全 文 ：中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1372−1377


* 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2007CB109303)、国家科技支撑计划项目(2006BAD17B06)、农业部公益性行业项目
(200903011)和江苏省科技厅太湖专项(BS2007164)资助
** 颜廷梅(1964~), 女, 博士, 副研究员, 主要研究方向为土壤生态学。E-mail: tmyan@issas.ac.cn
薛峰(1984~), 男, 硕士, 主要研究方向为土壤生态学。E-mail: fxuepeter@gmail.com
收稿日期: 2009-08-31 接受日期: 2010-03-22
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01372
施用有机肥对土壤生物性状影响的研究进展*
薛 峰 颜廷梅** 杨林章 乔 俊
(中国科学院南京土壤研究所 南京 210008)
摘 要 施肥是农业生态系统中的重要一环, 因土壤生物特性如土壤酶活力、微生物量、呼吸以及生物多样
性等对外来扰动的灵敏性优于理化特性而在近几年受到了广泛关注。长期配施有机肥能显著调节土壤营养环
境，提高微生物碳氮含量, 降低代谢呼吸商值并提高多种土壤酶的活力和土壤生物多样性, 为作物稳产高产创
造良好的土壤生态环境, 而化肥施用的效果恰相反。土壤生物特性的变动关系到土壤质量、农业生产的产量
以及生态系统的稳定, 本文综述了近几年国内外关于施用有机肥对土壤生物性质影响的研究结果。
关键词 有机肥 土壤生物性状 土壤酶 微生物量 代谢商 生物多样性
中图分类号: S154.36 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1372-06
Influences of organic fertilizer application on soil biological properties
XUE Feng, YAN Ting-Mei, YANG Lin-Zhang, QIAO Jun
(Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)
Abstract It is necessary to study the influences of fertilizer application on soil since it is an important part of agricultural ecosys-
tem. Soil biological properties such as enzyme activity, microbial biomass, respiration and biodiversity have received increasing
attention due to they are much more sensitive to the outside disturbance than physiochemical properties. Contrast to the mineral fer-
tilization, long time application of organic fertilizer can provide proper soil ecological environment for high crop production by im-
proving contents of microbial biomass carbon and nitrogen, activities of soil enzymes and biodiversity and decreasing the metabolic
respiratory quotient. Changes of soil biological properties influence the soil quality, agricultural yields and stabilization of ecosystem.
This paper reviewed some works in these years about the influences of organic fertilizer application on soil biological characters.
