全 文 ：广 西 植 物 Gui ha l a 1 2( 2 ): 1 7 2一17 6 . Ma y 1 9 9 2
吴茱黄果实中分泌囊的发生和发育研究
王 黎
( 浙江省医学科学院 , 杭州 3 1 0 0 1 3 )
胡正海 景汝勤
( 西北大学生物系 , 西安 )
摘要 吴茱黄果皮内分布有许多分泌囊 。 我们作了发育解剖学方面的研究。 在花蕾 期 , 雌蕊
的子房中分泌囊原始细胞即开始发生 , 它起源于单个表皮细胞和其内的 1 一 4 层 薄 壁细胞 。 分泌
囊最初为裂生 , 后期由于上皮细胞的破毁 , 其腔隙逐渐扩大 , 因此 , 腔隙发生方式应属裂溶生型 。
成熟分泌囊是由多层鞘细胞和上皮细胞包围圆形腔隙构成 。
关键词 吴茱芙 ; 分泌囊 ; 发生和发育
吴茱英如 o d i a r “ t a C a r 夕a (J u s s · ) B e n t h · 为芸香科植物 。 其 果实 入 药 , 有散寒 、 止
痛 、 解毒等功 能 川 。 据报道 , 药用成分主要来源于果实内的分泌囊 。 芸香 科植物体 内的分
泌囊 , 过去已有一些报道 , 此科植物的各类器官中均含有分泌囊 t “ 〕 。 但 对 于犷分 泌 囊的起
源 、 发育方面的研究报道甚少 , 并对分泌囊腔隙的 形 成 i方 式 意 见 比 较 分歧 。 如 柑 桔 属
心 it ur : 植物的分泌囊的发生方式 , 曾报道通过细胞壁裂解 、细胞溶解 、 或者裂溶 生形成 〔6 1 。
H ie nr ic h ( 1 9 6 6
,
1 9 6 9
,
1 9 7 0 ) 系统观察了芸香科植物分泌囊发育过}程 的超 微结构后 , 指
出在不 同属内的分泌囊发生方式不同 , 在积属 尸on cl’ ur : 、 柑属的柠檬 C i t r u : il m 。 ” 和 香 椽
心 · m de ia 中以溶生方式形成 , 而芸香属 R ut a 则以裂生方式形成 〔` ’ ” 1 。
关于吴茱英的分泌囊及其形成方式尚未见报道 。 本文主要对吴茱 芙 果 实 内分泌囊的结
构 、 分布以 及发生 、 发育过程进行系统研究 , 现将研究结果报道于下 。
材料和方法
研究材料采 自西安植物园栽培的吴茱黄 。 在 5 一n 月间 , 从花蕾到果实成熟 , 每周采集
一次 , 经戊二醛 、 俄酸双固定 , 酒精系列脱水至 50 % 。 醋酸铀饱和 溶 液 过 夜 , 继续脱水至
10 0 %
, 环氧丙烷过渡 , E p o n 8 12 树脂包埋 , 薄切片法制片 。 切片厚度 1 一 3 微米 , 甲苯胺
兰染色或苏木精 一 P A S 反立对染 。
观察结果
吴茱英为雌雄同株或异株的小乔木 。 雌花具 5 枚警 片 和 花 瓣 , 雌蕊由 5 枚心皮合生而
成 , 具花盘 。 雄蕊退化 , 呈鳞片状 。 5 一 6 月间形成花蕾 。 10 一 n 月果实成熟 。
一 、 分泌漪的结构和分布
吴茱英成熟的果实呈五棱状扁球形 。 扫描电镜观察到 , 果实表面有呈星散分布的瘤状突
起 , 其上有明显的油点 , 此即为分泌囊 〔图版 I : 1 〕 , 通过果实的横切面观察 , 果皮从外
至内由表皮 、 基本组织 、 维管束及内表皮组成 。 分泌囊分散于表皮下的基本组织中 。
成熟分泌囊为具 1 `一 4 层上皮细胞 , 其外围有 2 ` 3 层鞘细胞所环绕的圆形或椭圆形腔
2期 王 黎等 :吴茱英果实中分泌囊的发生和发育研究
、 隙 〔图版 I, 13 〕 , 腔隙内充满分泌物 , 并可见细胞的残片 〔图版 I , 12 〕 。 .
