集中于激光对增强 UV-B辐射下植物生理生化效应的影响, 发现激光能增强植物抗 UV-B辐射损伤, 提高植
物抗干旱逆境及抗冷冻能力, 并对其作用机理及机制进行了探讨。今后可围绕全球生态环境变化背景下, 激光处
理对植物生理生化效应的影响进行研究, 并深入研究激光影响的分子生物学机制机理。
关键词 激光 植物生长调节 植物生长发育 植物生理生化 环境胁迫 UV-B辐射
中图分类号: Q947.8 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-1125-05
Research trend on regulating effect of laser pretreatment on plant growth
CUI Ying, CHEN Yi-Ping
(Institute of Earth Environment, Chinese Academy of Sciences; State Key Laboratory of Loess and Quatemary Geology,
Xi’an 710075, China)
Abstract This paper reviewed researches in recent years on the response of plant growth, physio-biochemistry to laser treatment.
The review shows a clear research trend. Earlier studies focused on the effects of laser pretreatment on seeds germination, seedlings
growth and physio-biochemical characteristics, with emphasis on the mechanisms by which laser pretreatment influences plants.
Latter studies, on the other hand, focused on the effects of laser pretreatment on physio-biochemical traits of plants under such envi-
ronmental stresses as drought, cold and enhanced UV-B radiation. In the latter research stage, more emphasis was placed on the ef-
fects of laser pretreatment under enhanced UV-B radiation on plants. Research results indicated that laser irradiance improved plant
resistance to drought and cold stress, and enhanced UV-B radiation. On these bases, the mechanisms were discussed also. Future
research should focus on repairing mechanisms of laser-pretreated plants under global eco-environmental change conditions.
Key words Laser, Plant growth regulation, Plant growth, Plant physio-biochemistry, Environmental stress, UV-B radiation
(Received Dec. 9, 2009; accepted April 13, 2010)
