全 文 ：收稿日期:2013 － 04 － 15 修回日期:2013 － 09 － 09
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划资助项目(2011BAD38B0505) ;新疆维吾尔自治区林业厅重大专项基金资助项目［xjlk(2013)001］。
作者简介:李吉玫(1980 －) ，女，助理研究员，从事干旱区生态环境研究。E-mail:jimeili@ 126． com。
NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子萌发及
生理指标的影响
李吉玫1，2，张毓涛1
( 1．新疆林业科学院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐 830063;
2．新疆林业科学院博士后工作站，新疆 乌鲁木齐 830063)
摘要:采用培养皿滤纸萌发法研究 9 种不同浓度 NaCl胁迫对胀果甘草和疏叶骆驼刺 2 种豆科植物种子萌发及生理指标的
影响。结果表明，随 NaCl浓度升高，2 种豆科植物种子的发芽率、发芽势和发芽指数均不同程度降低，相对盐害率升高;在
低浓度 NaCl胁迫下，2 种植物种子萌发差异不明显，而在高浓度 NaCl胁迫下差异较大。随着 NaCl浓度增大，2 种植物的超
氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量均表现为先上升后下降的趋势，在高浓度 NaCl胁迫下，疏叶骆驼刺的 SOD
活性明显高于胀果甘草;过氧化物酶(POD)活性和可溶性糖含量与 NaCl 浓度分别呈现显著负相关和正相关的关系;与胀
果甘草相比，疏叶骆驼刺 POD活性相对较高，也说明其抗逆性明显高于胀果甘草;在低浓度 NaCl 胁迫下，胀果甘草的可溶
性糖含量比疏叶骆驼刺低，在高浓度 NaCl胁迫下，则呈相反的趋势。
关键词:胀果甘草;疏叶骆驼刺;NaCl胁迫;种子萌发;生理指标
中图分类号:S516 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2013)04 － 0334 － 06
The influence of NaCl stress on seed germination and
physiological indexes of 2 Leguminosae species
LI Ji-mei1，2，ZHANG Yu-tao1
(1． Institute of Forest Ecology，Xinjiang Academy of Forestry，Urumqi，Xinjiang 830063，China;
2． Work Station of Science and Technique for Post-doctorate in Institute of Forest Ecology，
Xinjiang Academy of Forestry，Urumqi，Xinjiang 830063，China)
Abstract:The influence of different NaCl concentrations on germination abilities and physiological indexes of 2 Leguminosae species
was studied using germination methods． The results showed as follows． (1)With increased NaCl concentration，germination
percentage，germination index and germination energy for both species declined，while relative rate of harm salinity increased． (2)
With increased NaCl concentration，superoxide dismutase (SOD)activity and malondialdehyde (MDA)content increased first and
then decreased． Under high NaCl concentration，SOD activity of Alhagi sparsifolia was higher than that of Glycyrrhiza inflate．
Ｒelationship between peroxidase (POD)activity and NaCl concentration was negative． Ｒelationship between soluble carbohydrate