Key words Organic fertilizer, Soil biological properties, Soil enzymes, Microbial biomass, Metabolic quotient, Biodiversity
(Received Aug. 31, 2009; accepted March 22, 2010)
土壤的一项主要功能是作为土壤生物栖息地 ,
维持其生活力、繁殖力以及生物多样性。而土壤微
生物本身在土壤反应过程中(如有机质的腐殖化、
再循环和矿化等)也是一个不可替代的重要角色。
土壤作为适合微生物生存的微环境, 具有六大
特点 [1]: 土壤中的微生物种类多样, 微生物量巨大;
存在复杂的营养交互作用; 活微生物在土壤中占据
的空间较小, 仅占土壤中生物有效空间的 5%以下;
土壤胶体能吸附重要的生物大分子如 DNA、蛋白质
等; 微生物在土壤固相中居于核心地位; 并存着生
物调节和非生物调节的生物化学反应。
土壤中植物根系同微生物之间的反应极易受到人
类活动如农业措施、生物修复和工业污染的影响[2]。
对于农业土壤而言, 任何一种农业措施如耕作、施
肥、灌溉、轮作等, 都会对土壤肥力等级、质量等
级, 以及由植物、土壤生物、土壤有机结合的三位
一体产生正面或负面的影响[3]。
在土壤−植物系统中 , 土壤的能量发源地是根
际 , 施肥措施的任何改变(如平衡施肥或非平衡施
肥、施用有机肥)都会对土壤−植物交互面产生强烈
的冲击, 引发回馈效应, 进而对农业产量和生态系
统的可持续性产生影响[4]。而且培肥管理措施会导
致土壤代谢商和微生物功能多样性等的系统变化 ,
并形成特定的土壤微生物种群[5]。
第 6期 薛 峰等: 施用有机肥对土壤生物性状影响的研究进展 1373


要研究农业措施尤其是施肥措施对土壤质量的
影响, 必须明确能够灵敏反映土壤质量或者健康度
的关键性指标。传统的土壤理化参数如碳、氮等营
养元素的含量变化缓慢 [6], 不能在短期内灵敏地监
测和探知由于耕作措施的影响, 土壤性质产生的相
对微妙的变化[7], 所以在使用时受到限制。相比较而
言, 土壤的生物指标如微生物量、微生物商、代谢
商(qCO2)、各种酶活性等却比较灵敏。如图 1[7]所示,
在研究不同农业措施(有机肥+免耕和化肥+传统耕
作)对土壤的影响时, 生物指标比较灵敏, 能够充分
体现出两种处理之间的差异。Dick[8]提出土壤生物指
标对于土壤生态胁迫或者其他类型环境变化的指示
效果比较显著。刘恩科等[9]也指出, 作为最有潜力和
最敏感的生态学指标, 通过分析土壤微生物量碳、
氮的变化以及微生物群落组成和结构变化, 可用于
科学评价农田土壤健康质量和可持续发展的潜力预
测, 为寻求作物稳产、高产的土壤生态化学环境, 更
好地培肥土壤提供科学依据。本研究综述了国内外
近一段时期内关于农业措施尤其是施肥措施对土壤
生物性质影响的相关研究结果。


图 1 不同施肥处理下土壤生物指标(A)和理化指标(B)的太阳射线图
Fig. 1 Sun ray plots for all biological (A) and physicochemical (B) parameters of soil under different fertilization treatments
I: 化肥 Inorganic (mineral) fertilizer; O: 有机肥 Organic fertilizer; CT: 传统耕作 Conventional tillage; NT: 免耕 No-tillage; CTRL: 空白
处理 Control. β-Glu: β-葡萄糖苷酶 β-glucosidase; Aryl-S: 芳基硫酸(酯)酶 Arylsulfatase; Acid-P: 酸性磷酸酶 Acid phosphatase; DH: 脱氢酶
Dehydrogenase; EW: 蚯蚓丰富度 Abundance of earthworms; Resp: 基础呼吸量 Basal respiration; SIR: 底物诱导呼吸 Substrate induced respi-
ration; Min N: 潜在矿化氮 Potentially mineralizable N; H′: Shannon底物多样性指数 Shannon’s substrate diversity index.

1 施用有机肥对土壤微生物量的影响
土壤微生物量(Microbial biomass, MB)是维持
土壤功能的基础。土壤微生物是各种土壤酶的主要
来源, 土壤酶控制调节着各种土壤的反应过程。土
壤微生物量碳氮比也可反映微生物群落结构的相关
信息[9]。土壤微生物碳、氮、磷分别与土壤有机碳、
土壤全氮、速效磷存在显著正相关关系[10−11], 可以
作为指示肥力的重要指标, 因而土壤微生物量是土
