全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金面上项目 （３０４７０３３４） 、国家自然科学基金重点项目 （４０２３１００３）和中国科学院创新方向项目 （KZCX３唱４４０）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱０３唱３１ 　 改回日期 ：２００６唱０６唱０７
大气 CO２ 浓度上升对植物地下竞争的影响 倡
朱春梧１ ，２ 　曾 　青１ 　朱建国１ 倡倡 谢祖彬１ 　黄文昭３ 　王 　亮１ ，２
（１ ．中国科学院南京土壤研究所农业可持续发展重点实验室 　 南京 　 ２１０００８ ； ２ ．中国科学院研究生院
北京 　 １０００４９ ； ３ ．西南大学资源环境学院 　 重庆 　 ４００７１６）
摘 　 要 　 植物地下竞争是影响农业生态系统和自然生态系统中植物群落结构变化的重要因素 ，而大气 CO２ 浓度升
高直接或间接影响了植物的生长及其地下环境 ，可能需重新评估植物地下竞争的状况 。 本文从大气 CO２ 浓度升高
对植物根系形态结构 、生理吸收能力 、根系共生真菌 、叶片蒸腾速率的影响以及对地下竞争因子的土壤环境方面的
影响 ，探讨未来 CO２ 浓度升高条件下地下竞争的变化 。
关键词 　 大气 CO２ 浓度升高 　 植物地下竞争 　 根系 　 养分
Effect of elevated CO２ on below唱ground plant competition ．ZHU Chun唱Wu１ ，２ ，ZENG Qing１ ，ZHU Jian唱Guo１ ，XIE Zu唱
Bin１ ，HUANG Wen唱Zhao３ ，WANG Liang１ ，２ （１畅State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture ，Institute of Soil
Science ，Chinese Academy of Sciences ，Nanjing ２１０００８ ， China ；２ ．Graduate University of Chinese Academy of Sciences ，
Beijing １０００４９ ，China ；３畅Department of Resources and Environment ，Southwest University ，Chongqing ４００７１６ ，China） ，
CJEA ，２００７ ，１５（４） ：１８５ ～ １８９
Abstract 　 Below唱ground competition is one of the major facto rs that induces st ructural changes of plant community in
agriculture or nature ecosystems畅Elevated CO２ can directly or indirectly influence plant growth and below唱ground environ唱
ment ，and consequently plan t competition for underground nutrien ts畅This paper summarizes the effects of CO２ enrichment
on plant competition underground from the aspects of root structural morphology ， root physiologically absorbing abilit y ，
mutual mycorrhizal ， and soil environment by discussing the characteristics of plant underground competition under en唱
riched CO２ condition ．
Key words 　 Elevated CO２ ， Plan t underground competition ，Root ，Nutrient
（Received March ３１ ，２００６ ；revised June ７ ，２００６）
大气中 C 通过光合作用和呼吸作用进入生态系统 ，大气 CO２ 浓度升高将对生态系统产生一系列影响 。
理论上大气 CO２ 浓度升高会增强植物 CO２ 的固定和碳水化合物的合成 ，增加植物的生长速率和生物量 ，导
致植物对土壤资源需求增加［５］ 。 而在土壤资源有限的情况下 ，CO２ 浓度升高会导致植物间地下竞争强度增
加 。 植物种群和群落对高浓度 CO２ 的响应程度以及发展方向取决于对环境资源的争夺和利用［６］ ，未来高浓
度 CO２ 影响下的地下竞争将是塑造未来植物形态 、生活史以及植物群落结构和动态特征的主要动力之
一［７］ 。 高浓度 CO２ 条件下的地下竞争实质在于高浓度 CO２ 影响植物间根系系统对于土壤资源的竞争 。