and NaCl concentration was positive． Compared with the POD activity of G． inflate，POD activity of A． sparsifolia was higher，
indicating that the stress resistance of A． sparsifolia was higher than that of G． inflate． Under low NaCl concentration stress，soluble
carbohydrate of G． inflates was lower than that of A． sparsifolia． Under high stress，it is opposite．
Key words:Alhagi sparsifolia;Glycyrrhiza inflate;NaCl stress;germination abilities;physiological index
盐害是 21 世纪世界农业的重要问题，也是当前中国经济发展所面临的生态危机之一［1］。全世界约有
9．6 × 108 hm2 盐碱土，其中中国有 0．27 × 108 hm2［2］。中国北方干旱半干旱地区，由于降水不足、淋溶作用
弱、地下水的蒸发和蒸腾强烈，使土壤发生盐渍化或次生盐渍化，严重影响植物的生长发育［2］。长期以
来，植物耐盐机理以及如何提高植物的耐盐性一直是人们关注的焦点［3 － 6］。
疏叶骆驼刺 (Alhagi sparsifolia Shap．)和胀果甘草 (Glycyrrhiza inflata Batal．)分别是豆科
(Leguminosae)骆驼刺属(Alhagi Gagneb)和甘草属(Glycyrrhiza Linn)的多年生草本植物，是生长于荒漠、半
荒漠区的耐旱、耐寒，抗盐碱性极强的重要植物资源，在新疆绿洲和沙漠生境下广为分布，尤其在塔里木盆
福建林学院学报 2013，33(4) :334 － 339 第 33 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2013 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2013.04.002
地，是荒漠河岸林的优势种或建群种［7 － 8］，在生态保护和畜牧业发展中发挥着重要作用，是植被恢复与重
建的重要物种。目前对这 2 种豆科植物的研究多集中在物候学［9］、耗水规律［10］、光合生理特征［11］及制
药［12］等方面 。有关这 2 种豆科植物种子在胁迫条件下是否能够顺利萌发以及萌发过程中生理生态指标
的变化还不十分清楚。研究 NaCl胁迫对疏叶骆驼刺和胀果甘草 2 种豆科植物种子萌发和生理指标的影
响，揭示 2 种豆科植物种子的萌发特性，探讨荒漠生境下植物的繁殖对策，可为塔里木河下游植被恢复与
重建中适宜物种的筛选提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
胀果甘草和疏叶骆驼刺种子均来自于塔里木河下游野生植物群落。塔里木河下游是新疆乃至中国生
态环境最为脆弱的地区之一，属暖温带荒漠干旱气候，降水稀少，年平均降水量 20 － 50 mm，而年平均蒸发
量(潜势)却高达 2 500 － 3 000 mm。采样点距离河道 50 － 200 m(2 种豆科植物主要分布区域) ，地下水埋
深 1．8 － 5．7 m，土壤电导率 1．57 － 5．89 mS·cm －1［13］。样株平均株高(0．85 ± 0．43)m。采样时间为 2006 年
8 － 9 月，百粒重分别为(829．26 ± 2．38)mg和(330．28 ± 3．27)mg。将采集的种子自然晾干，单粒分拣，挑
选整齐一致的饱满种子用于试验。将选好的种子用纸袋装好放于 4 ℃条件下贮藏备用。在试验开始之
前，先将种子用质量浓度为 1%的高锰酸钾溶液浸泡消毒 15 min后用无菌水冲洗干净，再将种子经浓硫酸
浸泡处理以破除种皮对种子萌发的障碍。
1．2 试验方法
NaCl胁迫设置为 0、50、100、200、300、400、500、600 和 700 mol·L －19 个浓度处理。
1．2．1 种子萌发率的测定 在中国科学院新疆生态与地理研究所的人工控制实验室内选取处理好的种
子 100 粒，置于铺有无菌滤纸的培养皿中，将培养皿放入 25 ℃光照培养箱内萌发，日 /夜变换光照 (光照
12 h，黑暗 12 h) ，各处理重复 3 次。为保证 NaCl浓度一致，每 2 d换 1 次滤纸。从种子置床之日起观察。
种子萌发以胚根露出种皮 2 mm为标准，将 3 个重复中最早有 1 粒种子发芽之日作为该处理萌发的开始
期。分别于种子萌发的第 2 天和第 5 天统计种子的发芽势和萌发率，并在发芽试验结束后参照文献［1］
