全 文 ： * ?国家自然科学基金项目 (30231013)和福建省自然科学基金项目 ( B0110036) 资助
收稿日期 : 2005-04-08 改回日期 : 2005-05-16
鲍分子遗传学研究进展 *
黎中宝
(集美大学水产学院 厦门 361021)
摘 要 阐述了近年来鲍分子遗传学方面的研究进展 , 总结了核型分析、等位酶、微卫星和小卫星、随机扩增多态
性 DNA、限制性片断长度多态性、线粒体 DNA、表达序列标签研究和基因序列等技术在鲍种群遗传多样性、遗传分
化、遗传结构及种质鉴定等方面的应用。并指出今后应加强鲍蛋白质组学、功能基因组学、遗传连锁图谱、数量性
状基因座和标记辅助选择等方面研究。
关键词 鲍 分子遗传学 等位酶 微卫星和小卫星 基因序列
Advances in molecular genetics of abalone . LI Zhong-Bao(School of Fisheries, J imei University, Xiamen 361021, China) ,
CJ EA ,2006,14(1) :16～20
Abstract Theadvances in molecular genetics of abaloneare stated . Genetic markers in molecular genetics of abalone in-
clude karyotype analysis, allozyme, microsatellite and minisatellite, RAPD, RFLP , MtDNA , ESTs and gene sequence
markers . Theapplication of thesemarkers has madea good progress in investigations of genetic diversity, genetic differen-
tiation, genetic structure, species and strain identification in abalone . I t will be strengthened in aspect of proteomics,
function genomics, genetic linkagemaping, quantitativetrait loci (QTL) and marker-assisted selection(MAS) in abalone .
Key words Abalone, Molecular genetics, Allozyme, Microsatelliteand minisatellite, Gene sequence
(Received April 8, 2005; revised May 16, 2005)
鲍为海产“八珍”之首 ,属名贵海珍品 , 经济价值高 , 是极为重要的养殖对象。全世界现存鲍种约有 70
种 ,其中有 20多种属重要经济种类。本研究阐述了核型分析、等位酶、微卫星和小卫星、随机扩增多态性
DNA ( RAPD) 、限制性片断长度多态性 ( RFLP) 、线粒体DNA ( MtDNA ) 、表达序列标签研究 ( ESTs) 和基因
表 1 鲍属中 15 个种二倍体染色体数目
Tab.1 Diploid chromosome number of abalone
物 种 染色体数目 ( 2 ?n) 地理分布 参考文献
Species No . of diploid
chromosome
Geographic
occurrence
Reference
H . tuberculata 28 M欧 洲 地 中 海 地 区 [12 ?]
H . lamellose 28 M欧 洲 地 中 海 地 区 [13 ?]
H .asinina 32 M印度洋～太平洋地区 [14 ?]
H .ovina 32 M印度洋～太平洋地区 [14 ?]
H .diversicolor aquatilis 32 M印度洋～太平洋地区 [15 ?]
H .aquati lis 34 M印度洋～太平洋地区 [15 ?]
H . diversicolor 32 M印度洋～太平洋地区 [16 ?]
H . planate 32 M印度洋～太平洋地区 [16 ?]
H . varia 32 M印度洋～太平洋地区 [16 ?]
H . exigua 32 M南 日 本 [16 ?]
H . rufenscnes 36 M北 太 平 洋 地 区 [17 ?]
H . cracherodii 36 M北 太 平 洋 地 区 [18 ?]
H . disdus disdus 36 M北 太 平 洋 地 区 [19 ?]
H . disdus hannai 36 M北 太 平 洋 地 区 [19 ?]
H . madaka 36 M北 太 平 洋 地 区 [20 ?]
