全 文 ：中国生态农业学报 2012年 5月 第 20卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2012, 20(5): 604−611


* 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(sscri201004, ITBBKF2008-2)、国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-32)、海南省
科技计划重点项目(ZDXM20110013)和海南省自然科学基金项目(310073)资助
** 通讯作者: 金志强(1962—), 男, 博士, 研究员, 博士生导师, 主要从事土壤生态学方面的研究。E-mail: zhiqiangjin2001@yahoo.com.cn
钟爽(1979—), 女, 博士, 副研究员, 主要从事土壤线虫生态学方面的研究。E-mail: ongzhish@126.com
收稿日期: 2011-09-06 接受日期: 2011-11-30
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00604
连作年限对香蕉园土壤线虫群落结构及多样性的影响*
钟 爽 何应对 韩丽娜 周兆禧 马蔚红 曾会才 金志强**
(中国热带农业科学院海口实验站 海口 570102)
摘 要 为研究连作对蕉园土壤生态系统的影响, 以海南香蕉种植区为例, 采集不同连作年限(l a、3 a、5 a、
7a、10 a和 15 a)蕉园土壤, 采用线虫形态学鉴定方法, 分析了不同连作年限蕉园土壤线虫群落结构及多样性
的变化规律。结果表明: 整个生育期不同连作年限地块共发现土壤线虫属 45个。苗期随连作年限增加线虫总
数、食细菌线虫数量和食真菌线虫数量逐渐降低(15 a除外); 营养生长期随连作年限增加线虫总数、食细菌线
虫数量和食真菌线虫数量先增加后降低; 抽蕾期随连作年限增加线虫总数和食细菌线虫数量先增加后降低,
食真菌线虫数量逐渐降低。整个生长季, 随着连作年限增加植物寄生线虫数量先增加后降低。苗期、营养生
长期和成熟期, 随着连作年限增加捕食/杂食线虫数量逐渐降低。苗期和抽蕾期的线虫总数显著高于营养生长
期和成熟期。苗期的食真菌线虫数量和营养生长期的植物寄生线虫数量显著低于其他各生长时期。苗期和营
养生长期的捕食/杂食线虫数量显著低于抽蕾期和成熟期。苗期随连作年限增加, 优势度指数(λ)先增加后降低,
香农多样性指数(H′ )和植物寄生线虫成熟度指数(PPI)逐渐增加, 瓦斯乐斯卡指数(WI)和通路指数(NCR)逐渐降
低; 营养生长期随连作年限增加, λ先增加后降低, NCR和 PPI逐渐增加, H′、自由生活线虫成熟度指数(MI)和
WI逐渐降低; 抽蕾期随连作年限增加, λ先增加后降低, NCR和 PPI逐渐增加, H′ 和 WI逐渐降低; 成熟期随连
作年限增加, H′ 和 MI逐渐降低, PPI逐渐增加。从整个生育期来看, 随生长时间推移, H′ 逐渐增加, λ逐渐降低,
苗期和营养生长期的 MI低于抽蕾期和成熟期, 苗期和成熟期的 WI低于营养生长期和抽蕾期。本研究显示, 土
壤线虫群落结构可有效反映连作蕉园土壤的健康状况, 土壤线虫可作为土壤中重要的指示生物。
关键词 香蕉园 连作 土壤线虫 营养类群 群落结构 多样性
中图分类号: S154.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)05-0604-08
Effect of continuous cropping of banana on soil nematode
community structure and diversity
ZHONG Shuang, HE Ying-Dui, HAN Li-Na, ZHOU Zhao-Xi, MA Wei-Hong,
ZENG Hui-Cai, JIN Zhi-Qiang
(Haikou Experimental Station, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 570102, China)
Abstract To study the effect of long-term banana continuous cropping on soil ecosystem, nematode classification methods were
adopted to study the changes of soil nematode community structure and diversity under different continuous cropping years (l a, 3 a,
5 a, 7 a, 10 a and 15 a). The results indicated that 45 nematode genera were identified during the whole banana growing season. The
abundance of total nematodes and bacterivores decreased with the increase of continuous cropping years at seedling stage, and exhib-
ited low to high to low trend with the increase of continuous cropping years at jointing and booting stages. The abundance of fungi-
vores decreased with the increase of continuous planting years at seedling and booting stages, and exhibited low to high to low trend
with the increase of continuous planting years at jointing stage. The abundance of plant parasites exhibited low to high to low trend
with the increase of continuous planting years at four growing stages. The abundance of omnivores-predators was decreased with the
increase of continuous cropping years at seedling, jointing and ripening stages. The abundance of total nematodes was higher at seed-
ling and booting stages than that at the jointing and ripening stages. The abundance of fungivores at seedling stage and plant parasites
第 5期 钟 爽等: 连作年限对香蕉园土壤线虫群落结构及多样性的影响 605


at jointing stage was lower than that at the other stages. The abundance of omnivores-predators was lower at seedling and jointing
stages than that at booting and ripening stages. The values of dominance (λ) exhibited low to high to low trend at seedling, jointing
and booting stages with the increase of continuous cropping years. The values of plant parasite index (PPI) increased with the in-
crease of continuous cropping years at four growing stages while Wasilewska (WI) exhibited a reverse pattern at seedling, jointing
and booting stages. The values of diversity (H′ ) increased with the increase of continuous cropping years at the seedling stage, while
a reverse pattern was exhibited at other stages. The values of nematode channel ratio (NCR) increased with the increase of continuous
cropping years at jointing and booting stages, while the values of maturity index (MI) exhibited a reverse pattern at jointing and rip-
ening stages. The values of H′ increased with the increase of growing stages while λ exhibited a reverse pattern. The values of MI
were higher at booting and ripening stages than that at seedling and jointing stages. The values of WI were higher at jointing and
booting stages than that at seedling and ripening stages. It indicated that soil nematode community structure could be a useful bio-
logical indicator to evaluate the status of soil health under banana continuous monocropping system in China.