相对于地上竞争而言 ，地下竞争关键在于根系对土壤资源的争夺能力 ，土壤资源涉及范围非常广泛 ，包
括水和 ２０ 多种植物必需元素［８ ，９］ 。 在贫瘠的土壤环境中地下资源竞争是首要的竞争形式 ，其影响一般会大
于地上竞争［１０］ 。 根系吸收土壤养分主要是通过截获 、质流和扩散 ３ 种途径 。 截获是指根在土壤中伸长并与
其紧密接触 ，通过释放出的氢离子和碳酸氢根离子与土壤胶体内的阴离子和阳离子直接交换而吸收养分的
过程 ，有些离子如钙离子主要通过截获被根系吸收 ，其次是镁离子 。 但截获的吸收量只占根系吸收量 １０ ％
以下 ，在 ３ 种途径中占最次要的地位 。 质流发生于植物蒸腾造成的吸水水流向根系运动之时 ，植物养分和其
他溶解物质随水流向根系运动 ，N 和 S 等移动性养分主要通过此方式到达根系表面而被吸收 。 植物根从其
附近土壤溶液中吸收养分离子 ，使其浓度降低 ，与周围土壤溶液中的高浓度形成浓度梯度（即根际的耗减
第 １５卷第 ４ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．４
２ ０ ０ ７ 年 ７ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture July ，　 ２００７
区） ，养分离子沿浓度梯度从高浓度向低浓度处扩散 ，离子扩散对 P 、K 等养分来说十分重要 。 一般在土壤溶
液中溶解度高的养分离子向植物根系运移以质流为主 ，溶解度低的以扩散为主 ，而溶解度极低的养分离子
以截获吸收为主 。 植物对 N 、P 、K 的吸收基本上依赖质流和扩散途径［１１］ 。 根系养分争夺时 ，扩散是最令人
关注的 ，当相邻的根际养分耗减区重叠时 ，根系养分吸收减少［１１］ 。 根系竞争能力随有效扩散系数增加而增
大 ，对可移动养分（如 K 等）的争夺能力也随之增强 。 质流依赖于地上部分蒸腾驱动 ，与其相关的是叶面最
大蒸腾速率和气孔导度 ，而截获仅与根系生长延伸到的位置有关 。
　 　 本文基于植物地下竞争原理 ，综述高浓度 CO２ 对植物根系形态结构 、生理吸收能力 、根系共生真菌 、叶
片蒸腾速率的影响以及对地下竞争因子中土壤环境方面的影响 ，来探讨 CO２ 浓度升高对植物地下竞争的影
响 ，为预测未来自然生态系统对该变化的响应以及有效的农田生态系统管理提供一定的科学依据 。
1 　 大气 CO2 浓度升高对与地下竞争相关的根系性状的影响
1畅1 　 大气 CO2 浓度升高对根生物量分配和根系形态 、结构的影响
　 　 地下竞争能力与根系对土壤空间的占有密切相关 ，空间占有能力依赖于根系的相对生长速率 、生物量 、
须根密度 、根长和总根表面积 。 对于高浓度 CO２ 是否会增加根系生物量的分配已有相当多的讨论［１２］ ，虽然
早期的文献认为 CO２ 升高会增加根冠比［１３］ ，但后期文献对此有所保留 。 Ceulemans［１４］认为 ，在养分供应充
分的情况下 ，高浓度 CO２ 并不会增加根冠比 ；Wullschleger［１５］等总结了 ２２４ 种树种的观察结果 ，发现根冠比
显著上升的仅占 ６ ％ 。 Norby［１６］也认为在 N 充分的情况下 ，升高 CO２ 不会改变根冠比 。 因此 ，根冠比的增
加不是 CO２ 升高所导致的 ，而是土壤资源降低对根系的胁迫 ，致使养分向地下分配增加的结果 。 那么地下
竞争加剧这些资源胁迫的情况下 ，根系生物量如何分配以及对地下竞争的反馈则需要进一步的研究 。 另
外 ，改变根系的形态（如根长和直径）和结构（如分支模型）也是影响植物养分吸收能力的有效途径［１７ ，１８］ ，但
在试验中（尤其是在自然生态系统）对根形状的数据难以获取 ，因此高浓度 CO２ 对这些形状的影响目前很不
清楚 。Rogers 等［１９］认为高浓度 CO２ 使根长增长 １ 倍 ，根直径增加 ２７ ％ ，但是对第一层侧根数目没有影响 。
Ferris等［２０］发现升高 CO２ 对 ４ 种野草根系形态和结构的影响有明显差异 ，根长增加 。 Berntson 等［２１］报道了
高浓度 CO２ 将增加欧洲千里光根长和增加根的分支 ，但是没有改变根密度 。 多数文献都证实增加 CO２ 浓度
会导致植物根系和表面积增加 ，从而增加和加快根的穿透［２２］和扩张［２３］ ，致使相邻植物间的地下竞争加剧 。
目前研究根系形态对 CO２ 的响应 ，并没有与养分吸收能力的响应相联系 。 进一步的研究应把形态结构和功
能相联系 ，这种联系对于预测未来的地下竞争是必要的 。
1畅2 　 大气 CO2 浓度升高对根系周转的影响
　 　 研究高浓度 CO２ 对根系生长的影响 ，尤其是根系对养分的吸收 ，仅了解生物量向根的分配是不够的 ，更
应该关注生物量在根系各部位间的分配 。 如果养分主要分配到与养分吸收无关的主根或其他高度栓化部
分 ，那就不能说明根系吸收能力的提升 ，若向细根（或须根）分配 ，提高了其与总生物量的比例 ，则与提高养
分吸收能力相关［２４］ 。 高浓度 CO２ 对生物量向细根分配的影响与根的周转有关 。 根周转指新根取代老根 ，
