全 文 ：　 　 倡 福建省教育厅基金项目 （JA０３０５１）资助
收稿日期 ：２００６唱０７唱０６ 　 改回日期 ：２００６唱０９唱０８
干扰状态下闽楠林乔木层主要种群种间联结性的研究 倡
苏小青 　林思祖 　黄石德
（福建农林大学林学院 　 福州 　 ３５０００２）
摘 　 要 　 基于 ２ × ２ 联列表 ，以 χ２检验为基础 ，结合共同出现百分率 JI 、联结系数 AC 以及点相关系数 PCC ，测定了
福建省政和县东平镇凤头村受樵采干扰后闽楠林乔木层主要种群的种间联结性 。 结果表明 ：闽楠林乔木层联结程
度达到显著的种对很少 ，群落内 １０５个种对中 ，７ 对正联结达显著以上水平 ，９８ 对（占 ９３畅３ ％ ）联结不显著 ，种的分
布较独立 。 与未受干扰的闽楠林群落种间联结比较说明 ，干扰对闽楠林乔木层主要种群种间联结性有一定的影
响 。并讨论了抽样单元面积分别为 １００m２ 、２００m２ 和 ４００m２ 时种间关联测定的准确性 ，抽样单元面积为 １００m２ 时
适宜对闽楠林主要种群进行种间关联测定 。
关键词 　 干扰 　 种间联结 　 闽楠林 　 种群 　 优势种
Interspecific association of dominant tree populations in Phoebe bournei forest with disturbance ．SU Xiao唱Qing ，LI N Si唱
Zu ，HUANG Shi唱De （College of Forestry ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ， China） ，CJEA ，
２００７ ，１５（５） ：７ ～ １０
Abstract 　 ２ × ２ contingency table ，χ２ test ，percentage co唱occurrence（ JI） ，association coefficient （ AC） and spot relation
coefficient （ PCC） methods were used to determine the interspecific association of dominant species populations in the ar唱
bor layer of Phoebe bournei fo rest in Fengtou Village ，Dongping Town ，Zhenghe Count y ，Fujian Province ． Sampling lots
w ere of the following areas ：１００m２ ，２００m２ and ４００m２ ． Results show that interspecific associations of most species pairs
have no obvious correlation ．Among １０５ species pairs in arbor layer ， there are ７ with significan tly positive association and
the other ９８ are somewhat insignifican t ． This implies that the species are mostly independently distributed ． Compared
with undisturbed species communities ， disturbance influences interspecific relation to a cer tain degree ． χ２ tests ， together