Key words Banana garden, Continuous cropping, Soil nematode, Trophic group, Community structure, Diversity
(Received Sep. 6, 2011; accepted Nov. 30, 2011)
香蕉(Musa spp.)是单子叶草本植物, 属芭蕉科
芭蕉属, 是世界著名热带、亚热带水果。我国是世
界香蕉主产国之一, 据中国农业部南亚热带作物开
发中心统计, 2010年我国香蕉产量达到928万 t。香
蕉产业是我国热带地区农业的重要支柱产业, 在国
民经济中有着举足轻重的地位。近年来, 由于耕地
面积减少、经济利益的驱使和生产条件等因素的影
响, 香蕉的种植模式都是以大面积连作为主, 随着
连作年限的增加, 香蕉生长速度缓慢, 果实发育迟
缓 , 抗寒力下降 , 病虫害发生严重 , 很多产区已经
出现了连作障碍[1]。
土壤生态系统健康是农产品安全和人类健康的
基础, 土壤生物作为土壤中最具生命力的部分, 能
很好地反映土壤健康状况[2]。线虫是目前应用最多
的生物指示因子之一[3], 其既有与原生动物、蚯蚓、
弹尾虫等生物一样的重要作用 , 如分解土壤有机
质、促进养分循环、改善土壤结构、影响植物生物
量等; 又有独自特点, 如个体微小、分布广泛、种类
数量繁多、营养类群丰富、对土壤微生境反映灵敏
等 , 被认为是反映土壤健康状况的代表性指示生
物。一些研究认为植物寄生线虫是引起作物连作障
碍的原因之一, 也有研究得出不同结论 [4−5]。因此,
了解不同连作年限香蕉园土壤线虫群落结构对于保
护土壤生物多样性, 维护土壤健康, 保持土壤生产
力具有重要意义。本试验对不同连作年限香蕉园土
壤线虫群落结构及多样性进行了研究, 探索以种植
制度的改变来控制或减轻蕉园土壤植物寄生线虫病
害的发生, 获得克服香蕉连作障碍的有效途径。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在海南省澄迈县 (19°53′56.2″~19°54′56.3″
N, 109°53′41.3″~109°54′04.2″ E)的香蕉主产区进行。
该地区年平均气温 24.9 , ℃ 年平均降水量 2 160 mm,
年平均风速 2.2 m·s−1, 成土母质为玄武岩, 质地为
黏土。试验地土壤基本理化性质见表1。种植区施肥
配比为 N︰P2O5︰K2O=16︰16︰16(重量比), 有机
肥以牛粪为主, 同时施用氯化钾、过磷酸钙和尿素。
1.2 土壤样品的采集
在试验区分别选取连作年限为1 a、3 a、5 a、7 a、
10 a和15 a的巴西蕉园土壤为研究对象。分别于种植
初期(2010年9月16日)、营养生长期(2010年12月17
日)、抽蕾期(2011年3月15日)和成熟期(2011年5月19
日)取样, 取样深度为0~30 cm, 对角线5点取样, 混
匀后取500 g土样装袋, 带回室内放置于4 ℃冰箱冷
藏保存, 用于线虫测定分析, 每个处理3次重复。
1.3 土壤线虫的测定方法
从 100 g新鲜土样中利用改良的浅盘法[6]对土壤
线虫进行分离提取。线虫总数通过解剖镜直接计数,
最终折算成 100 g干土中土壤线虫的数量。随机抽取
100条线虫(不足 100条的处理全量鉴定, 结果折算为
100条后进行比较)在光学显微镜下进行科属鉴定。根
据线虫的取食习性和食道特征将其划分为 4 个营养
类群: 食细菌线虫(bacterivores, BF)、食真菌线虫
(fungivores, FF)、植物寄生线虫(plant parasites, PP)
和捕食/杂食线虫(omnivores/predators, OP)[7]。土壤

表 1 供试土壤的基本理化性质
Table 1 Soil basic physicochemical properties of the experimental area
机械组成 Mechanical composition (%)
pH 全碳
Total organic C (g·kg−1)
全氮
Total N (g·kg−1)
全磷
Total P (g·kg−1)
全钾
Total K (g·kg−1) 砂粒 Sand 粉粒 Silt 黏粒 Clay
5.26 13.84 1.37 0.73 1.81 17.31 16.35 41.66

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线虫的分类鉴定参照Bongers[8]的分类图鉴进行。
1.4 分析方法
线虫生态指数按以下公式进行计算:
多样性指数(diversity index) H′=−ΣPi(1nPi) (1)
优势度指数(dominance index) λ=ΣPi2 (2)
式中, Pi为第 i个分类单元中个体所占的比例。