是植物能量周转的重要方面 。 Caldwell［２５］估计 １ 年生的植物根系至少有 ２５ ％ 死亡以及被取代 ，而多年生的
植物根系每年更新的比值为 ５０ ％ ～ ８０ ％ 。 植物老根死亡和新根重建之间具有合理的能量平衡 ，这种能量成
本平衡是研究高浓度 CO２ 增加 C 向根分配从而影响根代谢周转的基础 。 Van Noordw ijk 等和 Van der wer f
等［２６ ，２７］发现 ，植物根系产生 １g 的鲜根所耗 ATP 约可维持 １g 根生存 １０d 。 关于 CO２ 升高如何影响维持老
根生存和重建新根之间的平衡到目前仍无合理的解释 。 Matamata等［２８］认为高浓度 CO２ 增加 １ 年生植物细
根生物量和 １ 年累计死细根量 。 Pritchard 等［２９］证实高浓度 CO２ 将促进树木细根的周转 ，升高 CO２ 也会增
加草原物种的根周转［３０］ 。 Van Noordwijk 等［２６］认为高浓度 CO２ 并不直接影响根的代谢周转 ，但可能通过改
变植物的水分和养分利用而产生间接的影响 。 Canadell等［３１］归纳草原系统中 ４ 个试验结果发现 ，有 ３ 个试
验中根的代谢周转随 CO２ 浓度升高而增加 ，１ 个无明显变化 ；而 ４ 个关于树种的试验中 ，有 ３ 个增加 ，另一个
减少 ；但是小麦未受影响 。 由此可见 ，１ 年生和多年生植物之间对高浓度 CO２ 响应不同 ，此方面研究还需要
继续关注 。
1畅3 　 大气 CO2 浓度升高对根系生理吸收能力的影响
　 　 根系生理吸收是根系吸收能力的重要组成［３２］ ，它对地下竞争能力也是非常重要的［３３］ 。 通常用
Michaelis唱Menten 动力学模型 ：V ＝ V max C１ ／（ C１ ＋ Km ）表示根系的养分吸收 ，其中 V 为根系生理吸收能力 ，
１８６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
V ma x为最大流量速度 ，Km 为 Michaelis唱Menten常数 ，C１ 为根表面养分浓度 。 如果物种根系单位表面积有较
多的相关酶（较大的 V ma x） 、酶有较高的离子亲合力（较小的 Km）和较强的降低根表面养分浓度的能力（较小
的 C１） ，那么它将有相对的养分竞争优势 。 目前 CO２ 升高对植物养分吸收影响的研究中很少涉及 V max 、Km
以及 C１ 在高浓度 CO２ 条件下的变化 。 根系吸收固定 N 和 P是耗能的过程［３４］ ，其提供 ATP 和 NADH 或者
NADPH能源的碳水化合物来源于光合作用 ，由于高浓度 CO２ 增加了根呼吸底物的利用率［３５］ ，所以代谢调
节如活性养分吸收等可能会被促进 。 虽然有多种类型的营养缺乏会导致根系吸收效率降低 ，但吸收所用的
碳水化合物很少缺乏［３６］ ，所以 C 能源的供应增加并不一定会影响离子吸收 。 BassiriRad 等［３７］证实即使高浓
度 CO２ 显著增加了湿地松（ Lobolly pine）细根的总非结构性碳含量 ，根系 NH ＋４ 的吸收动力学并没有受影
响 ，同样棉花根系 PO３ －４ 吸收动力学也未显著变化 。 甚至有报道高浓度 CO２ 下湿地松和美国黄松 （ Pon唱
derosa pine）的 NH４ ＋ 吸收速率下降［３８］ 。 Jackson 等［３９］发现高浓度 CO２ 对 ６ 种杂草 NH ＋４ 的吸收速率没有显
著的影响 ，但 NO －３ 吸收速率显著下降 。 New bery 等［４０］报道猪毛蒿（ Agrostis capallaris）在 ３ 种不同养分浓
度下 ，高浓度 CO２ 对其根系 N 、P 和 K 的吸收速率没有明显影响 。 由于吸收固定 NO －３ 的耗能比 NH ＋４
多［４１］ ，CO２ 升高相对有利于 NO －３ 的吸收 。
2 　 大气 CO2 浓度升高对根系共生菌根真菌的影响
共生菌根可以促进植物对 P等养分的吸收 。 菌根真菌的菌丝作为植物根系的延伸使植物可在根区更
大范围内利用土壤养分 。 接触交换在菌根活跃时可能是非常有意义的 。 在 CO２ 升高条件下 ，增加菌根真菌
也可能是增加根系地下竞争能力的一种有效途径 。 Staddon 等［４２］报道黑麦草（Hybrid ryeg rass）和白三叶（
White clover）在低 N 水平下 ，开放式空气 CO２ 浓度增高（FACE）会增加真菌菌根的密度 ，CO２ 升高可促进植
物对 N 的固定 。 虽然从自然生态系统到农业生态系统中只有很少物种是固 N 植物 ，但大部分的植物根系有
固定 N 的菌根 ，而且这些真菌菌根也能影响到 P和 K 以及微量元素 Cu 、Zn 和 Mn 的吸收［４３］ 。 其主要原因
一是菌根真菌的单位体积表面积高于根 ，因此具有较强的吸收能力 ；二是菌根真菌比根更细 ，在土壤中扩散
分布的阻力较小 。 但是由于高浓度 CO２ 条件下根系会分配更多的 C 到菌根真菌 ，提高其 C／nutrint 比值 ，可
能导致减少其向宿主植物转移养分 ，而且很可能与宿主植物争夺养分 。 高浓度 CO２ 条件下菌根真菌是否有
