全 文 ：黄文娟，张 越，梁继业，等． 光 －温耦合条件对 3 种豆科植物种子萌发特性的影响［J］． 江苏农业科学，2014，42(6) :234 － 237．
光 －温耦合条件对 3 种豆科植物种子萌发特性的影响
黄文娟1，2，张 越2，梁继业1，2，吴 刚3
(1．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300;
2．塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300;3．塔里木大学信息工程学院，新疆阿拉尔 843300)
摘要:对铃铛刺、苦马豆和苦豆子 3 种豆科植物的种子进行不同光 －温耦合条件下的种子萌发试验，结果表明，铃
铛刺种子在 24 h全光照 /25 ℃的耦合条件下具有最高的萌发率和发芽指数，而在 24 h全黑暗 /10 ℃条件下萌发率和
发芽指数均最低，且高温对光照的不足有一定的补偿作用;苦马豆种子在 12 h光照 － 12 h黑暗 /35 ℃条件下具有最高
的萌发率，而在 24 h全黑暗 /10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低;苦豆子种子在 24 h全黑暗 /30 ℃条件下具有最高
的萌发率，在 24 h全光照 /10 ℃条件下萌发率最低。光照不是铃铛刺、苦马豆、苦豆子种子萌发的必要条件，且光照变
化对三者种子萌发的影响各不相同，光照有利于促进铃铛刺种子的萌发;在低温条件下延长光照时间可促进苦马豆种
子萌发，而高温条件下则会抑制苦马豆种子萌发;光照时间的延长会抑制苦豆子种子萌发。
关键词:铃铛刺;苦马豆;苦豆子;萌发特性;光 －温耦合条件
中图分类号:Q948． 112 文献标志码:A 文章编号:1002 －1302(2014)06 － 0234 － 04
收稿日期:2013 － 09 － 23
基金项目:新疆生产建设兵团青年科技创新资金(编号:2010JC39) ;
新疆生产建设兵团博士资金(编号:2008JC15) ;新疆生产建设兵团
塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题(编号:
BＲYB1003、BＲYB1202)。
作者简介:黄文娟(1980—) ，女，黑龙江富锦人，硕士，讲师，主要从事
荒漠生态系统生物多样性研究。E － mail:hwjzky@ 163． com。
通信作者:梁继业，博士，副教授，主要从事荒漠化防治与景观生态
学、风沙治理与沙产业开发、干旱区植物生物多样性保育等研究。
E － mail:ljyzky@ 163． com。
铃铛刺［Halimodendron halodendron(Pall．)Voss．］、苦马
豆［Sphaerophysa salsula (Pall．)Taub．］和苦豆子(Sophora al-
opecuroides L．)均为豆科(Leguminosae)植物，主要分布于我国
北方的荒漠、半荒漠地区。三者均具有较高的生态和经济价
值:铃铛刺是良好的固沙和改良盐碱土的植物［1］，也可作饲
用植物、庭院绿化植物和蜜源植物;苦马豆既可作饲用植物，
也可全草及果实入药［2 － 4］;苦豆子是重要的药用植物资源和
饲用植物资源［5 － 6］，同时也可作蜜源植物。种子作为植物重
要的繁殖器官，其萌发是植物生长发育过程中一个非常重要
的时期，而自然界中铃铛刺、苦马豆和苦豆子的种子萌发率却
较低，尤其是铃铛刺和苦马豆，自然条件下多以营养繁殖的方
式产生新个体，较少以种子进行繁殖，这势必在一定程度上影
响其繁殖的速度和数量，对种群的更新不利。因此，无论从保
护生态环境角度、经济利用角度，还是植物保护角度来说，对
这 3 种植物种子萌发特性的研究均具有重要意义。目前，有
关苦豆子和苦马豆种子萌发及幼苗生长的相关研究已见诸报