激光是受激辐射的光放大的简称, 与普通光的
不同之处在于具有极高的辐射能流, 高的功率密度,
优良的相干性、单色性及极好的方向性, 还可形成
极短的脉冲, 且每个脉冲都具有很大的能量, 因此
峰值功率非常高。目前激光在各领域得到广泛应用。
激光分为脉冲式激光和连续波激光 [1], 前者 (如
Nd:YAG 激光和 XeCl 激光)主要应用于医疗诊治[2],
而后者(如 He-Ne 激光和 CO2激光等)广泛应用于生
物领域[3−4]。有关激光在植物上的应用已有许多报道,
国外研究发现适当剂量激光能影响荞麦“Kora”种
子的萌发速率, 但不会增加种子的萌发数量[5]。激光
预处理种子能明显增加紫花苜蓿(Medicago sativa L.)
和 M. xvaria T. Martyn干物质中磷、钼和特殊蛋白含
量 , 减少粗纤维含量 [6]。激光能明显影响萝卜
(Raphanus dativus L. cv. Pola)种子萌发率, 但依赖于
萌发温度[7]。CO2激光不仅能提高种子萌发[8]、幼苗
酶活性、叶绿素含量[9], 促进幼苗生长发育和生理生
化代谢[7−12], 而且能提高农作物抗逆能力[13−17]。近年
来我国学者在这一领域取得了国际公认的高水平研
究成绩, 处于国际领先地位[18]。本文系统分析了近
年来激光对植物生长调节效应的研究进展, 并对今
后的研究趋势提出一些看法, 以加深激光对植物调
节效应的认识, 为激光在农业上的广泛应用提供科
学依据。
1126 中国生态农业学报 2010 第 18卷


1 激光预处理对种子萌发、幼苗生长发育、
生理生化代谢的影响
采用激光预处理农作物种子, 研究激光对种子
萌发、幼苗生长发育、生理生化代谢的影响, 发现
不同功率密度激光处理均可提高种子发芽率、幼苗
淀粉酶活性及可溶性蛋白质、可溶性糖和氨基酸含
量, 而不同时间激光辐照在促进幼苗生长发育方面
存在差异, 研究材料涵盖了多种经济作物, 如大豆
(Glycine max Merr.)[19]、玉米 [20]、冬小麦(Triticum
aestivum L.)[21]及中国传统中药材大叶龙胆 (Gen-
tiana macrophylla Pal1.)[22]、菘蓝(Isatis indigotica)[23]
等。齐智等[10]研究发现, He-Ne激光辐射可有效促进
玉米幼苗可溶性蛋白质的合成 , 改变蚕豆 (Vicia
faba L.)超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)
同工酶的酶谱[24], 推断激光处理能够促进种子萌发
的可能原因是激光刺激了酶的合成, 进而促进种子
萌发与幼苗生长。陈怡平等[23−26]以菘蓝种子为材料,
研究了不同时间长度的 He-Ne 激光辐照对菘蓝幼苗
α-淀粉酶、谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性及丙酮酸、
可溶性蛋品质和可溶性糖含量的影响, 并对幼苗光
合色素含量、净光合速率、气孔导度与蒸腾速率、
生物量、生物光子辐射等植物生长发育、生理生化
代谢、生物物理参数的影响进行了研究, 发现 3 min、
5 min、7 min、9 min 处理均能不同程度提高菘蓝幼
苗中 α-淀粉酶、谷丙转氨酶和谷草转氨酶的活性,
且均能不同程度提高菘蓝幼苗光合色素含量、净光
合速率水平、气孔导度与蒸腾速率、可溶性糖含量
及总生物量、子叶蛋白含量; 同时发现虽然激光有
利于菘蓝幼苗的生理生化代谢, 也利于中国传统中
药材板蓝根品质的提高, 但从提高我国传统中药品
质来考虑, 对以叶入药的药用植物适量剂量的激光
辐射有利于提高其品质[27−28]。Chen首次研究种子萌
发过程中热力学参数的变化特征, 探讨了激光的热
力学机制[29], 提出激光对植物影响是激光的热效应
和电磁效应在预处理过程中协同作用, 通过加快生
化代谢和光合作用过程的启动, 提高种子内部能量,