二 、 分泌班的发生过程
通过对花蕾期至果实成熟不同发育阶段子房纵 、 横切片观察 , 吴茱英果实 中 分 泌 囊的
形成过程 , 可划分为两个主要阶段 , 即分泌囊原始细胞发生 、 发育 , 以 及 分 泌 囊腔隙的形
成 。
1
. 分泌囊原始细胞的发生和 发育过程
花蕾期 , 经子房横切面观察 , 表皮 、 基本组织细胞均已液泡化 , 但仍无 细 胞 间 隙 , 而
原形成层尚未分化出维管束 。 此时 , 在子房 内局部区城可见单个表皮细胞极化 , 细胞核和细
胞质移向内侧 , 液泡集中于外侧 〔图版 I : 2 〕 。 接着 , 上述表皮细胞进行平周分裂 , 形成
内外两个子细胞 〔图版 I : 3 〕 , 其表皮下的细胞也进行纵分裂 。 继而 , 表皮层分泌囊原始
细胞行两次交互纵分裂 , 形成上 、 下两个细胞层 , 表面层为分泌囊的帽细胞层 , 内侧层则组
成了分泌囊的颈细胞 〔图版 I : 4 〕 。 在此过程中 , 颈细胞层内侧的第 1 一 4 层皮下衍生细
胞相继脱分化 , 并经多次细胞分裂 , 形成一团分泌囊原始细胞 〔图版 I : 5 〕 , 最后 , 原始
细胞团的外围细胞继续切 向分裂 , 组成数层切 向延长的细胞 , 此即为原始鞘细胞 , 中央的细
胞则连续进行多方 向分裂 , 形成多角形的中央原始细胞 团 〔图版 I 一 , 6 〕 。 因此 , 开花前 ,
吴茱黄子房壁内 , 分泌囊的雏形已基本形成 。
2
. 分泌囊腔隙的形成过程
上述分泌囊原始细胞团 , 其细胞质浓 ,细胞核大 。 原始细胞团的部分中央细胞相邻壁间的
中层膨胀 , 壁间局部分离 , 形成不连续的胞间小球囊 〔图版 I : 6 〕 。 以后 , 小球囊数目增
多 , 互相汇合 , 形成了小腔隙 〔图版 I : 8 〕 。 该小腔隙周围的细胞即为上皮细胞 , 而外围
扁 化的原始鞘细胞成为鞘细胞 。 接着 , 腔隙沿上皮细胞的经向壁方 向扩展 , 使部分外围的中
央细胞插入上皮细胞 之间 , 腔隙随之扩大 〔图版 亚 , 9 〕 。 有的分泌囊在中央细胞团内先产生
两个裂生的细胞间隙 〔图版 l , 10 〕 。 以后随间隙的逐渐扩大 , 间隔细胞破毁 , 合并成大腔
隙 〔图版 l , 1 1 〕 。 因此 , 昊茱英果实内分泌囊腔隙的发生方式 , 最初为裂生的 。
在腔隙形成过程 中 , 上皮细胞逐渐液泡化 , 脂滴出现 , 它们存在于液泡 、 质膜附近 , 这
些脂滴经壁分泌至分泌腔隙中 ( 图版 I : n 〕 。 同时 , 腔隙有些细胞与相邻 细 胞 间 发生分
离 , 腔隙内常有块状物出现 〔图版 l : 1 2 〕 。 我们曾对此定位切片及电镜观察 , 结果表明 ,
该块状物系细胞残片 。 进一步证实隙腔隙形成后期有细胞的破毁 。 我们还观察到 , 这种细胞
破毁过程是逐个进行 的 , 从而使腔隙进一步扩大 。 伴随细胞破毁 , 其内容物释放至腔隙中 ,
成为分泌物 。
果实成熟时 , 多数分泌囊已进入衰老阶段 , 这时 , _上皮细胞与鞘细胞都呈明显的扁长形 ,
腔隙周围的 .上皮细胞的细胞壁强烈嗜俄 , 细胞继续破毁 〔图版 I , 14 、 15 〕 。 此阶段上皮细
胞及鞘细胞的细胞壁明显减薄 。
从整个腔隙的发生 、 发育过程可以看出 , 昊茱英 果实内的分泌囊腔形成的后期出现溶生
现象 , 故其形成方式应为裂溶生型 。
在子房发育成果实过程中 , 所有分泌囊的发生和发育是不同步的 。 从整体分析 , 果实顶
部的分泌囊先发生 , 基部的后产生 , 呈向基发生规律 ; 从同一心皮上看 , 背缝线处分泌囊的
发生先于腹缝线处 。 此外 , 由开花时子房上所发生的分泌囊 , 可随果实体积的变化而增大 ,
1 7 4 广 西 植 物 1 2卷
但分泌囊的数目基本上没有增加 。
小结与讨论
昊茱黄果实成熟的分泌囊为圆形或椭圆形的腔隙 。 该腔隙由 1 一 4 层上皮细胞组成 , 与
同科植物花椒 Z a n t h o 戈夕 l“ m b u n 夕e a n “ 。 的果实分泌囊相似 [ ” 1 。