道［7 － 10］，主要从不同前处理方法、水分胁迫、盐分胁迫及不同
埋深程度等对种子萌发的影响进行了探讨，但有关光照和温
度对种子萌发影响的研究报道较少［11］，尤其是光 －温耦合条
件对种子萌发影响的研究尚未见报道。本试验以光照和温度
2 个重要环境条件为切入点，研究光照和温度对种子萌发的
耦合效应，以期为铃铛刺、苦豆子和苦马豆的开发利用和保护
提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试种子采自新疆维吾尔自治区阿拉尔市，该地区位于
塔里木盆地西北缘，气候炎热干燥，终年干旱少雨，年降水量
仅约 50 mm，蒸降比为 38 ∶ 1，年均气温 10． 8 ℃，年均日照时
数为 2 900 h，是典型的温带荒漠气候。9 月上旬，种子自然成
熟时将种子采回，及时除杂、除虫、除瘪粒并晒干，放置在 4 ℃
冰箱中保存，备用。
1． 2 方法
在 HＲＲ －1500E型人工气候箱内进行种子萌发试验，设
置 24 h全光照、12 h光照 /12 h黑暗、24 h全黑暗 3 个不同光
照处理条件及 10、15、20、25、30、35 ℃ 6 个不同恒温处理条
件，两两组合后共得到 18 个光 －温耦合处理。在每种光 －温
处理条件下对 3 种植物种子进行萌发试验。试验前先将种子
用 0． 1% HgCl2 消毒 10 min，然后将种子用水浸泡 12 h，放置
在铺有滤纸的培养皿中，每皿放置 50 粒，重复 3 次，以胚根突
破种皮为发芽标准，每天记录萌发种子数，并计算发芽率和发
芽指数。萌发率 =萌发种子数 /供试种子数 × 100%;发芽指
数(GI)=∑(Gt / t)，式中:t为发芽时间(d) ，Gt 为与 t 相对应
的每天发芽的种子数。
2 结果与分析
2． 1 光 －温耦合条件对铃铛刺种子萌发特性的影响
由图 1、图 2 可知，在光照和温度的耦合作用下，24 h 全
光照 － 25 ℃条件下铃铛刺种子的萌发率和发芽指数均最高，
分别可达 35． 33%和 12． 10，而在 24 h全黑暗 /10 ℃条件下萌
发率和发芽指数均最低，仅有 2． 67%和 0． 18。同时横向和纵
向比较后可以发现，在纵向温度条件不变的情况下，通常表现
为 24 h全光照条件下种子萌发率和发芽指数最高，24 h 全黑
暗条件下种子萌发率和发芽指数最低。在横向光照条件不变
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的情况下，24 h全黑暗处理时明显表现为种子萌发率和发芽指
数随温度升高而逐渐升高，即 10 ℃条件下种子萌发率和发芽
指数最低，而 35 ℃下萌发率和发芽指数最高;24 h 全光照和
12 h 光照 －12 h黑暗处理下发芽特点无明显规律性可循。
由图 3 可以看出，24 h 全光照 － 20 ℃、24 h 全光
照 /25 ℃ 及 12 h 光照 － 12 h 黑暗 /20 ℃条件下种子完成萌
发所需时间最短，均为 3． 0 d;而在 24 h 全黑暗 /10 ℃条件下
种子完成萌发所需时间最长，为 8． 5 d。分别横向和纵向比较
后发现，在纵向温度不变的情况下，24 h 全黑暗条件下种子
完成萌发所需时间最长;24 h全光照和 12 h光照 － 12 h黑暗
条件下种子完成萌发所需时间较短，且二者在各温度条件下
萌发所需时间均大体相当。而在横向光照条件不变的情况
下，种子完成萌发过程所需时间均大体呈现出随着温度升高
先缩短再延长的趋势。
2． 2 光 －温耦合条件对苦马豆种子萌发特性的影响
由图 4、图 5 可以看出，在 12 h光照 － 12 h黑暗 /35 ℃和
12 h光照 － 12 h黑暗 /30 ℃条件下苦马豆种子分别具有最高
的萌发率(达 34． 00%)和发芽指数(达 8． 65)，而在 24 h全黑
暗条件下萌发率和发芽指数均最低，分别为 9． 33%和 0. 64。