的公式计算种子的相对发芽率、相对发芽率势、相对发芽指数和相对盐害率等指标。
发芽率(Gp)/% = n /N × 100 (1)
式中:n为第 5 天累计发芽种子数;N为供试种子总数。
相对发芽率(ＲGp)/% =处理发芽率 /对照发芽率 × 100 (2)
发芽势(Ge)/% = n /N × 100 (3)
式中:n为第 2 天累计发芽种子数;N为供试种子数。
相对发芽势(ＲGe)/% =处理发芽势 /对照发芽势 × 100 (4)
发芽指数(G i)=∑Gt /Dt (5)
式中:Gt 为在时间 t天的发芽数;Dt 为相应的发芽天数。
相对发芽指数(ＲG i)=处理发芽指数 × 100 /对照发芽指数 (6)
相对盐害率 /% =(对照发芽率 －处理发芽率)/对照发芽率 × 100 (7)
1．2．2 生理生化指标的测定 在不同处理的培养皿中，随机选取足量的已萌发种子，用纱布包裹好后，迅
速放入液氮罐中速冻，再放入 － 80 ℃冰箱中保存，待全部取样结束后，参照张志良［12］的方法进行超氧化
物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)活性和丙二醛(malondialdehyde，
MDA)及可溶性糖含量测定，各项指标测定时均采用鲜样且重复 3 次。
2 结果与分析
2．1 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子发芽率的影响
2 种豆科植物种子 5 d的累计发芽率(表 1)在对照条件下相差不多。与对照相比，不同浓度 NaCl 胁
迫下发芽率均较低，说明 NaCl胁迫对这 2 种豆科植物种子的萌发均产生了抑制作用。随着 NaCl 浓度的
·533·第 4 期 李吉玫等:NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子萌发及生理指标的影响
增大，2种植物种子的萌发均表现出一定的“滞后”效应，主要表现为发芽率的降低以及开始发芽所需时间的延
长。当 NaCl浓度分别超过 600和 700 mol·L －1时，胀果甘草和疏叶骆驼刺种子不能萌发。NaCl胁迫条件下，胀
果甘草种子萌发率均低于疏叶骆驼刺，尤其当 NaCl浓度超过 200 mol·L －1时，2种种子的萌发率存在较大差别。
表 1 不同 NaCl胁迫条件下胀果甘草和疏叶骆驼刺种子 5 d的累计发芽率
Table 1 Accumulating germination percentages of G． inflate and A． sparsifolia seeds in 5 days
NaCl浓度
mol·L －1
胀果甘草发芽率 /%
第 1 天 第 2 天 第 3 天 第 4 天 第 5 天
疏叶骆驼刺发芽率 /%
第 1 天 第 2 天 第 3 天 第 4 天 第 5 天
0 40．00 84．67 94．00 98．67 99．35 70．50 91．97 97．33 99．33 99．33
50 26．00 79．33 94．00 97．33 98．00 51．67 90．46 97．24 99．31 99．31
100 34．67 78．67 90．67 96．00 96．67 43．84 80．14 92．49 93．85 98．63
200 2．00 40．00 76．67 89．33 90．67 40．27 78．53 86．57 90．60 94．63
300 0．00 3．33 36．00 52．00 58．67 6．86 67．81 80．22 87．75 91．86
400 0．00 0．00 20．67 43．33 53．33 0．00 0．00 10．98 43．15 75．34
500 0．00 0．00 6．00 14．67 18．67 0．00 0．00 0．00 0．00 38．67
600 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 15．33
700 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00 0．00
图 1 不同浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子
相对发芽势的影响
Figure 1 Influence of NaCl stress with different concentration
on relative germination vigor of 2 species
2．2 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子发芽整齐度的影响
在不同浓度 NaCl 胁迫下，2 种豆科植物种子的
相对发芽势均低于对照，并且均随着 NaCl 浓度的增