序列等技术在鲍分子遗传学方面的研究进展 ,
为有效保护鲍种质资源与遗传多样性及科学
遗传育种提供理论依据。
1 研究进展
染色体研究。核型分析是细胞遗传学研
究的基础 , 在保护生物学、种质分类学和遗传
育种 (种间杂交育种和染色体组操作 ) 的研究
中发挥着重要作用。鲍属中 15个种二倍体染
色体数目见表 1, 根据二倍体染色体数目可将
鲍鱼染色体数目分为 3 类 , 即第一类鲍鱼染色
体数目为 28( 2n= 28) , 主要分布在欧洲地中海
地区 ; 第二类鲍鱼染色体数目为 32(2n = 32, 除
H . aquatilis二倍体染色体数目为 34) ,主要分
布在印度洋～太平洋地区 ; 第三类鲍鱼染色体
数目为36( 2n = 36 , 除南日本的 H . exigua二
第 14 ?卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
倍体染色体数目为 32) ,主要分布在北太平洋地区[ 11] 。Geiger D .等[ 11] 根据染色体数目阐述了鲍属生物地
理起源 ,认为鲍鱼起源于欧洲地中海地区 , 从欧洲地中海地区到印度洋～太平洋地区 , 然后到北太平洋地
区 ,因为欧洲地中海地区的 H . tuberculata( 2n= 28)为遗迹种 , 该理论即特提斯海模型。
等位酶分析。等位酶是同一基因位点不同等位基因所编码的一种酶的不同形式[ 21] , 等位酶概念及其酶
谱分析和遗传学的计算均不同于同工酶。等位酶电泳技术是稳定、可靠的生化遗传标记之一 , 具有等显表
达和多态性的特点 ,因而被广泛用于调查和评估水产种质资源的遗传结构、遗传多样性、种群及种间遗传鉴
定、内交检测与遗传连锁图的构建中 , 目前该技术已应用于鲍属 10个种的研究中 ,即 H .rubra[ 22] 、H . laevi-
gata[ 23] 、H . rufescens[ 24] 、H .cracherodii[ 25] 、H .roei[ 26] 、H . fulgens[ 27] 、H .diversicolor supertexta( H .diver-
sicolor aquatilis) [ 1 ,2 ,28] 、H .diversicolor[ 1 ,2] 、H .disdushannai[ 1 , 3] 和 H .disdus disdus[ 1 ,3] ,其研究内容包括鲍
鱼遗传结构、遗传变异、遗传多样性、种群和种间遗传鉴定等。
微卫星研究。微卫星指以 2～6个核苷酸为基本单位串联重复平均分布于整个基因组的 DNA 序列 , 又
称短串联重复 ( STR ) 、简单重复序列 ( SSRs)。如 H . disdus disdus 的 2 个核苷酸重复微卫星 ( CA ) 30
(Genebank号码 : AB025384) 、H . kamtschatkana 的 3 个核苷酸重复微卫 星 ( ACC ) 10 ( ACT ) 21 ( ACC ) 14
(ACT ) 20 ( Genebank 号码 : AY013583) 、H . rubra 的 4 个核苷酸重复微卫星 ( CAGA )5 ( Genebank 号码 :
AF302824) 。截至目前除 H .rufescens已发育 21 个微卫星外 , H . rubra、H . kamtschatkana、H .disdus dis-
dus、H .asinina、H . disdus hannai 分别发育 22个微卫星、12个微卫星、5个微卫星、11个微卫星和 4个微卫
星 (见表 2) ,表 2表明鲍鱼各等位基因在重复数目上有很大的不同 , 因此作者认为无限等位基因模式 ( IAM )
是鲍鱼微卫星位点的主要突变模式。鱼类的 DNA 序列中每隔 10kb就会发生 1个微卫星[ 29] ,由于微卫星具
有等显表达、呈高度多态性和平均分布于整个基因组等特点 , 已被广泛应用于鲍鱼 H . rubra[ 30 ,31] 和
H .kamtschatkana[ 32] 种群的遗传结构 , H . rubra、H . midae[ 33] 和 H . discus hannai[ 34] 种群的遗传变异 ,
H .asinina[ 35] 和 H .discus hannai[ 36] 的家系分析 , H . discus hannai[ 37] 孟德尔遗传规律的研究 , H . rubra和