壤生物指标的基本测试项目之一。
施肥土壤中, 微生物量会因施肥种类、用量不
同而产生变化[4]。而微生物量因不同施肥处理而产
生的差异通常可归结到土壤有机质含量差异上[12]。
土壤有机质是陆地生态系统中生物活性碳氮的
最大储存库。有机碳向土壤中的输入通常被认为是
控制土壤微生物量的主导因素。植物根系会释放出
17%的光合产物进入土壤, 这些有机物对土壤微生
物来讲是有效和可利用的[13]。这些释放出的组分能
够支持微生物群落的生长进而使种群密度上升, 影
响这些微生物的功能等级。根据 Govaerts等[12]的研
究, 在农业耕作中保留作物根茬可以提高土壤微生
物碳、氮。根据 Bohme等[14]的研究, 土壤中的微生
物碳同土壤有机碳(Corg)、土壤全氮(Nt)之间存在良
好的相关性(r=0.85、0.83), 土壤微生物碳同土壤有机
质之间(SOM)存在密切关联。Powlson[15]提出, 土壤微
生物碳可以作为土壤有机质变化的早期指示指标。
有机肥输入对土壤微生物活力的影响远高于化
肥[16], 长期配施有机肥能明显调节土壤碳氮比[17]、提
高土壤有机质和氮磷钾含量、促进微生物代谢和繁育、
增加土壤微生物数量[18]。这种施肥方式可为作物稳产
高产创造良好的土壤生态环境。Bohme等[14]研究表
明 , 对比传统施化肥处理 , 施用有机肥后 , 土壤有
机碳含量上升 , 微生物碳(Cmic)量显著增加 , 种植
春麦提高 292%, 种植甜菜提高 285%。Marinari等[19]
和樊军等[20]的研究也有类似结果。究其原因主要是
有机碳含量影响生物代谢的多样性[21−22]。当农业耕
作导致土壤有机碳被消耗时, 生物功能多样性会下
降[23]。由于农业措施及土地利用可加速有机碳降解,
致使易降解的不稳定有机碳大量流失[24], 而这些不
稳定有机碳对维持异养微生物群落的核心组成具有
重要意义, 故随着这些片段的流失, 代谢多样性会
出现一定比例的下降[21]。相反, 定期添加有机肥不
1374 中国生态农业学报 2010 第 18卷


但可为土壤增加新的微生物量, 还可通过生物降解,
变成易分解的有机质作为微生物的反应底物[19], 提
高微生物活力、营养循环的背景值、微生物多样性
等 [25], 提高养分的有效性和保水能力, 改善土壤物
理性状 , 刺激土壤微生物群落和活性 [9], 最终提高
土壤微生物碳、氮并提升土壤的营养供应容量[26−28]。
微生物生物量商(qMB, Cmic/Corg)体现的是土
壤有机碳的活性部分。微生物生物量商是有机质品
质和有效性的一项指标, 不仅指示了土壤中的碳流
通, 对于判断其随时间变化的趋势、在土壤之间进
行比较也是非常有效的 [29]。在施用化肥的土壤中 ,
每一单元有机碳的生物量碳会随着细菌数量的降低
而降低[30]。Marinari 等[19]的研究也表明, 有机肥处
理会导致土壤微生物量上升、改善微生物栖息地环
境以利于其寿命和活力的提升。
2 施用有机肥对代谢商(qCO2)的影响
由于土壤释放的 CO2 量主要受土壤微生物的控
制, 所以可用代谢商[Metabolic quotient, qCO2(土壤
基础呼吸/土壤微生物量)]表征土壤微生物的活力[31]。
代谢商作为表征新陈代谢的指标之一[14], 通常用来
评估土壤群落的生理等级[6]。
在有机农业耕作系统中, 代谢商值通常比较低,
说明施用有机肥后, 微生物群落能更好地利用有机
底物进行生长而非仅仅用于生存[28]。而传统耕作中,
通常施用化肥(氮、磷、钾), 代谢商会出现相对高值[31],
表明土壤微生物受到了环境胁迫[32−33], 其活性处于
低效率状态[34]。当需要修复外来胁迫造成的伤害时,
土壤微生物对于能量的需求会上升。
施肥对土壤代谢商的影响, 目前主要有以下观点:
胁迫论: Bohme 等[14]的研究结果显示, 施用化


图 2 不同施肥处理下土壤微生物的功能多样性和代谢商
Fig. 2 Soil microbial functional diversity (Shannon index H′) and
metabolic quotient (qCO2) under different fertilization treatments
BIODYN: 生物动力耕种处理 Biodynamic treatment; BIOORG:
生物有机耕种处理 Bioorganic treatment; CONFYM: 传统施有机肥
处理 Mineral fertilizer plus farmyard manure treatment; CONMIN: 传
统施化肥处理 Mineral fertilizer treatment.