关于果实中分泌囊原始细胞的起源和早期发育报道很少 。 根据我们的观察 , 吴茱英果实
分泌囊原始细胞的起源 , 不仅涉及到单个表皮细胞 , 还有其下的 1 一 4 层薄壁细胞 , 其分泌
囊早期的中央细胞团主要由表皮下的薄壁细胞分裂而来 , 其表皮细胞分裂主要形成覆盖于分
泌囊之上的 “ 帽细胞 ” 和连接分泌囊的 “ 颈细胞 ” 。 就起源而论 , 我们的观察结果与 B ir os i
( 1 8 9 2 ) 关于 E u c a l夕P t u s 夕l o b u l u s 叶分泌囊的起源基本相同 I “ ] 。
芸香科植物体内分泌囊的腔隙的发生方式 , 前人研 究 很 多 , 但 意 见 有 分 歧 。 如柑属
C i * r u s 植物分泌囊 , D e B a r y ( 1 8 7 1 ) , H ab e r l a n d t ( 29 1 8 ) , F o h n ( 1 9 3 5 ) , S P e r l i s h ,
( 1 9 3 9 )
,
D e d e ( 1 9 5 8 )
, 认为是溶生 型 , F r an k ( 1 8 0 8 ) , v a n T i e g h e m ( i 8 8 5b ) ,
T s o h r i o h 和 S t o e k ( 19 3 5 ) 认为是 裂 生 型 。 而 S i e e k ( 1 8 9 5 ) , H ab e r l a n d t ( 1 9 1连 ) 则认
为是裂溶生型 [ ’ 1 。 在应用电镜技术后 , H e i r i e h ( 1 9 6 6 , 1 9 6 9 , 19 7 0 ) 对芸香 R川 a 夕 r a “ e o -
l e n
, 构桔 P o n c s r u : t r s f o l i a t a , 香椽 C i才r u s m e d ￡a , 柠檬 C . l`m o n 果实分泌囊的超微结构
观察认为 , 除芸香的分泌囊为裂生型外 , 其它的分泌囊均为溶生型 〔。〕 。 造 成 以上不同观察
结果的原 因是多方面的 。 可能由于种类不同 , 或是同一种类的不同器官 , 以及取用不同实验 _
手段所造成的 。 如 o ar r , D . J . 和 C ar r , 8 . G . M . ( 1 9 7 0 ) 在按属植物的研 究 中 , 认为
分泌囊发育是溶生还是裂生 , 与用光镜球电镜观察时 , 所制备样品中分泌囊与包埋剂溶合情
况有关 [ , 1 。
在我们的工作中 , 吴茱英果实内分泌囊发生早期为裂生 , 腔隙形成后 , .上皮细胞切向扁
化及部分上皮细 咆破毁 , 使分泌囊腔隙扩大 。 而这种细胞破毁现象则在 电 镜 观 察中得以订
实 。 因此 , 吴茱黄果实内的分泌囊应属于裂溶生方 式发生 。 这与 iS ec k( 18 9 5 ) , H ab er l an d七
( 1 9 1 4 )
,
T s o h r i e h 和 S t o c k ( 1习3 3 ) , 在芸香科柑属 C i t r u s 的工作中 , 认 为 分泌囊以裂
溶生发生的研究结果是一致的 [ “ l 。
吴茱英果实分泌囊腔隙形成早期 , 腔隙中便有分泌物 , 它们是通过细胞壁分泌的 , 称局
部分泌 〔“ 〕 , 以后部分上皮细胞解离 , 破毁后全部内容物释放 , 为全分泌 [ 6 ! 。 F a h n ( 19 7 9 )
认为 : 分泌囊腔隙形成时 , 中央细胞的细胞 间隙分离可能 不 仅 是果 胶酶活性导致中层的溶
解 , 从细胞排出的精油同样会造成细胞壁分离和胞 间隙 的 形成 L。 ] 。 吴茱英果实中分泌囊裂
隙发生初期乃为酶解导致壁分离 , 而无精油的参与 , 因在早期裂隙中未观察到有任何分泌物
存在 , 随着腔隙的形成 、 扩大 , 分泌物逐渐产生 , 此时 , 精油对上皮细胞 间壁分离可能有一
定作用 。
参 考 文 献
〔1 〕
〔 2 〕
〔心 〕
、 全国中草药汇编 》 编写组 , 1 97 犷: 、 全国中草药汇编 》 _卜册 。 上海人民卫生出版社 , 上海 。