自由生活线虫成熟度指数(maturity index)
MI=Σv(i)×f(i)[9] (3)
植物寄生线虫成熟度指数(plant parasite index)
PPI=Σv(i)×f(i) (4)
式中, f(i)是第 i属自由生活(植物寄生)线虫在线虫群
落中所占的比重, v(i)为在生态演替中根据土壤线虫
群落组成属于 k 选择和 r 选择的科属线虫分别赋予
c-p (colonizer-persister)值为 1~5。
瓦斯乐斯卡指数(Wasilewska index) WI=
(FF+BF)/PP (5)
式中, FF、BF 和 PP 分别为食真菌、食细菌和植物
寄生性线虫的数量。
通路指数(nematode channel ratio) NCR=
B/(B+F) (6)
式中, B和 F分别为食细菌线虫和食真菌线虫占线虫
总数的相对多度。
线虫多度进行 ln(x+1)转化后, 采用 Excel 2003
和 SPSS 11.0软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同连作年限香蕉园土壤线虫总数
由图1可以看出, 巴西蕉园土壤线虫总数的最大
值出现在苗期的3 a区[平均755 条·100 g−1(干土)], 最
小值出现在苗期的10 a区[平均382 条·100 g−1(干土)]。



图1 不同连作年限的香蕉园土壤线虫总数
Fig. 1 Total nematode number in soil of banana gardens with
different continuous cropping years
图中不同小写字母表示在5%水平差异显著(邓肯法) Different
small letters in the figure mean significant difference according to
Ducan’s multiple range test (P < 0.05).
统计分析结果表明, 不同连作年限土壤线虫总数差
异极显著(P<0.01), 苗期线虫总数随着连作年限增
加逐渐降低, 营养生长期、抽蕾期和成熟期随着连
作年限增加线虫总数先增加后降低。不同生长期线
虫总数差异显著(P<0.01), 苗期和抽蕾期的线虫总
数显著高于营养生长期和成熟期。
2.2 不同连作年限香蕉园土壤线虫不同营养类群
的特征
食细菌线虫数量的最大值出现在营养生长期的
3 a区[平均 304 条·100 g−1(干土)], 最小值出现在苗
期的 10 a区[平均 49 条·100 g−1(干土)](图 2 A)。食
真菌线虫数量的最大值出现在成熟期的 3 a区[平均
142 条·100 g−1(干土)], 最小值出现在苗期的 10 a区
[平均 14 条·100 g−1(干土)] (图 2 B)。植物寄生线虫
数量的最大值出现在抽蕾期的 10 a 区[平均 399
条·100 g−1(干土)], 最小值出现在营养生长期的 3 a
区[平均 156 条·100 g−1(干土)] (图 2 C)。捕食/杂食线
虫数量的最大值出现在成熟期的 1 a 区[平均 87
条·100 g−1(干土)], 最小值出现在苗期的 15 a 区[平
均 9 条·100 g−1(干土)] (图 2 D)。
统计分析结果表明 , 不同连作年限食细菌线
虫、食真菌线虫、植物寄生线虫和捕食/杂食线虫数
量差异显著(P<0.01)。不同生长时期食细菌线虫、植
物寄生线虫和捕食 /杂食线虫数量差异显著 (P<
0.01)。苗期随连作年限增加食细菌线虫和食真菌线
虫数量逐渐降低(15 a除外)；营养生长期随连作年限
增加食细菌线虫和食真菌线虫数量先增加后降低 ;
抽蕾期随连作年限增加食细菌线虫数量先增加后降
低, 食真菌线虫数量逐渐降低。连作 1 a区、3 a区
和 5 a区, 苗期的食细菌线虫数量和营养生长期的食
真菌线虫数量显著高于连作 7 a区、10 a区和 15 a
区。苗期的食真菌线虫数量显著低于其他各生长时
期。整个生长季, 随连作年限增加植物寄生线虫数
量先增加后降低。营养生长期的植物寄生线虫数量
显著低于其他各生长时期。苗期、营养生长期和成
熟期 , 随连作年限增加捕食 /杂食线虫数量逐渐降
低。苗期和营养生长期的捕食/杂食线虫数量显著低
于抽蕾期和成熟期。
2.3 不同连作年限香蕉园土壤线虫属的特征
调查结果表明, 不同连作年限香蕉园共发现土
壤线虫属 45个(表 2)。植物寄生线虫占据主要优势,
共 12 个属, 平均相对多度为 51.8%, 占到线虫总数
的 1/2 以上; 食细菌线虫为次优势类群, 共有 16 个
属, 平均相对多度为 31.2%。这 2个优势类群占据线
虫营养类群的 83.0%, 其变化决定了线虫总数的变
化。食真菌线虫的优势度较低, 共有 4个属, 平均相