肥后, 土壤中低微生物生物量商值与高代谢商值总
是相伴出现, 说明在施用化肥的土壤中, 微生物群
落受到胁迫。可能是由于施用化肥后, 土壤中有机
质含量低, 生长期内营养元素的矿化量较少, 对微
生物有效的营养物质会相应更少, 植物和微生物之
间的营养竞争被放大。另外, 化肥中的氮量通常偏
高, 导致土壤营养不平衡。
多样性论: Mader等[31]提出, 在施用有机肥的土
壤中, 随着生物多样性的提高, 土壤微生物能在较
低的能量消耗下将生物残骸中的有机碳转化到微生
物体内, 形成更高的微生物量。他们发现, 在生物多
样性和代谢商之间存在较好的负相关性(图 2), 土壤
微生物的代谢商随着多样性的上升而下降, 生物动
力耕种处理(BIODYN)的多样性指数最高 , 其代谢
商最低, 可见土壤的高生物多样性水平会影响营养
循环中的能量利用效率。另外, 传统的施有机肥处
理(CONFYM)对比传统的施化肥处理(CONMIN)而
言 , 在多样性指数接近时 , 代谢商也略低 , 可见有
机肥处理可有效优化土壤微生物的生存环境。
3 施用有机肥对土壤酶的影响
土壤微生物主要通过分泌产生各种生物酶来调
节土壤元素的转化过程, 控制土壤有机质的合成、
分解[35]和有机残渣的降解, 指示土壤管理措施、重
金属或有机污染物以及肥料颗粒的变化[36−37]。
在各种针对土壤质量的生物指标中, 最为常用
的是土壤酶活力。土壤酶活力是土壤生物群落对于
代谢需求和营养有效性的直观表达[38], 它能够评估
大尺度的土壤生物功能 [7,39], 可对土壤营养循环的
速率和土壤微生物多样性做出指示。土壤酶活力与
土壤肥力指标之间具有很好的相关性, 如磷酸酶、
脲酶、转化酶活性与有机质、全磷、速效磷含量呈
显著正相关; 磷酸酶与碱解氮、速效钾, 脲酶与速效
钾, 转化酶与碱解氮均呈显著相关[39]。土壤酶促动
力学研究还可以阐明环境因素对酶促反应速度的影
响[40−41]。各种土壤酶中, 对农业生产较为重要的是影
响碳、氮、磷等植物营养必需元素转化过程的酶, 关
注较多的主要有 β-葡萄糖苷酶、磷酸酶、脱氢酶等。
3.1 β-葡萄糖苷酶
β-葡萄糖苷酶 (β-Glucosidase, 又称龙胆二糖
酶、纤维二糖酶)是土壤中的重要胞外酶之一。纤维
素是土壤中多糖的主要类型, 是对微生物极重要却
不能直接利用的能量来源。在其降解过程中, 主要
由 β-葡萄糖苷酶分解纤维二糖(Cellobiose)释放出葡
萄糖。事实上, β-葡萄糖苷酶的活性可能是纤维素降
解过程中重要的速度限制因子[42]。由于 β-葡萄糖苷
酶在土壤有机质循环中的核心作用以及与其他土壤
指标(如微生物量、土壤有机质和土壤结构)的高度相
第 6期 薛 峰等: 施用有机肥对土壤生物性状影响的研究进展 1375


关性, 该酶对于监测土壤质量相当有效 [43], 是土壤
生物性质变化的早期指示指标[44], 更可对有机质等
级和流通量的变化尽早起到指示作用[45]。
据 Landgraf 等[46]的研究, β-葡萄糖苷酶活性受
易矿化有机碳数量的支配。不同施肥处理 β-葡萄糖
苷酶活性呈现出明显的分级[14], 有机肥处理土壤 β-
葡萄糖苷酶活性较高[7], 但化肥施用后, β-葡萄糖苷
酶的活性同样会出现一定程度的上升[14]。施用化肥
使得农作物生物量增加, 进而促进根系残留量增加,
可为微生物提供更为充足的碳源。
Martens[47]认为 β-葡萄糖苷酶活性可用于土壤