伊 稍 , K . (李正理译 ) , 1 9 7 9 : 种子植物解剖学 。 147 一 1铭 。 上海科学技术出版社 , 上海 。
M
e t e a l f
,
C
.
R
.
a n d C h a l k
,
L
. ,
1 9 5 7 : A n a t o m y o f t h e D i e o t y l e d o n s
.
C l a r e n d o n
2期 王 黎等 : 吴茱英果实中分泌囊的发生和发育研究 1 7 5
〔 4〕
〔 5〕
〔 6 〕
Pr es s
,
o x f o r d
.
eH i
n r i e h
,
G
. ,
1 9 6 9 : E l e k t r o n m i k r s kO P i
s e h e B e o ba
e h t u n g e n z u r E n t s t e e h u n g s -
w i s e d e r E x k r e t b e h a l t e r
` v o n R u t a g r a o e o l e ” : , C I’ t 。 “ 5 l i m o 打 u n d P o n e f r u忿 t r ij o I I’a t a ·
o s t
.
B o t
.
2
.
1 1 7
,
3 9 7一4 0 3 .
aC
r r
,
D
.
J
.
a n d Ca r r
,
S
.
G
,
M
. ,
1 9 7 0 : 0 1一g la n d s a n d d u e t s i n E u e a l v p t u s L ’ h e r i t .
1
.
D e v e l o p m e n t a n d s t r u e t u r e o f 0 11 g l a n d s i n t h e e m b
r y o
.
1 5
,
1 91一 2 1 2 .
F a h n
,
A
. ,
1 9 7 0 : S e e r e t o r y t i s s u e s i n p l a n t
.
A e a d e m i e P r e 3 3
,
1 76一 1 8 7 .
T H E OR IG IN AT IO N A N D D E V E LO P M E N T
C AV IT Y ! N T HE F RU IT O F EV O D !A
O F S EC RE T O RY
RU T AE C A RP A
W
a n g L i
(Z h e j i
a n g A e a d e m y o f M e d i e a l S e i e n e e
,
H a n g z h o u 3 1 0 0 1 3 )
H u Z h e gn h
a i a n d J i n g R u q i n
( B i o l o g y D e p a r t m e n t
,
N o r t h w e s t U n i v e r s i t y
,
X i a n )
Ab s t r a e t M
a n y s e e r e t o r y e a v i t i e s a r e d i s t r i b u t e d i n t h e p e e l
·
o f E v o d a` r “ t a e e a r P a
.
) B e n t h
.
T h e i n i t i a l e e l l s f o r m i n f l o w e r b u d
.
T il e y a r e d e r i v e d f r o m a
s i n g l e e P i d e r m a l i n i t i a l a n d o n e t o s e v e r a l l a y e r s o f p e r e n e h y m a e e l l s
,
A t
t h e e a r l y P e r i o d
,
t h e 0 11 e h a m b e r 15 s e h i z o g e n o u s t y p e
.