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对多度为 10.5%。捕食/杂食线虫的优势度最低, 虽
然有 13个属, 但其平均相对多度仅为 6.5%。拟丽突
属(Acrobeloides)、巴兹尔属(Basiria)为连作 1 a区、
3 a区和 5 a区的优势属, 叉针属(Boleodors)为所有
连作区的优势属。
2.4 不同连作年限香蕉园土壤线虫群落结构指数
由图 3 可以看出, 优势度指数(λ)、植物寄生线
虫成熟度指数(PPI)和通路指数(NCR)的最大值分别
出现在苗期的 7 a区(平均值为 0.21)、10 a区(平均值
为 2.37)和 1 a区(平均值为 0.91), 最小值分别出现在
抽蕾期的 1 a区(平均值为 0.06)、营养生长期的 1 a
区(平均值为 2.05)和苗期的 15 a 区(平均值为 0.59);
多样性指数(H′)和自由生活线虫成熟度指数(MI)的
最大值分别出现在抽蕾期的 1 a区(平均值为 2.87)和
3 a区(平均值为 2.64), 最小值分别出现在苗期的 1 a
区(平均值为 1.88)和 15 a区(平均值为 1.95); 瓦斯乐
斯卡指数(WI)的最大值出现在营养生长期的 3 a 区
(平均值为 1.66), 最小值出现在苗期的 10 a区(平均
值为 0.22)。
统计分析结果表明, 不同生长时期、不同连作
年限的 H′、λ、MI、PPI、NCR和 WI均存在显著差
异(P<0.01)。苗期随连作年限增加, λ先增加后降低,
H′和 PPI逐渐增加, WI和 NCR逐渐降低; 营养生长
期随连作年限增加, λ先增加后降低, NCR和 PPI逐
渐增加, H′、MI和 WI逐渐降低; 抽蕾期随连作年限
增加, λ先增加后降低, NCR和 PPI 逐渐增加, H′和
WI逐渐降低; 成熟期随连作年限增加, H′ 和MI逐渐
降低, PPI逐渐增加(图 3)。从整个生育期来看, 随生
长时间的推移, H′ 逐渐增加, λ 逐渐降低, 苗期和营
养生长期的MI低于抽蕾期和成熟期, 苗期和成熟期
的 WI低于营养生长期和抽蕾期。
3 讨论
3.1 土壤线虫营养类群
研究表明, 不同连作年限香蕉园土壤线虫种类、
数量和分布情况均发生了不同程度的变化。不同连作
年限香蕉园土壤的线虫群落中, 植物寄生线虫为优势
营养类群, 其次为食细菌线虫和食真菌线虫, 捕食/杂
食线虫的数量最少。随连作年限增加, 植物寄生线虫
的数量逐渐增加, 食细菌线虫、食真菌线虫和捕食/杂
食线虫的数量逐渐降低, 杨树泉等[10]也得出类似结
果。连作 1 a、3 a和 5 a的香蕉园土壤中食细菌线虫
的相对丰富度显著高于连作 7 a、10 a和 15 a地块。
拟丽突属(>10%)和原杆属(>5%)为连作 1 a区、3 a区
和 5 a 区的优势属和关键属, 螺旋属(>5%)和盘旋属
(>5%)为连作 7 a区、10 a区和 15 a区的关键属。长期



图2 不同连作年限香蕉园土壤线虫不同营养类群多度
Fig. 2 Abundance of four trophic groups of soil nematodes in banana gardens with different continuous cropping years
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表2 不同连作年限香蕉园土壤线虫属的相对丰富度
Table 2 Relative richness and c-p for different nematode genera in soil of banana gardens with different continuous cropping years
相对丰富度 Relative richness (%) 营养类群 Trophic groups 属 Genus
1 a 3 a 5 a 7 a 10 a 15 a
c-p
食细菌线虫 Bacterivores 35.3 32.7 33.8 29.8 27.7 28.1
中杆属 Mesorhabditis 0.6 0.5 0.2 1.4 2.2 1.3 1
原杆属 Protorhabditis 6.8 7.0 5.1 2.2 4.2 5.9 1
钩唇属 Diploscapter 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1
盆咽属 Panagrolaimus 1.6 1.4 2.1 3.7 2.7 2.9 1
单宫属 Monhystera 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 1
头叶属 Cephalobus 0.4 4.2 1.6 0.0 0.0 0.0 2
真头叶属 Eucephalobus 1.8 0.4 2.0 2.8 1.9 2.3 2