分级, 根据 Bohme 等[14]的研究结果, 有机肥+化肥
处理的土壤等级为“强”级, 有机肥和化肥处理的
等级均为“中”级, 空白处理为“弱”级。分级结
果表明, 有机质会刺激 β-葡萄糖苷酶的活性。β-葡萄
糖苷酶的活性也与土壤有机碳、微生物碳、全碳等
土壤碳指标存在较为明显的相关性[14,43]。由于 β-葡
萄糖苷酶是由土壤微生物对合适的反应底物响应而
合成[14], 因此可解释施用有机肥初期 β-葡萄糖苷酶
活性上升的原因[44]。
3.2 磷酸酶
由于植物只能吸收利用无机态磷, 土壤中的有
机磷必须经由植物根系、真菌和土壤微生物释放的
磷酸酶(Phosphatase)水解后才能为植物所利用 [48]。
磷酸酶为磷的矿化和植物吸收提供了一条重要途径
[4]。土壤中的磷酸酶按含量大小排序通常有酸性磷
酸酶 (Acid phosphatase)、碱性磷酸酶 (Alkaline
phosphatase)和磷酸二酯酶(Phosphodiesterase)[44]。植
物根系是酸性磷酸酶的主要生产者; 碱性磷酸酶则
主要由土壤细菌、真菌和动物产生, 由于微生物的
生物量巨大、新陈代谢活力强、生命周期短, 它们
能够释放出大量的胞外磷酸酶[49]。
施用无机肥通常会导致土壤酸化, 低 pH 对碱
性磷酸酶活性有抑制作用。有机肥的施用会提高土
壤的酸碱缓冲性, 使 pH 趋于中性[50]。Bohme 等[14]
的研究表明, 空白土壤中的碱性磷酸酶活性始终高
于化肥处理 , 化肥磷对碱性磷酸酶存在抑制作用 ,
Speir 等[51]也有类似结果。Mijangos 等[7]研究发现,
在施用化肥磷后, 并未出现类似于 Nannipieri 等[52]
研究中酸性磷酸酶被抑制的结果, 认为施用化肥磷
引起土壤酸化使得土壤 pH 更适合酸性磷酸酶的存
在。而通常施有机肥可使土壤 pH上升, 因此施用有
机肥后, 碱性磷酸酶的活力增强[14]。
3.3 脱氢酶
脱氢酶 (Dehydrogenase)只存在于活性细胞内 ,
并和微生物呼吸相关联, 可反映土壤微生物群落的
氧化能力 , 是指示土壤微生物活性的一项良好指
标[53]。该酶在土壤中的活性和有机质含量紧密相关。
增施有机肥可提高土壤有机质和微生物碳含量,
并影响某些酶的活性。有报道指出, 脱氢酶活性和
微生物量与添加的营养种类、用量呈正相关[54−55]。
Pancholy 等[56]研究发现, 脱氢酶活性更多地受土壤
有机质质量和数量的影响。脱氢酶活性随化肥施用
而增强 , 虽然有机肥施用后脱氢酶活性有所下降 ,
但仍保持在一个较高水平[19]。
总体来讲, 施用有机肥对大多数土壤酶活性有
提高作用。林瑞余等[57]的研究表明, 施用有机肥能
够改变作物根际土壤生物学特性 , 提高土壤中脲
酶、蛋白酶、纤维素酶活性, 提高根系活力、光合
速率 , 促进叶片氮代谢和作物对营养物质的吸收 ,
达到提高产量的目的。孙瑞莲等[40]、尤彩霞等[58]和
谭周进等[59]也有类似结果, 认为长期配施有机肥能
增强土壤转化酶、磷酸酶和脲酶的活性。有机肥施
用后这些特定的土壤酶活力提高, 可能是因为: 微
生物受到刺激, 生物量上升, 释放出的细胞外酶增
多; 随着土壤理化性质的改变, 土壤环境质量得以
改善, 适宜微生物的生长。而前者的可能性更大。
4 施用有机肥对土壤生物多样性的影响
生物多样性是各种生态系统功能的核心。地上
部植物产量和生物多样性之间存在类似驼峰的关系:
在到达某个顶点之前, 随着生物多样性的上升, 植