H .conicorpora种质资源的评估 [ 38] 。黎中宝等还研究了多元 PCR 在黑鲍微卫星遗传研究中的应用 , 它不仅
能有效节省大量时间和实验成本及大大提高微卫星检测仪器使用效率 ,且可提高实验效果 [ 4] 。
小卫星研究。小卫星指以 10～100个核苷酸的核心序列串联重复形式的 DNA 序列 , Huang B .X .等[ 30]
首次用 2个小卫星 (GHR , MIPR )研究 H . rubra 种群遗传结构 , 结果表明这 2个小卫星位点的杂合度符合
Hardy-Weinberg平衡 , 这与 3个微卫星位点的结果相反 ,但他们都揭示了显著的 H . rubra 种群细分。Klin-
bunga S .等 [ 39] 用 3 个小卫星的引物 ( INS, M13, Y N73) 扩增 H . varia 群体、H .asinina 群体和 H .ovina 群
体 ,结果发现明确与 H . varia 相关的片断有 1个 (来自引物 Y N73的 820bp) , 明确与 H .asinina相关的片断
有 7个 (来自引物 Y N73的 1190bp、980bp、710bp和 500bp, 来自引物 INS 的 1450bp、1000bp和 780bp) ,明确
与 H .ovina相关的片断有 2个 (来自引物 Y N73的 2100bp和 420bp)。
随机扩增多态性 DNA 研究。Huang B .X .等 [ 30] 用随机扩增多态性 DNA 的方法研究 H . rubra 种群的
遗传结构结果表明 , H .rubra 种群间有显著的种群细分和 H .rubra 种群内显著的遗传变异 , 多态位点百分
数为 93.33%。黎中宝[ 5] 用 RAPD 技术研究 4种鲍的亲缘关系结果表明 , 盘鲍群体和皱纹盘鲍群体亲缘关
系较近 , 杂色鲍群体和九孔鲍群体亲缘关系较近。皱纹盘鲍中国群体和日本群体自交与杂交 4个 F1 家系
的多态位点百分数为 36.84% ～47.37% [ 6] 。日本盘鲍、皱纹盘鲍及正反杂交后代多态位点百分数为
43.3% [ 7] 。1个皱纹盘鲍人工群体的 F1代多态位点百分数为 72.37% [ 8] 。
限制性片断长度多态性研究。限制性片断长度多态性技术不仅用于鲍属物种的种质鉴定 , 且可用于其
种群遗传多样性与分化、遗传结构及分子生态学的研究。Elliott N .G .等[ 40] 用线粒体 COI 和 COII 基因的限
制性片断长度多态性技术将分布于南半球的 11个鲍鱼物种区分开 ;通过核细胞溶解酶基因 ( 1300bp)的限制
性片断长度多态性技术将南非的 2 个物种 H . midae和 H . spadicea 区分开[ 41] 。Conod N .等[ 31] 用线粒体
DNA 的限制性片断长度多态性技术研究了澳大利亚维多利亚 ( 1个群体 )和塔斯马尼亚 ( 4 个群体 ) H .rubra
种群间遗传结构。Klinbunga S .等 [ 39] 用 18S rDNA( 核 DNA) 和 16S rDNA (线粒体 DNA )的限制性片断长度
多态性技术研究了泰国 H . varia 群体、H . asinina 群体和 H .ovina 群体的遗传多样性与分化。黎中宝
等[ 38] 用 MtDNA- RFL P 技术对 H . rubra 和 H . conicorpora 种群遗传结构进行评估 , 且认为 H .conicorpora
是 H .rubra 的亚种。
线粒体 DNA 研究。线粒体 DNA 是母系遗传 , 线粒体 DNA 的进化速率比核 DNA 的进化速率快 5～10
第 1 ?期 黎中宝 : 鲍分子遗传学研究进展 17
表 2 5 种鲍鱼微卫星位点的重复序列、等位基因数目及大小范围和 Genebank 号码
Tab.2 Microsatellitelocus, repeatsequence, no .of alleles, sizerangeandaccessionno.ofgenebank from5speciesof abalone
物 种 位 点 重复序列 等位基因的数目 等位基因大小范围/ bp Genebank 号码
Species Locus Repeat sequence No . of alleles Size range of alleles Accession no .