大而降低 (图 1)。除了在 NaCl 浓度超过 400
mol·L －1时，2 种植物种子发芽势均为零外，疏叶骆驼
刺种子相对发芽势高于胀果甘草，并且在 NaCl 浓度
为 300 mol·L －1胁迫条件下最为明显。另外，同胀果
甘草相比，随着 NaCl浓度增大，疏叶骆驼刺相对发芽
势的下降较为“平缓”。
2．3 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子相对发芽指数
的影响
从图 2A 可以看出，2 种供试植物种子的相对发
芽指数在对照条件下均达到最大值，并且均随着
NaCl浓度的增大而下降。除了在 NaCl 浓度为 700
mol·L －1时 2 种植物都没有发芽外，疏叶骆驼刺的相
对发芽指数普遍高于胀果甘草。同胀果甘草相比，随着 NaCl浓度增大，疏叶骆驼刺的相对发芽指数下降
较为“平缓”。
图 2 不同浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子相对发芽指数以及相对盐害的影响
Figure 2 Influence of NaCl stress with different concentration on relative germination index and relative rate of harm by salt in 2 species
·633· 福 建 林 学 院 学 报 第 33 卷
2．4 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子萌发的抑制作用
NaCl胁迫对种子萌发的抑制作用如图 2B所示，2 种豆科植物种子在 NaCl胁迫下的相对盐害率表现
出相同的趋势，即随着 NaCl浓度的增大，相对盐害率均逐渐增大，并且在 NaCl浓度为 700 mol·L －1时达到
100%;在浓度为 50、100 和 200 mol·L －1胁迫下，2 种豆科植物种子萌发所受的盐害程度相差不多。随着
NaCl胁迫程度的加剧，与疏叶骆驼刺相比，胀果甘草所受的盐害程度相对较高。
2．5 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子萌发过程中生理指标的影响
由图 3A可以看出，在 NaCl胁迫条件下，与胀果甘草相比，疏叶骆驼刺的 SOD 活性相对较高，尤其是
当 NaCl浓度超过 200 mol·L －1后，疏叶骆驼刺的 SOD活性明显高于胀果甘草。随 NaCl 浓度增大，2 种豆
科植物在萌发过程中 SOD活性呈现相似的变化规律，即先上升后下降的趋势。
图 3 不同浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子 SOD和 POD活性的影响
Figure 3 Influence of Nacl stress with different concentration on SOD and POD activity of 2 species
由图 3B可以看出，不论是对照，还是在 NaCl胁迫条件下，胀果甘草种子萌发过程中的 POD活性明显
低于疏叶骆驼刺。随 NaCl浓度的增大，2 种豆科植物 POD活性不断降低。回归分析显示，胀果甘草和疏
叶骆驼刺的 POD活性与 NaCl浓度间存在显著负相关，方程分别为 Y = － 118．55X + 1 072．5(Y为胀果甘草
POD活性，X为 NaCl浓度，Ｒ2 = 0．938 1，P ＜ 0．001)和 Y = － 512．07X + 4 900．5(Y为疏叶骆驼刺的 POD活
性，X为 NaCl浓度，Ｒ2 = 0．948 3，P ＜ 0．001)。
不同浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子 MDA含量和可溶性糖含量的影响如图 4 所示。从图 4A 可
以看出，疏叶骆驼刺种子萌发过程中 MDA普遍高于胀果甘草。随 NaCl浓度的增大，2 种豆科植物在萌发
过程中 MDA含量呈现相似的变化规律，即先上升后下降的趋势。回归分析显示，胀果甘草和疏叶骆驼刺
的 MDA 含量与 NaCl 浓度间存在显著负相关，其间的关系可用二次曲线来描述，方程分别为
Y = － 0．927 7X2 + 2．626 5X + 51．409 0(Y为胀果甘草 MDA 含量，X 为 NaCl 浓度，Ｒ2 = 0．810 7，P ＜ 0．05)
和 Y = －1．207 1X2 +0．961 9X +33．742 2(Y为疏叶骆驼刺的MDA含量，X为 NaCl浓度，Ｒ2 =0．840 9，P ＜0．05)。
从图 4B可以看出，随 NaCl浓度的增大，2 种豆科植物在萌发过程中可溶性糖含量均表现为不断增加
的趋势。回归分析显示，胀果甘草和疏叶骆驼刺的可溶性糖含量与 NaCl 浓度间存在显著正相关，方程分