增强生物光子辐射, 从而增强了菘蓝幼苗的代谢水
平, 促进菘蓝生长和发育 [26], 并最终提高了中药大
青叶中靛蓝、靛玉红含量和板蓝根产量[30]。
2 利用激光提高植物抗逆能力的研究被
Nature China作为研究亮点予以报道
2.1 利用激光提高植物抗 UV-B胁迫能力
20 世纪以来, 由于人类活动以及现代工业化进
程加快, 大气环境日益恶化。大量氯氟烃类气体释
放到大气中, 导致大气臭氧层变薄, 太阳射线中到
达地面的UV-B(280~320 nm)辐射增强且呈继续增强
趋势[31−32]。UV-B辐射增强将直接或间接导致植物形
态结构、生理代谢、遗传特性、生长周期和生态结
构等发生变化, 进而威胁人类生存[33]。据报道, 臭氧
层每减少 1%, 到达地表的 UV-B 辐射强度增加 2%,
能导致粮食产量减少 2%[34]。因此, UV-B 辐射增强
是严重的全球性环境问题。近年来我国科研人员利
用激光处理农作物小麦及中国传统中药材菘蓝, 研
究了其幼苗抗逆特性。发现 CO2激光与 He-Ne激光
对增强 UV-B 辐射损伤小麦、菘蓝有一定程度的缓
解作用, 表现为防护和修复效应, 并对其作用机理
进行了探讨。
2.1.1 防护作用
增强 UV-B 辐射能引起植物细胞膜脂过氧化,
体内产生大量活性氧自由基。用 CO2激光对小麦种
子进行预处理, 可增强小麦幼苗抗UV-B辐射, 减轻
UV-B辐射导致的脂质过氧化伤害。其防护机理为激
光预处理种子激活了幼苗中抗氧化系统的酶类和非
酶类基因, 提高 SOD、过氧化氢酶(CAT)、POD 活
性和非酶类抗氧化剂还原性谷胱甘肽(GSH)、抗坏血
素过氧化物(AsA)合成 , 酶类和非酶类共同清除自
由基, 降低了细胞膜脂过氧化, 起到对UV-B辐射引
起的植物脂质过氧化伤害的防护作用[35]。对菘蓝[36]
研究同样发现, 激光预处理的菘蓝种子表现出对增
强 UV-B 辐射更强的抗氧化防护能力, 提高了幼苗
防护作用。激光对植物抵抗增强 UV-B 辐射的防护
机制目前仍不十分清楚, 还需进一步深入研究。
2.1.2 修复作用
修复幼苗的细胞膜脂过氧化损伤: He-Ne 激光
辐照可修复 UV-B 辐射引起的小麦幼苗细胞膜脂过
氧化损伤 , 降低超氧阴离子的产生速率 , 丙二醛
(MDA)含量减小, 提高谷胱甘肽还原酶(GR)、抗坏
血酸氧化酶(APX)活性, AsA、紫外吸收物含量显著
增加[37−38], 修复增强 UV-B 对小麦幼苗抗氧化系统
的辐射损伤。Chen等[39]在菘蓝幼苗的研究中也得到
相同结论。
幼苗物质代谢损伤修复: He-Ne 激光辐照可提
高增强 UV-B 辐射损伤的小麦幼苗可溶性糖含量和
α,β-淀粉酶活性 , 降低还原性糖含量和低蔗糖合成
酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性, 对增强 UV-B
下小麦幼苗糖代谢有一定的修复效应[40]。通过增加
小麦幼苗叶片可溶性蛋白含量, 增强谷氨酸脱氢酶
活性, 改变硝酸还原酶活性, 修复增强UV-B对小麦
幼苗氮代谢的损伤[41]。He-Ne激光辐照对增强 UV-B
辐射后的小麦根尖植物生长素含量也有一定影响[42]。
激光辐照可通过提高叶片蛋白酶、转氨酶活性及游
第 5期 崔 瑛等: 近期激光对植物生长调节效应的研究进展 1127


离氨基酸、可溶性蛋白质及叶绿素含量, 延缓 UV-B
辐射后菘蓝幼苗叶片的衰老过程, 提高水分利用率,
促进植物生长发育[43]。
DNA 修复: He-Ne 激光可使 UV-B 辐射后小麦
根尖细胞染色体畸变率明显下降 [44], 缓解增强
UV-B 辐射对小麦种胚总 RNA 合成的抑制, 促进种
子非按期 DNA 的合成速率, 切除修复了增强 UV-B
辐射小麦细胞 DNA 产生的大量环丁烷嘧啶二聚体
(CPDs)[17], 帮助植物修复 UV-B损伤导致的 DNA损
伤[45]。