H . rubra cmrHr1 ?.11 ( AC) 15 f2 O172～176 AF194951 R
cmrHr1 ?.14 ( GT )13 kTT ( GT ) 2GA ( GT )3 4 O251～275 AF195952 R
cmrHr1 ?.24 ( AT )8 O4 222～228 AF195953 R
cmrHr1 ?.25 (CA ) 25 f( AT )6T T ( A T ) 5( TG) 3 9 O291～309 AF195954 R
cmrHr2 ?.9 ( GT )27 k13 O159～233 AF195956 R
cmrHr2 ?.14 ( GAGT ) 8⋯ ( GAGT )5 8 O199～237 AF195957 R
cmrHr2 ?.26 ( AT TC) 5T4C( A TT C) 2 8 O190～212 AF195958 R
cmrHr2 ?.30 ( GT )6 P⋯ ( GT ) 13 16 O284～328 AF195959 R
cmrHr2 ?.36 ( AC) 21 f8 O83～121 AF195960 R
cmrHr1 ?.5 (CAGA )5 126 AF302824 R
cmrHr1 ?.6 (CA ) 4 K⋯ ( CA ) 3 89 AF302825 R
cmrHr1 ?.23 ( AC) 32 f122 AF302826 R
cmrHr2 ?.3 ( GT )14 kTT ( TG ) 3 100 AF302827 R
cmrHr2 ?.5 ( GT )21 k283～299 AF194955 R
cmrHr2 ?.15 (CA ) 27 f288 AF194956 R
cmrHr2 ?.17 ( GT )38 k226 AF302828 R
cmrHr2 ?.18 ( GAGT ) 3 134 AF302829 R
cmrHr2 ?.20 ( AC) 23 f( GCAC) 18 186 AF302830 R
cmrHr2 ?.22 (CA ) 22 f117～193 AF302831 R
cmrHr2 ?.23 ( AC) 16 f258～266 AF302832 R
cmrHr2 ?.27 ( GT )17 k( GCGT )23( GT ) 2 347 AF302833 R
cmrHr2 ?.29 (CA ) 58 f321 AF302834 R
H .kamtschatkana Hka3 ?( GTA )16( GAGT ) 10 51 O229～314 AY013572 ]
Hka6 ?(TGG)4 c(GGC)2( GGT )2(AGG)10(AG
GG)2(AGG)2
20 O106～188 AY013573 ]
Hka12 ?(CA )40 Ni 63 O184～363 AY013574 ]
Hka28 ?(CA ) 25 f30 O187～24 AY013575 ]
Hka37 ?(TGG )3 ( GGT )2 ( GGA ) 2( GGGA ) 6i 21 O243～305 AY013576 ]
Hka40 ?(CA ) 30 f24 O110～180 AY013577 ]
Hka43 ?( GACA )16 20 O179～255 AY013578 ]
Hka48 ?(CA ) 65 fi 52 O120～220 AY013579 ]
Hka56 ?(CA ) 27 f26 O97～148 AY013580 ]
Hka65 ?(CA ) 9 K( CA ) 12 37 O100～200 AY013581 ]
Hka80 ?(CA ) 32 f27 O88～144 AY013582 ]
Hka85 ?( ACC) 10( ACT ) 21 ( ACC) 14( ACT ) 20 23 O130～340 AY013583 ]
H .disdus disdus Hdd6 ~C ( GACT )2 ?( CTCA )7 (CA ) 2CT (CA ) 9 7 O219～247 AB025367 R
Hdd108 ?C (CA ) 30 f5 O170～186 AB025384 R
Hdd114 ?C (CA ) 2 KCT (CA ) 13(CGCA ) 11( CA )6 10 O216～250 AB025387 R
Hdd115 ?C (CA ) 8 K( CG )4 3 O243～247 AB025388 R
Hdd299 ?(TCA )8 h(AT )2(TA )2X6(GA)8(CA )18
(CTCA )8X4( CA ) 3
8 O190 ?～220 AB047107 R
H .asinina Haμ2 ?(CA ) 10 fT ( CA ) 3 2 O166～168 G62416
Haμ9 ?(CA ) 8 KCG ( CA ) 4AA ( CA ) 3 6 O124～134 G62417