别为 Y = 0．897 5X － 1． 238 2(Y 为胀果甘草可溶性糖含量，X 为 NaCl 浓度，Ｒ2 = 0． 855 9，P ＜ 0． 05)和
Y = 0．465 1X + 0．874 7(Y为疏叶骆驼刺的可溶性糖含量，X为 NaCl浓度，Ｒ2 = 0．884 7，P ＜ 0．05)。
3 结论与讨论
作为中国最干旱地区之一的塔里木河下游，由于自然原因和人为干扰，近 50 a 来出现了严重的生态
问题，其中盐害的问题尤为突出［7］。本区盐碱化普遍，1999 年盐碱地面积为 163．92 km2，占流域总面积的
15．63%［13］。在部分未开垦的荒漠区，由于土壤表层含盐量高，通常形成 5 － 15 cm 厚的盐壳［14］。笔者对
塔里木河下游土壤盐分空间分布的研究也表明，研究区平均土壤电导率为 6．5 mS·cm －1，总体上属于重盐
土类型(未公开发表)。盐胁迫是影响该地区植物生长的主要逆境因素之一，研究盐胁迫对植物种子萌发
·733·第 4 期 李吉玫等:NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子萌发及生理指标的影响
的影响有重要意义。
图 4 不同浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子MDA含量和可溶性糖含量的影响
Figure 4 Influence of Nacl stress with different concentration on soluble carbohydrate and MDA content of 2 species
随着 NaCl浓度的增大，2 种豆科植物的种子发芽率、相对发芽势、相对发芽指数均呈现明显的下降趋
势，相对盐害率不断增加。低浓度 NaCl胁迫对 2 种豆科植物种子的发芽影响较小，高浓度 NaCl胁迫表现
出强烈的抑制作用，并且在低浓度 NaCl 胁迫下，2 种豆科植物种子萌发差异不明显，而在高浓度 NaCl 胁
迫条件下，种子萌发差异较大。这与孙红叶等［15］、杨春武等［2］和杨远昭等［16］的研究结果相一致。虽然也
有报道显示低浓度 NaCl胁迫促进某些植物种子的萌发，而高浓度 NaCl胁迫则显著抑制种子萌发，但在本
试验中未表现出这种生理特性，而是随 NaCl浓度升高，对种子萌发的抑制作用逐渐加强。在相同的浓度
NaCl胁迫下，与胀果甘草相比，疏叶骆驼刺种子发芽率较高，尤其是在高浓度 NaCl 胁迫下。胀果甘草在
NaCl浓度超过 600 mol·L －1时，种子就不能萌发，疏叶骆驼刺在 NaCl浓度超过 700 mol·L －1时，种子不能萌
发，说明与胀果甘草相比，疏叶骆驼刺种子的耐盐性较高。
2 种豆科植物在低浓度 NaCl 胁迫下 SOD 活性上升，在高浓度 NaCl 胁迫下 SOD 活性下降，这一结果
与刘遵春等［17］和史宝胜等［5］的研究结果一致。但也有研究结果表明，盐胁迫对 SOD 活性有明显的抑制
作用［15］。同时本试验结果也表明，在低浓度 NaCl胁迫下，2 种植物的 SOD活性相差不多，在高浓度 NaCl
胁迫下，疏叶骆驼刺的 SOD活性明显高于胀果甘草，说明在低盐胁迫下两者的抗逆性相差不多，而在高盐
胁迫下，疏叶骆驼刺抗逆性高于胀果甘草。
在盐胁迫下 POD的活性变化目前尚无定论，盐胁迫后 POD 活性表现出既有升高也有降低［3，18 － 19］。
本试验结果表明，随着 NaCl浓度增大，POD活性明显降低。同时与胀果甘草相比，疏叶骆驼刺的 POD 活
性相对较高，也说明疏叶骆驼刺的抗逆性明显高于胀果甘草。
MDA是植物逆境下膜脂过氧化的主要产物，其含量的多少直接反映植物遭受伤害的程度，在盐分胁
迫下，MDA含量一般随盐胁迫强度的增大而上升［5，19］。本试验结果表明，随着 NaCl浓度增大，2 种植物体
内 MDA含量呈先上升后下降趋势，这可能与高浓度胁迫对 MDA的破坏作用有关，并且在相同 NaCl胁迫
条件下，疏叶骆驼刺体内 MDA含量比胀果甘草相对较高。
本试验结果表明，2 种豆科植物种子萌发过程中可溶性糖含量随 NaCl胁迫浓度的增大而增加。这与
刘遵春等［17］和史宝胜等［5］的研究结果一致，并且在高浓度胁迫下，胀果甘草可溶性糖含量高于疏叶骆驼
刺。但张玉鑫等［20］的研究结果却表明，植物种子萌发过程中可溶性糖含量与 NaCl 胁迫浓度呈负相关。
造成这一结果的主要原因可能是，随着盐浓度的增大，淀粉酶活性不断下降，这影响了可溶性糖含量的增
加，同时可溶性糖也可能被利用、转化或合成为新的物质。
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( 责任编辑: 温凤英)
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