利于宿主植物的养分争夺目前还无确切的定论 ，其对植物地下竞争有何影响将有待于进一步研究 。
3 　 大气 CO2 浓度升高对植物蒸腾效率的影响
　 　 质流途径很大程度上决定了植物对易迁徙养分的争夺能力 ，而叶片气孔导度和蒸腾效率决定着质流的
强弱 。 Kimball等［１］对 FACE下植物叶片研究发现 ，高浓度 CO２ 使 C３ 和 C４ 植物的气孔导度下降 ２０畅０ ％ ～
３０畅４ ％ 。 Ainsworth 等［４４］报道持续 １０ 年生长在 FACE 条件下的毒麦草（ Lolium peren ne）气孔导度平均下
降 ３０ ％ 。 同样条件下的大豆（ Legum inosae）的气孔导度下降了 ２１畅９ ％ ［４５］ 。 因此高浓度 CO２ 降低叶面的蒸
腾速率 ，这可能降低可移动养分的质流 ，相对减弱根系对其养分争夺 。 此方面能力降低是否意味着根系争
夺养分能力的质流途径在养分吸收中的地位会有所下降目前尚无相关研究报道 。
4 　 大气 CO2 浓度升高对与地下竞争相关的土壤环境的影响
　 　 由于高浓度 CO２ 下植物根系分泌的有机碳增加和根系周转增加 ，会引起根系周围土壤 pH 以及土壤微
生物功能的变化 ，影响根系的生长和养分吸收 ，从而影响到地下竞争 。
　 　 根系分泌物中化感物质 。 根系分泌物中的化感物质在土壤中累积会影响到周围其他植物的生长发育 ，
如降低植物激素的活性 ，抑制植物呼吸 ，抑制根系对 K 、Ca和 P的吸收 ，使植物生长受到抑制 。 大气 CO２ 浓
度升高刺激根系的生长和活性 ，其分泌的作用也有所加强 ，可能导致根系化感物质有所增加 。 Hartley 等［４６］
研究了大气 CO２ 浓度升高对早熟禾（ Poa annua） 、大爪草 （ S pergula ar vensis） 、欧洲千里光 （ Senecio vul唱
gar is）和碎米荠（ Cardam ine hirsuta）的酚类物质代谢的影响 ，发现大气 CO２ 浓度升高后酚代谢的关键酶苯
丙氨酸解氨酶（PAL）活性增加 ，说明大气 CO２ 浓度升高对杂草酚代谢的影响不仅与 CO２ 浓度有关 ，也与土
壤类型 、杂草代数和物种特性有关 。 但目前关于大气 CO２ 升高对根系分泌物中化感物质的影响报道非常
少 ，此方面的变化对地下竞争的影响亟待深入研究 。
　 　 土壤生物 。 土壤线虫和病原物对根的破坏决定根的生命周期［２］ ，一定程度上影响着植物的地下竞争 。
高浓度 CO２ 增加进入土壤的植物脱落物以及根系分泌物的数量和质量 ，引起土壤线虫和微生物种群的变
第 ４期 朱春梧等 ：大气 CO２ 浓度上升对植物地下竞争的影响 １８７　
化 ，从而影响到根的寿命 。 且高浓度 CO２ 下根的代谢周转加快 ，为土壤微生物提供了丰富的食物来源 ，导致
病原物在根际区域的累积 。 李扬等报道 FACE 条件显著增加土壤细菌 ，但对土壤真菌影响较小 ，同时土壤
细菌的数量远远高于真菌［３］ 。 Kironomous 等［４７］发现高浓度 CO２ 将会改变菌根和非菌根真菌以及细菌间的
平衡 ，在土壤 N 不足时 ，高浓度 CO２ 促进形成以菌根为基础的土壤食物链 ；而 N 充足时 ，高浓度 CO２ 促进形
成以病原微生物唱腐生病原物唱菌类为基础的土壤食物链 ，故高 N 下病原菌的增加将增加根的感染率和死亡
率 。 李琪等［３］认为随大气中 CO２ 浓度增加 ，土壤线虫丰富度和多样性有所降低 ，而食细菌线虫的优势度和
比例有所增加 。 但有关大气 CO２ 浓度升高对土壤原生病原菌和根系病原菌影响的数据几乎没有 。 这些变
化对根系以及地下竞争有何影响需进一步研究 。
　 　 土壤 pH 、养分和土壤水分 。 由于高浓度 CO２ 可能大量增加植物根系分泌的有机酸 ，导致土壤 pH降低 ，
土壤溶液中 H ＋ 浓度增加 ，影响根表面羧酸的离解 ，正电荷加强 ，阴离子吸收量增加 。 另外土壤 pH 影响许多
养分离子尤其是微量元素离子的溶解度 ，因此影响其向植物根系运移的主要方式 ，从而对地下竞争产生一
定影响 。 土壤养分供给是植物对大气 CO２ 浓度升高响应的物质基础 。 在不同水平养分供应条件下 ，植物对
高浓度 CO２ 响应不同 ，导致其竞争结果不同 。 有报道证明在正常养分供应情况下 ，C３ 植物对 CO２ 升高的响
应强于 C４ 植物 ，使 C３ 植物相对于 C４ 植物的竞争力增强 ，低养分胁迫下对 C４ 植物的影响较小 ，导致 C４ 植物
的竞争力增强［４］ 。 水分胁迫下也有类似情况 ，Ward［４８］指出在未来大气 CO２ 浓度上升时 ，频繁干旱逆境条件
下相对 C３ 植物 C４ 植物具有相对竞争优势 。 未来 CO２ 浓度升高时 ，C４ 植物比 C３ 植物更适应土壤环境因子
逆境胁迫 ，从而在竞争中取得优势 。
综上所述 ，由于植物根系争夺土壤资源受多个途径和多个因子交织影响 ，高浓度 CO２ 对植物地下竞争
影响也比较复杂 ，仅仅从某一方面预测未来植物地下竞争的变化是片面的 。 对未来 CO２ 浓度升高条件下的