with １００m２ quadrates explicitly display the characteristics of associations among the dominant vegetation species ．
Key words 　 Disturbance ， Interspecific association ，Phoebe bou rnei ， Species population ，Dominant species
（Received July ６ ，２００６ ；revised Sept ．８ ，２００６）
　 　 干扰（Disturbance）是自然界的普遍现象 ，Godron 和 Forman 认为干扰是一些引起群落或生态系统的特
性发生变化的因素 ，而这种变化又是超过生态系统正常波动范围的（１９８３） 。 Karr 、Feemark（１９８４）和 Sousa
（１９８４）也提出 ：能引起生态系统结构和功能发生突然变化 ，使之从一种平衡状态条件下发生位移 、不寻常的
和无规律的事件称为干扰［１］ 。 White分析干扰的内涵后指出 ：干扰是天然群落结构和动态时空异质性的主
要来源［１３］ 。 Pickett等［１４］ 、Bazzaz［１５］也都提出了干扰的定义 ，各种定义都强调干扰与干扰对象的结构状态及
动态变化密切相关 。
陆地上 ８０ ％ 生态系统都已受到来自自然和人类的各种干扰 ，森林生态系统也不例外 。 特别是近代人类
对森林资源不合理甚至是掠夺式的开发利用（干扰） ，使得人类对森林的干扰和破坏紧密联系在一起 。起源
于传统林业资源管理的森林生态系统管理 ，最初更多的是关心干扰的破坏性 、危害性以及如何防止干扰 。
近年来 ，随着森林科学理论和技术的发展 ，人们逐渐认识到各种干扰在森林生态系统管理中的生态意义 ，并
强调了人类活动作为一种合理的干扰的重要性 。 实际上 ，自然干扰作为驱动力之一 ，在维持森林生态系统
物种多样性 、群落稳定性和景观异质性等方面一直起着极其重要的作用 ，是森林生态系统的重要特征 ，甚至
是种群维持的机制之一 。 干扰生态已成为当代生态学研究的活跃领域［２ ，３］ 。
种间联结性是植物群落重要的数量和结构特征 ，它是群落结构形成和演化的重要基础［４ ，５］ ，在干扰条件
下 ，种间联结性会发生明显变化 。 种间关联性研究已被广泛应用于生态学的各个领域 ，如优势种群关联性
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
分析 、种间竞争 、群落动态等 ，但关于干扰对物种种间关联性影响的研究报道较少 ，仅见放牧干扰［６］ 、水淹干
扰［７］和旅游干扰［８］等 。
我国特有种闽楠（ Phoebe bournei）是樟科楠属植物 ，为珍贵用材树种和优良造林树种 ，属国家二级保护
植物 。 现有的闽楠林主要分布于浙南 、闽 、赣 、颚西 、湘 、粤北 、桂 、黔东等地海拔 ２００ ～ １０００m 山地常绿阔叶
林中 ，呈零星分布 。 本研究通过测定干扰状态下闽楠林的种间联结性 ，并与未受人为干扰的闽楠天然林的
种间关系进行比较 ，探讨了干扰对闽楠林种间关系的影响 ，为闽楠天然林资源保护 、受损天然林恢复和人工
林经营提供理论依据 。
1 　 试验地概况与研究方法
　 　 受干扰试验地位于东经 １１８°２２′ 、北纬 ２７°１０′的福建省政和县东平镇凤头村 ，属中亚热带季风气候 ，雨热
同季 ，四季分明 ，立体气候明显 ，季风影响显著 。 其年均气温为 １８畅６ ℃ ，１ 月份平均气温 ７畅８ ℃ ，极端最低温
－ ７畅６ ℃ ，７ 月份平均气温 ２８畅２ ℃ ，极端最高温 ４０畅１ ℃ ，年降水 １５４３mm ，年无霜期 ２６３d ，水热资源极为丰富 ，
有利于多种植物生长 。 土壤主要为红壤 、黄壤以及少量的紫色土和山地草甸土 ，土层厚 ，结构较好 ，肥力较