修复幼苗光合系统损伤: 低剂量 He-Ne 激光辐
照能对 UV-B 辐射损伤的小麦幼苗组织显微结构以
及光合器官起到修复作用, 使 UV-B 辐射引起的小
麦幼苗叶绿素含量降低得到恢复, 且对 Chl. a 影响
比 Chl. b 更显著[46], 调节叶绿体激发能分配。增强
UV-B 辐照达到一定程度时, 叶绿体几乎完全失去
活性, 经 He-Ne 激光辐照后, 可恢复部分光化学活
性, 但当叶绿体损伤严重, 光化学活性完全丧失时,
He-Ne激光对其没有激活作用[47]。
修复幼苗信号系统损伤: 近年来, 对钙信号的
研究, 包括对钙信号产生、传导及最终靶蛋白的研
究, 越来越受到关注。植物生长发育过程中许多信
息的传递都涉及钙信号 , 钙调蛋白(CaM)是最重要
的一种 Ca2+结合蛋白, 作为植物体内第二信使 Ca2+
的受体, 参与调节植物细胞多种代谢过程。亢雅娟
等[48]发现, He-Ne激光辐照可促进UV-B辐射后小麦
幼苗叶片中 CaM 的合成 , 一定程度上修复增强
UV-B对小麦幼苗钙信号系统的损伤。
2.1.3 修复机理
He-Ne 激光对增强 UV-B 辐射下植物损伤修复
机理主要有以下几种可能: 一是 He-Ne 激光能够作
用于多种酶, 提高抗氧化系统酶活性来缓解 UV-B
辐射下植物幼苗的膜脂过氧化作用, 通过酶活性的
变化使膜损伤得到维护, 从而维持植物的正常代谢
活动, 有利于作物的生长发育[39,49]。二是 He-Ne 激
光可能促进了植物体内的信号转导过程, 但这方面
的研究十分薄弱 , 有待进一步深入研究 [39]。三是
He-Ne 激光可能提高谷氨酸脱氢酶(GDH)活性, 促
进植物物质代谢途径 , 从而有利于植物生长代谢 ,
但究竟是 He-Ne 直接作用于酶还是从转录水平上对
其进行修复仍不很清楚[41]。四是王小花等[49−50]研究
发现 He-Ne 激光辐照部分解除 UV-B 辐射对正常基
因表达的抑制, 同时关闭了一些增强 UV-B 辐射激
活的基因, 促进了细胞中构成多种酶系蛋白质的合
成, 并改变了酶活性, 从而提高了氮代谢水平。五是
陈怡平等[27,51]以中国传统中药菘蓝为材料作了大量
研究, 提出了不同的修复机理。认为植物生长发育
受外界环境因子的调节, 植物体内光敏素的红光形
式和远红光形式的相互转换严格地受光的调节, 其
对外界光十分敏感, He-Ne激光的波长(630 nm)接近
光敏素的红光吸收波长, 诱导了光敏素产生, 激发
了受光敏素直接调节的酶活性, 提高机体焓、能熵
流, 从而提高了植物生长代谢水平, 促进了幼苗对
增强 UV-B 的修复能力。并首次提出 He-Ne 激光促
进植物初生代谢水平, 植物的初生代谢产物主要是
维持生长发育, 但并不利于次生代谢以及代谢产物
的积累。而 UV-B 辐射能导致植物产生一些防御物
质(紫外吸收物, 主要是黄酮、类黄酮以及色素类物
质), 这些次生产物既是防御物质也可能是合成中药
有效成分的前体物质。因此长时间的 UV-B 辐射导
致植物产生过多的紫外吸收物, 这些次生产物促进
了板蓝根靛蓝和靛玉红的合成。因此, 从我国传统
中药品质来考虑, 对以根入药的药用植物 UV-B 辐
照增强可提高其品质。对以叶入药的药用植物适量
剂量的激光辐射有利于提高品质[24], 为我国传统中
药栽培与种植提供了新思路。
2.1.4 对激光机制研究认识依然十分有限
物理学上认为激光的生物效应可分为 4 种, 即
压力效应、热效应、磁效应、光效应, 至于哪一种
效应对增强 UV-B 辐射损伤起防护和修复作用, 至
今仍不十分清楚。何金玉等[52]采用 CO2激光辐照及
模拟其热效应预处理小麦种子的方法, 考察激光热
效应是否起作用及其在激光防护作用中的比例, 发
现激光处理使小麦干种子瞬间温度升高幅度太大 ,
升温预处理使叶绿素含量下降, 紫外吸收物含量增
加, 不仅没有起到防护作用反而加重了伤害; 而对
于小麦湿种子来说, 升温预处理减弱了增强 UV-B