横向和纵向比较后发现，在纵向温度条件不变的情况下，各光
照条件对苦马豆种子发芽率的影响表现为低温处理时 24 h
全光照条件下具有较高的萌发率和发芽指数，而在高温条件
处理时 24 h全黑暗及 12 h光照 － 12 h黑暗条件下具有较高
的萌发率。而在横向光照条件不变的情况下，萌发率大体表
现随温度升高而逐渐上升的趋势;而萌发指数除在 24 h全光
照处理时有随温度升高逐渐上升的趋势外，在 24 h全黑暗和
12 h 光照 － 12 h黑暗处理时均有先上升至 35 ℃时又下降的
趋势。
从完成萌发所需时间(图 6)来看，24 h 全光照 /20 ℃条
件下种子完成萌发所需时间最短，1． 4 d 即可完成整个萌发
过程，而在 12 h光照 － 12 h黑暗 /35 ℃条件下完成萌发所需
时间最长，为 4． 0 d。横向和纵向比较后发现，种子完成萌发
所需时间的长短在相同温度不同光照处理和相同光照不同温
度处理下均无明显规律性可循。
2． 3 光 －温耦合条件对苦豆子种子萌发特性的影响
在 24 h全黑暗 /30 ℃条件下苦豆子种子具有最高的萌发
率，但总体萌发率不高，仅有 11． 33%，在 24 h 全光照 /10 ℃
条件下萌发率最低，仅 0． 67%(图 7);在 24 h 全光照 /35 ℃
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条件下萌发指数最高，达 4． 00，24 h全黑暗 /10 ℃条件下萌发
指数最低，仅 0． 46(图 8);24 h全黑暗 /35 ℃条件下苦豆子种
子完成萌发所需时间最长，历时 9． 4 d，而 12 h光照 － 12 h黑
暗 /35 ℃条件下完成种子萌发所需时间最短，仅 2． 1 d 就可
完成有活力种子的萌发(图 9)。
纵向比较来看，在相同温度情况下，24 h 全黑暗处理下
苦豆子种子萌发率普遍高于 12 h 光照 － 12 h 黑暗处理和
24 h 全光照处理，且以 24 h全光照处理条件下种子萌发率最
低;但发芽指数却刚好相反，普遍表现为 24 h 全光照处理高
于 12 h 光照 － 12 h黑暗处理和 24 h 全黑暗处理，且以 24 h
全黑暗处理条件下种子发芽指数最低;完成萌发所需时间在
相同温度不同光照处理中规律性不明显。
横向比较来看，在相同光照处理情况下，苦豆子种子萌发
率和发芽指数均基本呈现为随温度上升而逐渐升高或至
35 ℃ 高温有所下降的趋势。
3 结论与讨论
种子萌发阶段是种子植物整个生活史中非常重要的一个
阶段，同时也是植物生活史中最脆弱而又极其重要的过程之
一，它关系到幼苗的建成、个体的存活和竞争，并且影响植被
分布和生物多样性水平［7］。环境中各种生态因子，如温度、
光照、水分、盐分、微量元素等，均可能对种子萌发造成重大影
响［1，8 － 22］，而光照和温度作为环境中非常重要的 2 个生态因
子，对植物种子萌发及整个生产发育过程的影响更为深
远［8，12，14 － 15］。光照 －温度耦合效应对植物种子萌发的影响可
以从很大程度上反映植物对分布区环境的适应能力和策略，
光 －温耦合条件相较单一的温度或光照条件而言，对种子萌
发的影响更为复杂。
首先，就单一的温度条件而言，适宜的温度是种子萌发的
必要条件之一，可以影响种子萌发的一系列过程。种子萌发
对温度的要求一般表现出“3 个基点”，即最低温度、最适温度
和最高温度，植物对温度三基点的要求决定于植物自身的遗
传特性。本研究中，豆科 3 种植物对最适温度的要求不尽相
同，铃铛刺以 25 ～ 30 ℃为最适萌发温度，且在 25 ℃后，温度
的升高对种子萌发有明显促进作用，说明铃铛刺种子萌发对
温度变化较敏感，不耐低温，但较耐高温;苦马豆种子以 35 ℃
为最佳萌发温度，这与刘红玲等的研究结果［11］相吻合，在此
之前，随着温度升高，萌发率呈上升趋势，说明苦马豆萌发时