Haμ10 ?(CA ) 10 fAA ( CA )2 ( GA ) 6CA ( GA ) 6 14 O140～170 G62418
Haμ13 ?(CA ) 5 KAG (CA ) 11 25 O128～182 G62419
Haμ1 OM (CA ) 23 f17 94 ?～136 G62220
Haμ2 OJ (CA ) 21 f(CT ) 20 14 235 ?～265 G62216
Haμ2 OK (CA ) 30 f22 102 ?～158 G62221
Haμ2 OL (CA ) 12 f( AG) 20 16 198 ?～232 G62217
Haμ3 OC (CA ) 33 f9 122 ?～140 G62219
Haμ3 OD (CA ) 4 K( CG )3( CA ) 14 16 12 ?～238 G62222
Haμ3 OE (CA)6 TA (CA)5TA (CA)2TACATA (CA)4
TA (CA )4TA (CA )4TACACATA (CA )4
TACATA (CA)5TA (CA) 6TA (CA)7(TA )2
12 186 ?～230 G62218
H .disdus hannai Hdh1321 ?(CGCA ) 4( CA ) 18 20 O272～362 AB084076 R
Hdh78 ?(CACCT )7CACTT( CACCT )3 7 O177～332 AB084077 R
Hdh1761 ?(CA ) 9 KTA ( CA ) 9⋯ ( CCACA )13 18 O405～596 AB084078 R
Hdh1457 ?(CGCCA )11(CTCCA)6⋯ (CTCCA)15⋯
(CTCCA ) 9
12 O481～601 AB084079 R
18 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
倍[ 42] , 因而线粒体 DNA 是研究遗传结构、遗传多样性和种质鉴定强有力的分子工具。 J iang L .等[ 43] 建立了
我国台湾 H .diversicolor 线粒体 DNA 的物理图谱 ,且存在广泛的长度变异 ( 17.33～19. 74kb)。对野生群体
和养殖群体的研究结果表明 ,野生群体存在广泛的内交和养殖群体的线粒体 DNA 具高度相似性[ 43] 。
表达序列标签研究。表达序列标签是 cDNA 文库产生的短序列 , 其代表特定发育阶段或特定组织所表
达的基因 ,是鉴定基因和分析基因表达的有效方法之一[ 44] 。对 27种鲍细胞溶解酶基因的 cDNA 序列比较
研究结果表明 ,22种鲍能被区分开 , 但 H . diversicolor supertexta 与 H .diversicolor aquatilis间、H .conicor-
pora 与 H .rubra间、H .tuberculata lamellosa与 H .tuberculata tuberculata 间、H . makada与 H .discus han-
nai 间的细胞溶解酶序列几乎一致 [ 45] 。王艺磊等[ 9] 研究构建了副溶血弧菌感染 12h和 24h杂色鲍肝脏全长
cDNA 文库。
基因序列研究。与其他遗传技术 ( RAPD, RFLP 等 ) 比较 , DNA 测序技术能提供更加准确的遗传信息。
18S rDNA 测序结果表明 H .discus discus和 H .discus hannai 之间是亚种间关系或更低的关系[ 46] 。杨建敏
等[ 10] 比较研究了 H .discus discus、H .discus hannai 和 H .gigantiea 线粒体 DNA16S rDNA 基因片断 , 分析
了 528bp的碱基序列。认为 16S rDNA 基因在鲍属内具很高的保守性。黎中宝等首先发现了 H .ovina 的
COI (193bp)和 COII (157bp)基因片段序列 ,并比较研究了 H .ovina 与 H .asinina 的 COI 和 COI I 的基因片
段。但 COI 序列的分析并未揭示出 5个 H .cracherodii 群体间的遗传分化[ 25] 。
2 展 望
综上所述未来鲍分子遗传学的研究中应重点加强扩增片断长度多态性 ( AFLP )、简单核苷多态性
(SNP)、生物芯片等分子遗传技术的应用 ; 并重点加强鲍蛋白质组学、功能基因组学、遗传连锁图谱、数量性
状基因座 ( QTL ) 和标记辅助选择 ( MAS) 等方面的研究。
参 考 文 献 h
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20 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