高 。 由于该试验地位于村口 ，当地村民经常进入樵采 、清扫枯枝落叶等 ，人为干扰较为严重 。 对照不受干扰
试验地位于东经 １１７°３４′ 、北纬 ２６°２６′的福建省罗卜岩闽楠种源保护区 ，气候温暖湿润 ，属典型的中亚热带气
候 。年均气温 １９畅５ ℃ ，１ 月份平均气温 ８畅５ ℃ ，极端最低温 － ７畅１ ℃ ，７ 月平均气温 ２８畅４ ℃ ，极端最高温
４０畅１ ℃ 。 年降水量 １６４３畅２mm ，年无霜期 ２９７d 。 基岩为花岗岩 ，土壤为红壤和红黄壤 ，pH４畅５ ～ ５畅５［６］ 。
２００２ 年 ５ 月在福建省政和县东平镇凤头村闽楠林中设置 １０m × １０m的样方 ４８ 个 ，取样面积共 ４８００m２ ，用
相邻格子法进行调查 ，记录树高 ≥ ３m乔木树种的胸径 、树高 、枝下高 、冠幅等 ，按式（１）计算各树种的重要值 ：
重要值 ＝ 相对多度 ＋ 相对频度 ＋ 相对显著度 （１）
　 　 经调查 ，闽楠林乔木层植物共 ３２ 种 ，选取重要值前 １５ 位的乔木种群进行种间联结关系研究 ，各种群重
要值如下 ：１畅 闽楠 （ Phoebe bour nei）５９畅６５ ；２畅 苦槠（ Castanopsis ． sclerophylla）１８畅８６ ；３畅 少叶黄杞（ Engel唱
hardtia fen zelii）１６畅９４ ；４畅 木荷（ Schima superba）１５畅６６ ；５畅 栲树（ Castanopsis fargesii）８畅４７ ；６畅 绒毛山胡椒
（ L indera nacusua）８畅３ ；７畅 红楠（ Machilus thunbergii）６畅３８ ；８畅 笔罗子（ Meliosma r igida）６畅０１ ；９畅 披针叶山
矾（ Symp locaceae fargesii）５畅７９ ；１０畅 台湾冬青（ I lex for mosana）５畅１８ ；１１畅 南岭栲（ Castanopsis f ord ii）４畅３６ ；
１２畅山杜英（ Elaeocar pus sylvestr is）３畅３８ ；１３畅 杉木 （ Cunninghamia lanceolata）２畅５５ ；１４畅 花榈木（ Ormosia
henryi）２畅４６ ；１５畅 米槠（ Castanopsis car lesii）２畅３２ 。
分别以 １０m × １０m 、１０m × ２０m 和 ２０m × ２０m 作为统计单元对 １５ 个主要乔木种群进行种间关联测定 。
其中采用方差比率法（VR）检验 １５ 个主要种群间的关联［９］ ，检验统计量 W ＝ （ VR）· N（ N 为样方总数） 。 将
成对物种的定性数据（种的有／无）列入 ２ × ２ 联列表 ，计算 χ２显著性检验 、联结系数 AC 、点相关系数 PCC 、
共同出现百分率 JI［１０］ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 总体关联检验及其与抽样面积的关系
表 1 　 闽楠林主要乔木种群总体相关性检测
Tab畅１ 　 Correlation among main t ree populations in general of Phoebe bournei forest
抽样单元面积 ／m ２
Sampling area
V R W χ２
１００ ６畅２５３３ ３００畅２ χ
２
０ 畅０ ５（４８） ＝ ６５畅０ 　 　 　 χ
２
０畅 ９ ５（４８） ＝ ３３畅３
２００ ８畅６４４３ ２０７畅５ χ２０ 畅 ０ ５（２４） ＝ ３６畅４１５ 　 　 χ
２
０畅 ９ ５（２４） ＝ １３畅８
４００ １０畅１７２７ １２２畅１ χ２０畅 ０ ５（１２） ＝ ２１畅０ 　 　 　 χ２０ 畅 ９ ５（１２） ＝ ５畅２
　 　 根据闽楠林 １５ 个主要乔木