地下竞争评估需要综合研究 ，应侧重以下几方面 ：一是植物细胞水平和组织水平的变化对高浓度 CO２ 下根
系膨胀的相对贡献 ，这有助于理解大气的 C 水平对植物的 C 分配以及根生长的影响 ；二是进一步解释 CO２
浓度升高对植物根系功能的影响 ，特别是养分和水分的获取能力的变化以及变化幅度 ，以及根系的 ３ 种吸收
途径之间的相互关系 ；三是进一步了解大气 CO２ 浓度升高条件下 ，根际环境的变化 ，如根系分泌物的增加 、
pH变化 、根系共生微生物的种群数量变化等 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 Kimball B ．A ．，朱建国 ，程 　 磊 ，等 ．开放系统中农作物对空气 CO２ 浓度增加的响应 ．应用生态学报 ，２０００ ，３（１０） ：１３２３ ～ １３３８
２ 　 李 　 琪 ，王 　 朋 ．开放式空气 CO２ 浓度增高对土壤线虫影响的研究状态与展望 ．应用生态学报 ，２００２ ，１３（１０） ：１３４９ ～ １３５１
３ 　 李 　 杨 ，黄国宏 ，史 　 奕 ，等 ．大气 CO２ 浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响 ．应用生态学报 ，２００３ ，１４（１２） ：２３２１ ～ ２３２５
４ 　 曾 　 青 ，朱建国 ，刘 　 刚 ，等 ．开放式空气 CO２ 浓度增高条件下 C３ 作物 （水稻 ）与 C４ 杂草 （稗草 ）的竞争关系 ．应用生态学报 ，２００２ ，１３
（１０） ：１２３１ ～ １２３４
５ 　 Lloyd J ．，Farquhar G ．D ．T he CO２ dependence of pho tosynthesis ，plant g ro w th responses to elevated atmospheric CO２ concentrat ion and their
inte raction w ith soil nutrient status ．I ．General principles and f orest ecosystms ． Funct ional Ecolo gy ，１９９６ ，１０（１） ：４ ～ ３２
６ 　 Bassir iRad H ．，Gutschick V ．P ．， L ussenhop J ．Roo t system adjustments ：regula tion of p lant nutrien t uptake and grow th responses t o eleva ted
CO２ ．Oecologia ，２００１ ，１２６（３） ：３０５ ～ ３２０
７ 　 K ropf f M ．J ．，van Laar H ．H ．M odeling C rop唱Weed Inte rat io ns ．Ox on ：CAB Inte rnational ，１９９３
８ 　 Wilson J ．B ．Shoo t competit ion and roo t competit io n ．J ．Appl ．Ecol ．，１９８８ ，２５（１） ：２７９ ～ ２９６
９ 　 Mar schner H ．M ineral Nutri tion o f Higher Plants ．London ：Academic P ress ，１９９５ ．８８９
１０ 　 Nye P ．H ．，Tinker P ．B ．Solute M ovement in the Soil唱Roo t System ．Pete r Hague Nye ：U niver sit y of Califo rnia P ress ，１９７７ ．８２
１１ 　 Norby R ．J ．，O′Neill E ．G ．，Hood W ．G ．，et a l ．Ef fects o f at mospheric CO２ enrichment on the gro w th and mineral nutrition of Q uerc us a lba
seedlings in nutrient唱poor soil ．Plant Physiol ．，１９８６ ，２ ：８３ ～ ８９
１２ 　 Stulen I ．，Herto g J ．den ．Roo t g row th and function ing under atmospheric CO ２ enrichment ．Plant Ecolog y ，１９９３ ，１０４／１０５（１） ：９９ ～ １１５
１３ 　 Poorte r H ．Int erspecific va riatio n in the grow th response of plants to an elevated ambient CO ２ concentratio n ．Plant Ecolog y ，１９９３ ，１０４／１０５
（１） ：７７ ～ ９７
１４ 　 Ceulemans R ．，M ousseau M ．E ffects of eleva ted atmospheric CO ２ on w oody plants ．New Phyt ol ．，１９９４ ，１２７ ：４２５ ～ ４４６