对温度要求较高;苦豆子以 30 ～ 35 ℃为最佳萌发温度，此时
种子具有较高的萌发率和萌发指数，说明苦豆子萌发时也需
要较高的温度条件。
其次，就单一光照条件而言，光照对植物来说最重要的影
响是对光合生理和物候的影响，因此光照或多或少都会影响
植物种子的萌发。在荒漠或半荒漠地区，不同植物种子的萌
发对光照具有不同的要求，有部分植物种子的萌发是严格需
要光照的，如 Artemisia monosperma、Capparis decidua、Pavonia
arabica、Salvia aegyptica［12］、白沙蒿以及黑沙蒿等［23 － 24］，也有
许多荒漠植物的种子无论在光照下还是在黑暗中都萌发得很
好或者在黑暗中的萌发较在光照下好［25］。本研究中，3 种豆
科植物均非需光种子，也非嫌光种子，即使在完全黑暗或完全
光照的条件下均可萌发，同时 3 种植物种子对光照条件变化
的敏感程度不同，铃铛刺种子在 24 h 全光照条件和 12 h 光
照 － 12 h 黑暗条件下萌发率较高，24 h全黑暗时萌发率则明
显降低，说明光照有促进种子萌发的作用;整体来看，苦马豆
对不同光照处理反应不甚敏感，各光照条件下种子总体萌发
情况差异不大，这与刘红玲等的研究结果［11］相同，但在某一
特定温度阶段，光照会促进或抑制种子萌发;苦豆子在 24 h
全黑暗条件下萌发率最高，说明光照对苦豆子种子的萌发有
一定的抑制作用。
最后，从光 －温耦合条件分析来看，铃铛刺种子在 24 h
全光照 /25 ℃的耦合条件下具有最高的萌发率和发芽指数，
而在 24 h全黑暗 /10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低;但
试验结果也表明，在全黑暗条件下种子以 35 ℃处理时萌发率
最高，说明高温对光照的不足有一定的补偿作用。苦马豆种
子在 12 h 光照 － 12 h 黑暗 /35 ℃ 和 12 h 光照 /12 h 黑
暗 /30 ℃ 条件下分别具有最高的萌发率和发芽指数，而在
24 h 全黑暗 /10 ℃条件下种子的萌发率和发芽指数最低;在
低温阶段，光照时数的增加，有利于提高萌发率，而在高温阶
段，过长的光照时间则会抑制种子的萌发。苦豆子种子在
24 h 全黑暗 /30 ℃条件下具有最高的萌发率，在 24 h 全光
照 /10 ℃条件下萌发率最低。
本试验仅对光照、温度共同作用下的 3 种豆科植物种子
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萌发特点和规律进行了初步研究，至于光 －温耦合作用的深
层机理和特点尚需要深入研究。
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櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄
35 － 40．
( 上接第 81 页)
质越来越多。尽管植物及其根际微生物能够降解一定量的有
机污染物，但是这些有机污染物在环境中积累也会对植物造
成一定影响［9］。
本研究发现，玉米种子受到苯污染胁迫后，其发芽能力、
出苗整齐程度、活力指数均明显降低，且对活力指数产生的毒
害影响最大。苯污染胁迫对玉米幼苗生物量的影响较明显，
而对地上部分苗高的影响相对较小。受苯污染胁迫后，玉米
幼苗叶片叶绿素含量呈先减少、后增加、然后再急剧减少的趋
势，但总体都较对照组小。各指标毒害系数的相关性基本达
到显著或极显著水平。
本研究表明，玉米种子萌发和幼苗生长都受到苯污染抑
制，但低浓度苯污染时可能会诱导玉米幼苗产生相应的抗逆
防御体系，从而产生一定的应激反应，但随着污染物浓度升
高，玉米幼苗自身防御调节作用受到限制，细胞的其他生理功
能可能遭到进一步伤害。
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