异头叶属 Heterocephalobus 1.4 1.3 2.0 4.9 2.7 2.4 2
丽突属 Acrobeles 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 2
拟丽突属 Acrobeloides* 16.6 13.6 13.5 6.9 9.0 7.5 2
鹿角唇属 Cervidellus 0.6 0.5 0.3 0.9 0.0 0.2 2
板唇属 Chiloplacus 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 2
绕线属 Plectus 2.1 0.6 2.3 4.4 0.5 1.4 2
威尔斯属 Wilsonema 0.5 0.8 0.4 0.3 0.2 0.5 2
棱咽属 Prismatolaimus 2.1 1.7 3.2 1.3 2.4 3.2 3
无咽属 Alaimus 0.3 0.7 0.6 1.0 1.4 0.2 4
食真菌线虫 Fungivores 13.7 12.6 9.5 7.9 7.8 11.2
茎属 Ditylenchus 2.3 2.8 1.9 1.3 1.6 2.2 2
真滑刃属 Aphelenchus 6.5 4.1 3.4 3.8 3.2 3.3 2
滑刃属 Aphelenchoides 4.0 3.3 2.6 2.8 3.0 5.4 2
垫咽属 Tylencholaimus 0.9 2.4 1.6 0.0 0.0 0.3 4
植物寄生线虫 Plant parasite 43.0 45.4 52.7 56.4 58.6 54.9
叉针属 Boleodorus* 19.5 12.8 24.6 18.8 16.8 17.3 2
巴兹尔属 Basiria* 10.3 10.9 10.2 8.9 6.8 7.1 2
剑尾属 Malenchus 0.6 1.6 2.1 0.0 1.3 1.9 2
丝尾属 Filenchus 4.7 5.6 3.6 4.1 8.6 7.8 2
针属 Paratylenchus 5.3 7.3 6.1 9.2 8.6 5.7 2
螺旋属 Helicotylenchus 1.2 3.6 4.2 6.5 5.7 5.6 3
盘旋属 Rotylenchus 0.9 3.2 1.9 7.5 8.8 8.5 3
短体属 Pratylenchus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 3
轮属 Criconemoides 0.3 0.4 0.0 0.0 0.5 0.0 3
矛刺属 Trichodorus 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 4
短体长针属 Longidorella 0.2 0.0 0.0 1.2 1.3 0.3 4
牙咽属 Dorylaimellus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 5
捕食/杂食线虫 Omnivores-predators 8.0 9.3 4.0 5.9 5.9 5.8
托布利属 Tobrilus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 3
锯齿属 Prionchulus 0.3 0.0 0.0 0.8 0.5 0.3 4
锉齿属 Mylonchulus 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 4
单齿属 Mononchus 0.4 0.9 0.0 0.0 1.8 0.5 4
桑尼属 Thornia 0.9 1.5 0.6 1.2 1.1 1.3 4
真矛属 Eudorylaimus 1.3 2.4 0.6 1.2 0.3 1.1 4
上矛属 Epidorylaimus 0.5 0.7 0.0 0.2 0.6 0.8 4
小矛属 Microdorylaimus 2.5 1.5 0.1 1.2 0.0 0.2 4
拱唇属 Labronema 0.4 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 4
前矛属 Prodorylaimus 0.0 0.5 0.6 0.0 0.7 0.2 5
中矛属 Mesodorylaimus 0.2 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 5
孔咽属 Aporcelaimellus 1.4 0.8 1.2 1.3 0.3 0.7 5
盘咽属 Discolaimus 0.0 0.4 0.5 0.0 0.0 0.2 5
“*”表示优势属(>10%) “*” means dominant nematode genera (>10%).