物产量也会上升 , 而当生物多样性到达临界点后 ,
植物产量下降[60]。可见控制正常的生物多样性对维
持生态系统生产力意义重大。
稳定性是生态系统的重要指标之一, 包括恢复
力(系统在扰动之后的恢复能力)和抵抗力(系统故有
的抵受扰动的能力)两个方面。事实上, 生物多样性
的变化会改变生态系统的过程以及生态系统对环境
变化的恢复力[61]。在所有陆地生态系统中, 地上和
地下生物部分间强烈的相互作用会影响生态系统生
产的等级、过程和相应指标[62]。所以, 关注土壤的
生物多样性不仅对农业生产有意义, 对土壤质量、
环境效应同样重要。有关研究表明, 相对于半自然
的生物栖息地而言, 农业土壤由于受传统耕作措施
如施用化肥等的影响, 生物多样性已大幅下降。
AMF(Arbuscular mycorrhiza fungus, 丛生菌根
菌类)宿主范围较广, 且与宿主共生, 并对外来扰动
敏感, 故被视作是农业系统可持续发展重要的土壤
肥力潜在指标[6]。农田生态系统中, AMF内部组成的
改变以及多样性的降低并不是植物单方面的原因 ,
而是区域耕作措施、施肥方式以及杀虫剂使用等方
面的综合反应。Helgason 等[63]通过分子生物学技术
(PCR-RELP, 限制片段长度多态性)检测 DNA 序列
1376 中国生态农业学报 2010 第 18卷


进而对某特定区域的 AMF 进行系统发育学上的分
类, 发现多受传统耕作(施肥)方式影响的农田生态
系统中土壤 AMF类别相近、多样性较低, 而受人类
干扰相对较小、有机物进入较多的森林土壤中的对
应类别和多样性都较强, 说明农田生态系统中微生
物多样性远低于森林生态系统。也有研究表明, 耕
作土壤对胁迫和扰动的抵抗力明显低于牧场土壤[64],
牧场土壤的有机碳含量、团聚体稳定性、离子交换
量(CEC)和微生物量相对较高。
利用 PLFA(Phospholipid fatty acid)分析法、
BiologTM 系统等方法探查微生物群落组成, 进而研
究施肥等农业措施对土壤微生物多样性的影响等方
面也有较大进展。有研究指出, 农业生产中施用有
机肥, 除土壤微生物量、各种土壤酶活性显著高于
施用化肥处理外, 土壤微生物多样性也明显提高。
通过研究群落生理剖面 (Community physiological
profile, CLPP)、代谢商、底物诱导呼吸 (Substrate
induced respiration, SIR)等代谢指标, 发现施用有机
肥处理土壤多样性逐步提高, 土壤微生物可在低能
耗下将有机残骸中的碳转化到生物量中, 通过较高
的生产效率形成更高的微生物量[30]。
张平究等[65]发现, 长期化肥配施有机肥不仅可
显著提高土壤微生物碳氮量, 而且保持和提高了土
壤微生物种的丰富度和分子多样性, 可显著提高水
稻土的生态系统初级生产力和稳定性。
5 结论
作为各种农业措施中的重要一环, 施肥措施对
土壤各种性质有深远影响。针对生物性质而言, 有
机肥的施用能提高土壤的整体生物特性、农业生产
效率及生态系统对于扰动的抵抗力和恢复力, 使之
趋于稳定; 而不当施用化肥不利于改善土壤整体的
生物性质, 会导致土壤微生物群体衰弱, 土壤质量
下降, 影响农业生产。农业生产中必须慎施化肥, 多
施有机肥, 改良土壤生物特性, 提高土壤质量。
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