辐照造成的损伤, 但与对照相比, 并不能完全抵消
这种伤害。因而 CO2激光热效应对小麦 UV-B 损伤
防护的生物效应还难以判定。
Han 等[17]研究发现增强 UV-B 辐射可使小麦细
胞 DNA 中产生大量的 CPDs, 而一定功率的 He-Ne
激光辐照能大大促进小麦细胞 DNA对 CPDs的切除
修复, 使其 DNA分子恢复到正常水平。但使用相同
功率红光照射, 对小麦细胞 DNA的 CPDs切除修复
影响很小, 说明激光的促进修复作用不是由激光的
光效应所致, 可能是激光的其他效应作用的结果。
Qiu等[53]用另一半导体激光也证实, 激光修复 UV-B
对植物损伤不是光效应作用。韩榕等[40]在对小麦幼
苗损伤抗氧化系统修复研究也证实了同样的观点 ,
即激光的促进修复作用并非由激光的光效应所致。
陈怡平等[51]认为激光的生物效应是热效应和电
1128 中国生态农业学报 2010 第 18卷


磁效应协同作用的结果, 磁场可通过各种方式影响
蛋白质、酶及生物大分子的结构, 酶的半导体性和
酶结构中金属离子的顺磁性, 激活酶的活性, 从而
导致幼苗代谢增强, 机体内能增大, 生化代谢和光
合作用的进程加快。
2.2 利用激光提高植物抗干旱能力
干旱是较为严重的自然灾害之一, 据统计, 地
球上有 1/3 以上的土地面积属于干旱和半干旱地区,
在我国, 干旱、半干旱土地面积占全国总面积的 47%,
其中干旱、半干旱耕地面积约占总耕地面积的 51%。
干旱已成为农业生产的巨大障碍, 对作物造成的减
产量超过其他自然逆境减产量之和[54]。激光作为一
种技术, 在遗传育种、生物刺激效应等方面已得到
广泛尝试。因此, 激光对干旱胁迫下植物的生理生
化响应近年来受到关注。以小麦为试验材料, 研究
发现 CO2激光与 He-Ne激光辐射均能显著提高小麦
幼苗叶片中抗氧化系统酶活性, 包括 APX、谷胱甘
肽-S-转移酶(GST)和 GR, 及植物抗逆境保护酶, 如
SOD 活性[55], 增加抗氧化化合物类胡萝卜素、玉米
黄质[56]、脯氨酸[57]含量。通过这些酶与化合物之间
的协调作用, 降解旱胁迫过程中产生的过氧化产物,
清除体内的活性氧, 维持植物细胞内较低的膜脂过
氧化水平, 从而提高小麦幼苗的耐旱性[55]。值得注
意的是邱宗波等[58]发现当干旱胁迫程度加大时, 激
光已不能修复由于干旱胁迫所造成的活性氧自由基
对膜脂质过氧化的伤害。另外, 激光预处理可显著
提高干旱胁迫小麦幼苗的根系活力, 促进植物根系
从土壤吸收水分, 保障干旱胁迫条件下水分和物质
的运输, 提高植株的抗旱能力[56,59]。
2.3 利用激光提高植物抗冷冻能力
冷冻胁迫也是较为严重的自然灾害之一, 当植
物受到冷冻胁迫, 会导致细胞膜系统损伤, 细胞产
生过量的自由基。为提高植物的抗冷冻能力, 目前
科学家主要是通过转基因手段来育种选种。最近,
Chen等[60]利用激光处理小麦种子, 发现激光处理能
提高植物的 SOD、CAT、POD 和一氧化氮合成酶
(NOS)活性, 提高谷胱苷肽和 NO 含量, 提高生物光
子辐射强度 , 从而降低 MDA 和氧化型谷胱苷肽
(GSSG)含量, 促进冷冻胁迫下小麦幼苗生长。这一
结果表明激光预处理可提高植物抗冷冻能力, 为我
国北方农业抗冷冻提供了新的手段。
3 结语
虽然在激光预处理种子对种子萌发、幼苗生长
发育、生理生化效应的影响以及激光处理机制的研
究方面取得了一定进展, 激光处理对增强 UV-B 辐
射、干旱与冷冻取得了高水平成果, 为农业生产提
高了相当可靠的数据支撑, 但是激光本身的机制还
不清础, 作用机理也有待深入研究, 尤其是分子生
物学机理需要加强。由于全球环境变化, 尤其是污
染问题将会比较严重, 今后可围绕激光提高抗污染
效应以及生理生化、分子生物学机制机理等方面进
行深入研究。
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