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图3 不同连作年限香蕉园土壤线虫群落结构指数
Fig. 3 Nematode community structures indices of banana gardens soil with different continuous cropping years

连作使原本以食细菌线虫和食真菌线虫为优势属的
土壤线虫群落变为以植物寄生线虫为优势属的土壤
线虫群落[11]。Ferris[12]研究表明, 食细菌线虫和食真
菌线虫通过取食细菌、真菌等微小生物, 影响微生
物生长和新陈代谢活动, 改变微生物群落结构, 从
而调节有机物的分解速度与养分的周转速率, 提高
植物对土壤养分的利用率。因此, 香蕉长期连作降
低了土壤食物网中微生物捕食者的数量, 破坏了土
壤微生态环境。
某一线虫群体的建立并不是偶然的, 植物寄生
线虫群体数量增加是连作栽培引起线虫生境改变的
结果。单一的栽培、耕作、灌溉及其他农业措施等
固化的环境条件很大程度上破坏了香蕉园土壤生态
系统原有的生物多样性和生物群体结构, 使植物寄
生线虫群体逐渐上升为优势种群, 严重破坏其寄主
植物[13]。本研究结果表明, 不同连作年限香蕉园土
壤植物寄生线虫数量随着连作年限的增加而上升 ,
连作1 a、3 a和5 a的香蕉园土壤中植物寄生线虫的相
对多度显著低于连作7 a、10 a和15 a地块, 说明连作
时间在5 a之内, 植物寄生线虫数量可以控制在经济
阈值以下, 连作时间大于5 a土壤植物寄生线虫有可
能造成经济损失。
国内外大量研究结果表明, 植物寄生线虫是造
成作物连作障碍的原因之一。苹果、桃、棉花、大豆
等作物的连作障碍均与植物寄生线虫有关, 南方根
结线虫 (Meloidogyne incognita)、穿刺短体线虫
(Pratylenchus penetrans)和大豆孢囊线虫(Heterodera
glycines)等病原线虫是主要病原生物 [14−17]。盘旋属
(Rotylenchus)、螺旋属(Helicotylenchus)和短体属为本
试验区的植物病原线虫, 盘旋属和螺旋属的最大值
出现在苗期和抽蕾期的7 a连作地块, 短体属的最大
值出现在抽蕾期的15 a地块, 由于其数量较少, 因此
植物寄生线虫是否为本地区香蕉园产生连作障碍的
主要因子还有待进一步研究。土壤线虫处于土壤环境
610 中国生态农业学报 2012 第 20卷


之中, 其消长受气候、土壤动物及微生物的影响, 此
外土壤有机质、孔隙度、温湿度、通气性也是影响土
壤线虫分布的重要因素[18]。
不同生长时期的土壤线虫种类、数量和分布情
况均发生了不同程度的变化。从整个生育期来看 ,
抽蕾期和成熟期4个线虫营养类群的数量均高于苗
期和营养生长期, 这是因为植物生育末期根系分泌
物和土壤有益微生物的数量均达到最大值, 为植物
寄生线虫和腐生线虫提供了丰富的食物资源[19]。捕
食 /杂食线虫的数量随植物寄生线虫数量的增加而
增加。植物寄生线虫会追随植物的生长发育而大量
繁殖, 因此在植物生育末期种群数量一般会增殖到
最大, 而捕食/杂食线虫以土壤中的植物寄生线虫或
其他生物为食, 因此也会随植物寄生线虫群体数量
的增大而增加[20]。
3.2 土壤线虫群落结构指数
H′指数和 λ 指数反映了土壤线虫群落内物种的
多样性和土壤食物网的复杂程度, H′侧重于稀有种
的多样性, 而 λ侧重于常见种的多样性[21]。Ferris[12]
认为扰动程度高的生态系统中生物多样性和丰富度
较低。本研究结果表明, 营养生长期、抽蕾期和成
熟期, 连作 1 a、3 a和 5 a蕉园土壤线虫具有较高的
多样性和较低的优势度, 苗期、营养生长期和抽蕾
期, 7 a、10 a和 15 a蕉园土壤线虫具有较低的多样
性和较高的优势度, Govaerts 等[22]在连作小麦田也
得到连作 1 a的多样性指数最高, 其他各年限间多样
性变化不同的类似结果。这说明连作破坏了香蕉园
土壤的生态环境 , 降低了土壤中稀有线虫属 (如
Mesodorylaimus、Aporcelaimellus 和 Discolaimus 等
c-p值为 5的线虫)的数量, 连作 5 a以上的蕉园土壤
线虫营养类群的多样性较低、稳定性较差, 线虫种
群趋向单一化, 土壤微生态区系的平衡与稳定性降
低[23]。连作 5 a 以上的蕉园土壤中植物寄生线虫数
量占据绝对优势也是本试验具有较低 H′值和较高 λ
值的原因之一。植物寄生线虫以根系或根系分泌物
为食, 通过破坏植物的根系来干扰植物对土壤中营
养元素和水分的吸收, 进而造成植物减产已经为人
所熟知。然而, 现在有研究发现大豆胞囊线虫、花
生根结线虫和茎线虫等多种植物病原线虫存在自然
衰退现象[24]。Mweke 等[4]发现连续 5 a 种植玉米感
病品种后, 根结线虫种群数量明显降低。陈井生等[25]
从抑制性土壤中分离出对大豆胞囊线虫具有抑制活
性的真菌菌株。由于本试验区的植物病原线虫数量
都较少, 所以是否存在对病原线虫具有抑制性的土
壤环境还有待于今后深入研究。
WI指数用于分析土壤食物网的矿化途径, WI值
低表明矿化途径主要由植物寄生线虫参与为主, WI
值高表明矿化途径主要由食细菌线虫和食真菌线虫
参与[26]。本试验中, 4个生育期, 连作 1 a、3 a和 5 a
地块 WI值显著高于连作 7 a、10 a和 15 a地块。大
部分连作 7 a、10 a和 15 a地块的 WI值均小于 1, 苗
期连作 10 a 地块的 WI 仅为 0.22。这说明整个生长
季, 连作香蕉园的土壤健康状况逐渐变差, 连作使
土壤食物网的矿化途径由食细菌线虫和食真菌线虫
为主要参与者转变为由植物寄生线虫为主要参与
者。NCR 指数用于评价食物网有机质的分解途径,
高的NCR值表明食物网有机质分解和营养转化效率
较高, 因为细菌参与的分解效率要高于真菌参与的
分解效率[27]。本试验中, 4个生育期不同连作年限的
NCR值均超过 0.5, 说明细菌降解途径占优势。
MI指数和 PPI指数反映土壤线虫群落功能结构
特征, 用以评价人类干扰活动对土壤线虫群落的影
响[28], MI指数反映自由生活线虫的成熟度, PPI指数
反映植物寄生线虫的成熟度, 低的MI值表明土壤生
态系统扰动强烈, 反之则表明土壤生态系统趋于稳
定[29]。本研究结果表明, 连作香蕉园不同生长时期
均表现出 1 a地块的 PPI最低, 且随着连作年限增加
而增加; 营养生长期和成熟期, 1 a地块的 MI 最高,
且随着连作年限增加而降低。这说明多年连作香蕉
使土壤扰动程度不断加大, 降低了自由生活线虫在