种群在取样单元面积分别为
１００m２ 、２００m２和 ４００m２的分布情
况 ，对不同抽样单元面积的总体
相关性进行测定 ，结果见表 １ 。
由 表 １ 可 知 ，１００m２ 、 ２００m２ 、
４００m２ ３ 种抽样单元面积的 W 值
均不落入 χ２０畅０５ （ N）与 χ２０畅９５ （ N）
　 　 　之间 ，说明 １５ 个种群在 ３ 个取样水平上均表现显著正关联 。2畅2 　 抽样单元面积与种间联结性
物种间的相互作用具有一定的空间范围 ，随着抽样单元面积的变化 ，种间联结性也随之发生变化 。 抽
样单元面积由 １００m２增大到 ２００m２ 、４００m２时 ，JI 值随取样面积的增大而增大 ，AC 值普遍偏高 ，χ２ ≥ ３畅８４１ 的
种对分别为７ 对 、８ 对 、３ 对 ，｜ PCC｜ ≥ ０畅４ 的种对由 ５ 对增加到 １７ 对 、３２ 对 。 抽样单元面积为 １００m２时 ，χ２ ≥
８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
３畅８４１ 的 ７ 个种对包括｜ PCC｜ ≥ ０畅４ 的 ５ 个种对 ，且 χ２检验与点相关系数 PCC检验一致 。 结合东平镇凤头
村闽楠群落特征及区域植被特征 ，中亚热带常绿阔叶林抽样面积为 １００m２时 ，单株建群种已能落在该抽样面
积内 ，闽楠林虽受到一定的干扰 ，但该抽样面积已能反映群落的基本情况 。 据彭少麟等［１１］的研究认为 ，在南
亚热带常绿阔叶林内种间联结性测定时抽样单元面积以 ５０ ～ １００m２ 、抽样数目以 ３０ ～ ５０ 个为宜［１２］ ，本文的
研究对象是中亚热带常绿阔叶林 ，抽样单元面积为 １００m２时抽样数目为 ４８ 个 ，适宜作种间关联测定 。 本文
即以抽样单元面积 １００m２进行种间联结性分析 。
2畅3 　 种间关联测定
１
２
３
４
５
６
７
８
９
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５
－ ０畅０３ － ０畅２３ － ０畅０６ － ０畅１８ ０畅０３ － ０畅０２ － ０畅２２ ０畅０２ － ０畅０５ － ０畅０７ － ０畅２７ ０畅０１ ０畅０１ － ０畅１３
０畅３０ － ０畅０６ － ０畅１０ － ０畅０３ ０畅２６ － ０畅０１ ０畅０６ ０畅０１ ０畅２４ － ０畅０２ － ０畅０１ － ０畅０３ － ０畅０３ － ０畅０２
０畅３１ ０畅１４ ０畅５０ ０畅２０ ０畅０６ － ０畅０２ ０畅１７ － ０畅０８ － ０畅０４ ０畅１５ ０畅１０ － ０畅０４ ０畅０６ ０畅０８
０畅２７ ０畅０７ ０畅５５ ０畅１２ ０畅１２ ０畅００ ０畅２５ － ０畅０６ ０畅０２ ０畅１２ ０畅０６ － ０畅０３ ０畅０９ ０畅１１
０畅１６ ０畅０９ ０畅３０ ０畅２１ ０畅０４ ０畅０９ ０畅０９ － ０畅０３ － ０畅０３ ０畅０１ － ０畅０２ － ０畅０２ ０畅０５ － ０畅０１
０畅２１ ０畅３３ ０畅１８ ０畅２１ ０畅１３ ０畅３５ － ０畅０１ ０畅２４ ０畅１１ ０畅１３ － ０畅０２ － ０畅０２ ０畅１７ ０畅０７
０畅１４ ０畅１０ ０畅０９ ０畅１１ ０畅１４ ０畅３３ ０畅００ ０畅０２ ０畅０２ ０畅２０ － ０畅０２ － ０畅０１ ０畅２４ ０畅１１
０畅１１ ０畅１６ ０畅２６ ０畅３１ ０畅１４ ０畅０７ ０畅０８ － ０畅０２ ０畅０２ ０畅０４ ０畅０６ － ０畅０１ ０畅０９ ０畅１１
０畅１４ ０畅１１ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅２５ ０畅０８ ０畅００ ０畅２４ ０畅０５ － ０畅０１ ０畅１１ ０畅１１ － ０畅０１