１５ 　 Wullschleg er S ．D ．，Post W ．M ．，King A ．W ．On the pot ent ial fo r a CO ２ f ertilizatio n ef fect in f orests ：estimates o f the bio tic g ro w th fac to r
based on ５８ controlled唱exposure studies ．Bio tic Feedbacks in the G lobal Climat ic System ：Will Warming Feed the Warming ？ New York ：Ox唱
fo rd U niver sit y Press ，１９９５ ．８５ ～ １０７
１６ 　 Norby R ．J ．Issues and perspectives f or investigat ing ro ot responses to eleva ted atm ospheric ca rbon diox ide ．Plant and Soil ，１９９４ ，１６５（１） ：９
１７ 　 Barber S ．A ．Soil Nutrien t Bioavailabilit y ：A Mechanist ic Approach ．New York ：Wiley Press ，１９８４ ．５５ ～ ８９
１８８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
１８ 　 Caldw ell M ．M ．Plant archit ecture and resource competit io n ．Ecological S tudies ． Berlin ：Springer唱Verlag ，１９８７ ．１６４ ～ １７９
１９ 　 Rogers H ．H ．，Pete rson C ．M ．，McCrimmon J ．N ．，et a l ．Response o f plant roo ts to elevated atmospheric carbon dioxide ．Plant Cell Envi唱
ron ．，１９９２ ，１５（６） ：７４９ ～ ７５２
２０ 　 Ferris R ．，T aylor G ．Cont rast ing ef fects o f elevat ed CO ２ on the root and shoo t g ro w th of four native herbs commonly found in chalk grass唱
land ．New Phy tol ．，１９９３ ，１２５（４） ：８５５ ～ ８６６
２１ 　 Berntson G ．M ．，Woodw ard F ．I ．T he ro ot system architecture and development o f Senecio v u lgaris in eleva ted carbon diox ide and drought ．
Funct ．Ecol ．，１９９２ ，６（３） ：３２４ ～ ３３３
２２ 　 Chaudhuri U ．N ．，Khkham M ．B ．，kanemasu E ．T ．Roo t g ro w th of w in ter wheat under elevated carbon dioxide and drought ．Crop Sci ．，
１９９０ ，３０（４） ：８５３ ～ ８５６
２３ 　 Idso S ．B ．，Kimball B ．A ．Seasonal fine唱roo t biomass development o f sour o range trees g rown in a tmospheres o f ambient and elevated CO２
concentrations ．Plant Cell E nviron ．，１９９２ ，１５（３） ：３３７ ～ ３４１
２４ 　 BassiriR ad H ．，Reynolds J ．F ．，Virginia R ．A ．，et al ．Gro w th and root NO －３ and P O ＋４ uptake capacity o f three desert species in response to
a tmospheric CO２ enrichment ．Aust ．J ．Plant Physiol ．，１９９７ ，２４（３） ：３５３ ～ ３５８
２５ 　 Caldwell M ．M ．Root structure ：the considerable cost belo wground o f function ．Topics in Plant Populat ion Biolo gy ．New York ，USA ：
Colu mbia Unive rsity P ress ， １９７７ ．４０８ ～ ４２７