土壤线虫群落中的数量, 增加了植物寄生线虫在土
壤线虫群落中的数量。时立波等[30]的研究结果也表
明 , 多年连作降低了土壤线虫群落的 MI, 增加了
PPI。
不同生长时期的土壤线虫群落结构指数均发生
了不同程度变化。从整个生育期来看, H′ 随生长时间
的推移逐渐增加, λ随生长时间的推移逐渐降低, 苗
期和营养生长期的MI低于抽蕾期和成熟期, 苗期和
成熟期的 WI低于营养生长期和抽蕾期。H′ 增加和 λ
降低的主要原因是稀有属线虫数量的增加和常见属
线虫数量的降低。随着香蕉由营养生长期转入生殖
生长期和抽蕾期 , 其根系生长发育速度逐渐加快 ,
根系分泌物和土壤中细菌、真菌的数量均达到最大
值, 一些稀有属如 Longidorella 和 Dorylaimellus 均
出现在这一时期, 而一些常见属如 Mesorhabditis 和
Aphelenchus的数量有所降低[31]。MI和 WI的值受施
肥、灌溉和除草等人为干扰因素的影响较大, Gruz-
deva 等[32]研究表明施肥能够增加土壤线虫的 MI 值
和 WI值。香蕉是大水大肥作物, 生长中后期的水肥
需求量约占整个生育期的 40%。本试验中, 营养生
第 5期 钟 爽等: 连作年限对香蕉园土壤线虫群落结构及多样性的影响 611


长期和抽蕾期大量猪粪和牛粪等有机肥的投入使
MI值增加 9.3%, WI值增加 74.2%, Villenave等[33]在
连作高粱田也得到了相似的结果。
参考文献
[1] Machado S, Petrie S, Rhinhart K, et al. Long-term continuous
cropping in the Pacific Northwest: Tillage and fertilizer effects on
winter wheat, spring wheat, and spring barley production[J]. Soil
and Tillage Research, 2007, 94(2): 473–481
[2] Yang X X, Zhou Q X, Wang T L. Connotation and ecological
indicators of soil health and its research prospect[J]. Ecological
Science, 2007, 26(4): 374–380
[3] Yeates G W, Bongers T, Paoletti M G. Nematode diversity in
agroecosystems[J]. Agriculture, Ecosystem and Environment,
1999, 74(1/3): 113–135
[4] Mweke A N, Kimenju J W, Seif A A, et al. Potential of se-
quential cropping in the management of root-knot nematodes in
Okra[J]. Asian Journal of Plant Sciences, 2008, 7(4): 399–403
[5] Sánchez-Moreno S, Minoshima H, Ferris H, et al. Linking soil
properties and nematode community composition: Effects of
soil management on soil food webs[J]. Nematology, 2006,
8(5): 703–715
[6] Liang W J, Lou Y L, Li Q, et al. Nematode faunal response to
long-term application of nitrogen fertilizer and organic ma-
nure in Northeast China[J]. Soil Biology and Biochemistry,
2009, 41(5): 883–890
[7] Yeates G W, Bongers T, de Goede R G M, et al. Feeding habits
in soil nematode families and genera: An outline for soil ecolo-
gists[J]. Journal of Nematology, 1993, 25(3): 315–331
[8] Bongers T. De Nematoden van Nederland[M]. Pirola, Schoorl
Netherlands: KNNV Bibliotheekuitgave, 1988: 23–331
[9] Bongers T. The maturity index: An ecological measure of en-
vironmental disturbance based on nematode species composi-
tion[J]. Oecologia, 1990, 83(1): 14–19
[10] 杨树泉, 沈向, 毛志泉, 等. 环渤海湾苹果产区老果园与连
作果园土壤线虫群落特征 [J]. 生态学报 , 2010, 30(16):
4445–4451
[11] van Eekeren N, Bommele L, Bloem J, et al. Soil biological
quality after 36 years of ley-arable cropping, permanent grassland
and permanent arable cropping[J]. Applied Soil Ecology,
2008, 40(3): 432–446
[12] Ferris H. Form and function: Metabolic footprints of nema-
todes in the soil food web[J]. European Journal of Soil Biol-
ogy, 2010, 46(2): 97–104
[13] Govaerts B, Fuentes M, Mezzalama M, et al. Infiltration, soil
moisture, root rot and nematode populations after 12 years of
different tillage, residue and crop rotation managements[J].