０畅１２ ０畅３１ ０畅０５ ０畅１１ ０畅００ ０畅１５ ０畅０８ ０畅０８ ０畅２０ ０畅２６ ０畅０９ － ０畅０１ ０畅１１ － ０畅０１
０畅０９ ０畅０５ ０畅２２ ０畅１９ ０畅０８ ０畅１７ ０畅２０ ０畅０９ ０畅０９ ０畅２２ ０畅３５ － ０畅０１ ０畅５７ ０畅３７
０畅０５ ０畅０６ ０畅１７ ０畅１３ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅１０ ０畅００ ０畅１１ ０畅２９ ０畅２０ － ０畅０１ ０畅２０
０畅０７ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅００ ０畅１３ ０畅００ ０畅００ ０畅１７ ０畅００ ０畅００
０畅０７ ０畅００ ０畅１１ ０畅１３ ０畅０９ ０畅２０ ０畅２５ ０畅１１ ０畅１３ ０畅１３ ０畅６０ ０畅００ ０畅００ ０畅３０
０畅０２ ０畅００ ０畅１２ ０畅１４ ０畅００ ０畅１０ ０畅１３ ０畅１３ ０畅００ ０畅００ ０畅４０ ０畅１７ ０畅００ ０畅２５
图 1 　 闽楠林乔木层 15 个主要种群种间关联半矩阵图（右上方为相关系数 AC ，左下方为共同出现百分率 JI）
Fig畅１ 　 Half唱matrix diagram of correlations among １５ tree populations of Phoebe bournei fo rest（right唱up ：interspecific
AC connection ； left唱down ：in terspecific JI connection）
１
２
３
４
５
６
７
８
９
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５
０畅１２ ０畅１２ ０畅０６ ０畅１８ ０畅４９ ０畅２２ ０畅６０ ０畅１１ ０畅１１ ０畅０３ ２畅４９ ０畅０５ ０畅０５ ０畅３０
－ ０畅０２ ０畅２８ １畅６５ ０畅０６ ４畅６０ ０畅０８ ０畅０８ ０畅１２ ６畅１１ ０畅００ ０畅０８ ０畅３２ ０畅３２ ０畅０４
－ ０畅１２ － ０畅１２ １３畅５４ ３畅２０ ０畅０６ ０畅００ ２畅９９ ２畅２０ ０畅３３ ２畅９２ １畅４０ ０畅４９ ０畅３０ １畅４３
－ ０畅０３ － ０畅２３ ０畅５８ ０畅５１ ０畅５１ ０畅１７ ４畅８９ １畅４４ ０畅０６ １畅１７ ０畅１５ ０畅２４ ０畅６７ ２畅１２
－ ０畅１４ － ０畅０９ ０畅３１ ０畅１６ ０畅０３ ０畅０４ ０畅０４ ０畅４９ ０畅４９ ０畅２８ ０畅１１ ０畅０１ ０畅０１ ０畅０５
０畅１８ ０畅３７ ０畅０９ ０畅１６ ０畅０４ ５畅２５ ０畅０４ ２畅３６ ０畅１８ ０畅４６ ０畅１１ ０畅０１ ２畅０５ ０畅０５
－ ０畅０２ － ０畅０２ － ０畅０６ － ０畅０１ ０畅１０ ０畅４１ ０畅３１ ０畅２２ ０畅２２ １畅０６ ０畅０２ ０畅０１ ３畅２２ ０畅１８
－ ０畅２０ ０畅１０ ０畅３１ ０畅３８ ０畅１０ － ０畅０５ ０畅００ ０畅２２ ０畅２２ ０畅０９ ０畅０２ ０畅０１ ０畅０１ ０畅１８
０畅１４ ０畅０２ － ０畅２８ － ０畅２４ － ０畅１８ ０畅３０ ０畅０２ － ０畅１６ ０畅９８ ０畅１１ ０畅００ ０畅０５ ０畅０５ ０畅３０
－ ０畅０５ ０畅４２ － ０畅１５ ０畅０３ － ０畅１８ ０畅１４ ０畅０２ ０畅０２ ０畅２４ １畅５６ ０畅００ ０畅０５ ０畅０５ ０畅３０
－ ０畅０８ － ０畅０８ ０畅３２ ０畅２３ ０畅０１ ０畅１９ ０畅２５ ０畅０５ ０畅０５ ０畅２８ ３畅４３ ０畅１３ １８畅２３ ９畅３３
－ ０畅３４ － ０畅０４ ０畅２５ ０畅１４ － ０畅１４ － ０畅１４ － ０畅１２ ０畅０９ － ０畅１１ ０畅１１ ０畅３９ ０畅２９ ０畅２９ ０畅２９