２６ 　 Van No ordw ijk M ．，Martikainen P ．，Bot tner P ．，et a l ．Global change and roo t function ．Global Change Biol ．，１９９８ ，４（７） ：７５９ ～ ７７２
２７ 　 Van der w erf A ．，Ko oijman A ．，Welschen R ．，et al ．Respirat ory energy costs fo r the main tenance biomass ，fo r gro w th and f or ion uptake in
roo ts of Carex diand ra and Carex ac ut i f o r min ．Physiology a Plant arum ，１９８８ ，７２ ：４８３ ～ ４９１
２８ 　 M atamala R ．，Schlesinger W ．H ．E ffects of elevated at mospheric CO２ on f ine root production and act ivit y in an int ac t t empera te fo rest
ecosyst em ．Global Change Biolog y ，２０００ ，６（８） ：９６７ ～ ９７９
２９ 　 Pritchard S ．G ．，Rogers H ．H ．，Prio r S ．A ．，et al ．Elevated CO２ and plant structure ：a review ． Global Change Biology ，１９９９ ，５（７） ：８０７ ～ ８３７
３０ 　 Fit te r A ．H ．Characte ristics and functions of root syst em s ．Plant Roo ts ：the Hidden Half ．New York ，U SA ：M arcel Dekker ，１９９６ ．１ ～ ２０
３１ 　 Canadell J ．G ．，Pit elka L ．F ．， Ing ram J ．S ．I ．T he ef fects of elevated ［CO２］ on plant唱soil ca rbon below唱ground ：a summary and synthesis ．
Plant and Soil ， １９９５ ，１８７（２） ：３９１ ～ ４００
３２ 　 Barber S ．A ．Soil Nutrien t Bioavailabilit y ：A Mechanist ic Approach ．New York ：Wiley Press ，１９８４ ．５５ ～ ８９
３３ 　 Casper ．B ．B ．，Jackson R ．B ．Plant compet itio n underground ．Annu ．Rev ．Ecol ．Syst ．，１９９７ ，２８ ：５４５ ～ ５７０
３４ 　 Bloom A ．J ．，Sukrapanna S ．S ．，Warner R ．L ．Root resp ira tion associated w ith ammonium and nitrate abso rpt ion and assimilat io n by barley ．
Plant Physiol ．，１９９２ ，９９（４） ：１２９４ ～ １３０１
３５ 　 Tschaplinski T ．J ．，Norby R ．J ．，Wullschleg er S ．D ．Responses o f loblolly pine seedlings t o elevat ed CO ２ and fluctuating wa ter supply ．T ree
P hysiol ．，１９９３ ，１３（３） ：２８３ ～ ２９６
３６ 　 Chapin F ．S ．Ⅲ ，Shaver G ．R ．，Giblin A ．E ．，et al ．Responses o f a rctic tundra t o experimental and observed changes in climat e ．Ecology ，
１９９５ ，７６（３） ：６９４ ～ ７１１
３７ 　 BassiriR ad H ．，Grif fin K ．L ．，Strain B ．R ．，et al ．E ffects of CO ２ enrichment on grow th and roo t １ ５ NH ４ upt ake rat e of loblolly pine and pon唱
derosa pine seedlings ．T ree Physiol ．，１９９６ ，１６（１１／１２） ：９５７ ～ ９６２
３８ 　 BassiriR ad H ．，Thomas R ．B ．，Reynolds J ．F ．，et al ．Dif ferent ial responses of root upt ake kinet ics o f NH ＋４ and NO －３ t o enriched at mospheric