Soil and Tillage Research, 2007, 94(1): 209–219
[14] St Laurent A, Merwin I A, Thies J E. Long-term orchard
groundcover management systems affect soil microbial com-
munities and apple replant disease severity[J]. Plant Soil,
2008, 304(1/2): 209–225
[15] Sharma G C, Kashyap A S. Effect of intercropping on the
nematode population and yield of peach (Prunus Persica
Batsch.)[J]. Indian Journal of Horticulture, 2004, 61(3):
273–275
[16] Stetina S R, Young L D, Pettigrew W T, et al. Effect of
corn-cotton rotations on reniform nematode populations and
crop yield[J]. Nematropica, 2007, 37(2): 237–248
[17] Koenning S R, Edmisten K L. Rotation with corn and soybean
for management of Meloidogyne incognita in cotton[J]. Jour-
nal of Nematology, 2008, 40(4): 258–265
[18] Yang W X, Yuan H X, Xing X P, et al. Effect of soil con-
stituents and soil moisture on cereal cyst nematode of
wheat[J]. Henan Sciences, 2008, 26(6): 672–675
[19] Nieminen J K. Modelling the interactions of soil microbes and
nematodes[J]. Nematology, 2009, 11(4): 619–629
[20] Wang K H, McSorley R, Marshall A, et al. Influence of or-
ganic Crotalaria juncea hay and ammonium nitrate fertilizers on
soil nematode communities[J]. Applied Soil Ecology, 2006,
31(3): 186–198
[21] Ferris H, Bongers T. Nematode indicators of organic enrich-
ment[J]. Journal of Nematology, 2006, 38(1): 3–12
[22] Govaerts B, Mezzalama M, Sayre K D, et al. Long-term con-
sequences of tillage, residue management, and crop rotation
on maize/wheat root rot and nematode populations in sub-
tropical highlands[J]. Applied Soil Ecology, 2006, 32(3):
305–315
[23] Neher D A. Role of nematodes in soil health and their use as
indicators[J]. Journal of Nematology, 2001, 33(4): 161–168
[24] Wu H Y, Shi L B. Effects of continuous cropping duration on
population dynamics of second-stage juvenile Meloidogyne
spp. and free-living soil nematodes[J]. African Journal of Ag-
ricultural Research, 2011, 6(2): 307–312
[25] 陈井生, 李肖白, 李泽宇, 等. 不同抑制性土壤真菌菌株对
大豆胞囊线虫的抑制作用[J]. 河南农业科学, 2011, 40(7):
90–92
[26] Wasilewska L. Long term changes in communities of soil
nematodes on fen peat meadows due to the time since their
drainage[J]. Ekologia Polska, 1991, 39: 59–104
[27] Ferris H, Venette R C, Scow K M. Soil management to en-
hance bacterivore and fungivore nematode populations and
their nitrogen mineralisation function[J]. Applied Soil Ecology,
2004, 25(1): 19–35
[28] Yeates G W, Newton P C D, Ross D J. Significant changes in
soil microfauna in grazed pasture under elevated carbon di-
oxide[J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 38(5): 319–326
[29] Freckman D W, Ettema C H. Assessing nematode communities
in agroecosystems of varying human intervention[J]. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 1993, 45(3/4): 239–26l
[30] 时立波, 王振华, 吴海燕, 等. 连作年限对番茄根围土壤根
结线虫二龄幼虫与自由生活线虫数量的影响[J]. 植物病理
学报, 2010, 40(1): 81–89
[31] Overstreet L F, Hoyt G D, Imbriani J. Comparing nematode
and earthworm communities under combinations of conventional
and conservation vegetable production practices[J]. Soil and
Tillage Research, 2010, 110(1): 42–50
[32] Gruzdeva L I, Matveeva E M, Kovalenko T E. Changes in soil
nematode communities under the impact of fertilizers[J].
Eurasian Soil Science, 2007, 40(6): 681–693
[33] Villenave C, Saj S, Pablo A L, et al. Influence of long-term
organic and mineral fertilization on soil nematofauna when
growing Sorghum bicolor in Burkina Faso[J]. Biology and
Fertility of Soils, 2010, 46(7): 659–670