０畅１０ － ０畅１７ － ０畅１９ － ０畅１７ － ０畅１２ － ０畅１２ － ０畅１１ － ０畅１１ ０畅１６ － ０畅１０ － ０畅０９ ０畅２３ ０畅５９ １畅２５
０畅１０ － ０畅１７ ０畅１７ ０畅２１ ０畅１０ ０畅３２ ０畅３８ ０畅１４ ０畅１６ ０畅１６ ０畅７６ － ０畅０８ － ０畅０７ １１畅２５
－ ０畅２４ － ０畅１４ ０畅２８ ０畅３２ － ０畅１０ ０畅１７ ０畅２１ ０畅２１ － ０畅０８ － ０畅０８ ０畅６１ ０畅２３ － ０畅０５ ０畅３８
图 2 　 闽楠林乔木层 15 个主要种群种间关联半矩阵图（右上方为 χ2检验值 ，左下方为点相关系数 PCC）
Fig畅２ 　 Half唱matrix diagram of correlations among １５ tree populations of Phoebe bournei forest（right唱up ：χ２ test values ；lef t唱down ：
interspecific PCC connection）
第 ５期 苏小青等 ：干扰状态下闽楠林乔木层主要种群种间联结性的研究 ９　
图 １ 和图 ２ 表明 ：闽楠林乔木层 １５ 个主要种群绝大多数种对之间无关联 ，各种群独立性较强 。 闽楠 、栲
树 、披针叶山矾 、山杜英 、杉木等 ５ 个种群都表现出较强的独立性 。 苦槠与南岭栲 、少叶黄杞与红楠 、披针叶
山矾与山杜英 、台湾冬青与山杜英之间的 χ２检验值都为 ０ ，彼此之间完全独立 。 在 １０５ 个种对中 ，只有 ７ 对
正联结达到显著以上水平 ，其中少叶黄杞与木荷 、南岭栲与花榈木 、南岭栲与米槠等 ３ 个种对达极显著程度 ，
苦槠与绒毛山胡椒 、苦槠与台湾冬青 、木荷与笔罗子 、绒毛山胡椒与红楠等 ４ 个种对达显著程度 。 这些联结
显著的种类大都是重要的亚优势种 ，如上层的苦槠 、少叶黄杞 、木荷等 。 １０５ 个种对中 ，没有一个负联结达到
显著水平 。
据邹惠渝 、吴大荣等对罗卜岩闽楠种源保护区优势乔木种间联结的研究表明 ，群落中闽楠与浙江楠表
现为紧密正相联 ，与青冈栎也有相当程度的联结 ，另外群落中还有 １１ 对种对表现为正联结 。 但负联结的树
种对比例远大于正联结的树种对［６］ 。
综上所述 ，干扰对闽楠种间联结具有一定的影响 ，在干扰状态下 ，多数种对联结程度不强 ，关系松散 ，独
立性较强 。 如闽楠为建群种 ，但却与其他树种的联结性不强 ，呈明显的独立性 ，只有少数种对正联结程度较
强 ，联结关系达极显著水平 。
3 　 小 　 结
闽楠林群落中少数优势乔木种群间正联结值较大 ，这是个体高度密集优势种群之间存在各自调节 、分
配和利用环境资源的结果 ，一般位于乔木层第 Ⅰ 亚层的个体 ，由于有自己合适的生态位 ，与其他种类的联结
性不强 。 干扰对闽楠林群落的种间联结具有一定影响 。 在干扰状态下 ，多数种对联结性不强 ，表现出较强
的独立性 ，尤其是闽楠 ，但未改变闽楠林群落乔木层主要种群种间联结不显著的特点 。 这可能与樵采移走
的主要是灌木层植物及乔木的幼苗幼树以及枯枝落叶 ，而对乔木层影响不大有关 。 种间联结结果的不同 ，
除干扰因素影响外 ，与种子的传播和生境等因素有关 ，其作用机制还有待于进一步研究 。 本文提及的干扰
程度是相对的 ，目前关于人为干扰程度的量化和标准化在技术上还有一定困难 。 要进一步研究干扰对群落
动态的影响 ，除需对干扰进行监测 ，如建立定位站等 ，以了解种群的结构和动态 ，还需对生境的片断化 、异质
种群的出现 、遗传漂变及种群的最小生存力等问题进行科学研究 ，以探索其干扰机制 。
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