CO ２ concentratio n in field唱grown loblolly pine ．Plant Cell Environ ．，１９９６ ，１９（３） ：３６７ ～ ３７１
３９ 　 Jackson R ．B ．，Reynolds H ．L ．Nitrate and ammonium uptake f or single唱 and mi xed唱species comm uni ties g ro wn a t elevated CO２ ．Oecologia ，
１９９６ ，１０５（１） ：７４ ～ ８０
４０ 　 Newbery R ．M ．，Wolfenden J ．，Mansfield T ．A ．，et al ．Nitro gen ，phosphorus and potassium upt ake and demand in Agrosti s cap il laris ：the
in fluence of eleva ted CO２ and nutrient supply ．New Phy tol ．，１９９５ ，１３０ ：５６５ ～ ５７４
４１ 　 Andrews M ．T he parti tion ing o f ni t rat e assimilat io n be t ween roo t and shoot of higher plants ．Plant Cell Env iron ．，１９８６ ，９（７） ：５１１ ～ ５１９
４２ 　 St addon P ．L ．，Jakobsen I ．，Blum H ．Nitrogen input mediates the ef fec t o f free唱air CO２ enrichment on mycorrhizal fungal abundance ．Global
Chang e Biol ．，２００４ ，１０（１０） ：１６７８ ～ １６８８
４３ 　 Smith S ．E ．，Read D ．J ．M ycorrizal Sy mbiosis ．San Diego ：Academic P ress ，１９９７ ．６０５
４４ 　 Ains worth E ．A ．，Davey P ．A ．，Hy mus G ．J ．，et a l ．Is stimulat ion o f leaf pho tosynthesis by elevated carbon diox ide concent ratio n maint ained
in the long ter m ？ A test w ith Loiu m pe renne grown fo r １０ years at t wo nitrogen f ertilizatio n levels under F ree A ir CO ２ Enrichment
（FACE） ．Plant Cell and Environ ．，２００３ ，２６（５） ：７０５ ～ ７１４
４５ 　 Ro gers A ．， Allen D ．J ．， Davey P ．A ．，et al ．Leaf pho tosynthesis and carbohydrate dynamics of soybeans gro wn through out their lif e唱cycle
under free唱air carbon dio xide enrich ment ．Plant Cell and Environ ．，２００４ ，２７（４） ：４４９ ～ ４５８
４６ 　 Hart ley S ．E ．，Jones C ．G ．，Couper G ．C ．，et al ．Biosynthesis o f p lant phenolic compounds in elevat ed atmospheric CO ２ ．Glob ．Chang e Bi唱
ol ．，２０００ ，６（５） ：４９７ ～ ５０６
４７ 　 Klironomos J ．N ．， Rillig M ．C ．， Allen M ．F ．，et a l ．Soil fungal唱arthropod responses to Populus trem ulo ides gro wn under enriched a tmo唱
spheric CO ２ under field condi tions ． Glob ．Change Biol ．，１９９７ ，３（６） ：４７３ ～ ４７８
４８ 　 Ward J ．K ．，T issue D ．T ．， T homas R ．B ．，et a l ．Comparat ive response o f model C３ and C４ plants t o drought in lo w and elevat ed CO２ ．Glob ．
Change Biol ．，１９９９ ，５（８） ：８５７ ～ ８６７
第 ４期 朱春梧等 ：大气 CO２ 浓度上升对植物地下竞争的影响 １８９