W i t h t h
e f u r t il e r e x p a n s i o n
o f e h a m b e r
, a f e w o f s e e r e’t o r y e e l l s f r e e f r o m r h e n e i g h o u r i n g e e l l s a n d d i s i n -
t e g r 〕 t e i n t h e e h a m b e r
.
5 0 t h e e h a m b e r s h o u l d b e s e h i z o
一 l y s i g e n o u s t y P e . A
m
a t u r e s e e r e t o r y e a v i t y 15 e o m p o s e d o f s e v e r a l l a y e r s o f s h e a t h a n d e Pi t h e l i a l
心 e l ls w h i e h s u r r o u n d a e h a m b e r .
K e y w o r d s E v o d `a r “ t a e e a r P a ; s e e r e t o r y e a v i t y ; i n i t i a t i o n a n d d e v e l o p m e n t
图 版 说 明
B p 小球囊 , C a 帽细胞 , C h 分泌腔 , E 上皮细胞 , cI 细肿残片 , I d 分泌滴 , N 颈细胞 , 0 5
嗜饿滴 , S c 分泌囊 , S h 鞘细胞 . W 细胞壁。
图版 I
1
. 扫描电镜照片 , 示吴茱英果实表面分泌囊外观 。 ( X 朽。 )
2
. 幼果表皮细胞的极化 ( 杏 ) , 及其下细胞的分裂 。 ( X 9 9 0 ) 。
3
. 表皮细胞分裂 ( 咨) 。 ( X 9 9 0 )
4
. 表皮细胞和其下细胞层均分裂 。 (只 9 9 0)
5
. 分泌囊原始体的初步成形 。 ( x 9 90)
芍 . 分化完全的分泌囊原始体 , 并在中央出现了小球囊 ( 杏) 。 ( X 2 2。 ) 。
_… … 「 . ~品一 _ _几 一户一竺 一哼一竺三三三二上三二一`一兰竺`图版 I
. 8分泌囊原始体中央的小型脸隙无乖免( 杏 ( )X 2 20 )
9
. 周围细胞的插入 , 腔隙扩大 ` ( x 3 6 0 )
1 0
. 两个裂隙的形成 。 ( x 3 2 0 )
1 1
. 两个裂隙融合 , 并示其分泌滴 。 ( X 3 20)
12
. 示裂隙中的细胞残片。 ( x 3 2 0 )
1 3
. 成熟分泌囊。 ( x 3 2 0 )
14
. 衰老分泌囊 , 示上皮细胞壁破毁 ( 杏) . ( x 4 o o )
15
. 衰老分泌囊局部放大 , 示上皮细胞壁上的嗜饿物质 。 ( x 9 90)
E和 l a an 七i o n o f P l a 七eS
B P : b u lob u s OP
e
ke t C a
:
aG P C
e l l hC
: C h a m be
r
I e
: D i s i n t e g r a t i n g e e l l E
:
E p i t h e li a l e e l l Id
: L I P i d b o d i e s
N
: N e e k e e l l 0 5
: o s m i p P h i l i e s u b s t a n e e S e
: S e e r e t o r y e a v i t y
S h
:
S h e a t h e e l l w
:
C e l l w a l l
P la t e l
1
.
S e a n i n g e le e t r o n m i
e r o g r a p h o f a f r i u t i l l u s t r a t i n g s u r f a e e v i e w o f s e e r e t o r y
e a v i t y
.
X 4 5 0
2
.
P o l a r i z e d i n i t i a l s o f e P i d e r m i s ( 杏) a n d d i v i s i o n o f t h e e e l l b e lo w t h e i n i t i a l s .
X 9 9 0
3
.
eC l l d i
v i s i o n ( 杏) i n t h e e p i d e r m i s . x 9 9 o
4
.
eC l l d i
v i s i o n i n t h e e P id e r m i
s , s u b e p i d e r m
a l e e l l s
.
x 9 9 o
5
.
T h e i n i t i a l bo d y
o f s e替r 吟摊布 e a v i t y j u s t f o r me d
.
x 9 9 o
`
6
.
S h o w i n g d i f f e r e 时 i a t e d 介坛赶 i a l s o f se e r e t o r y e a v i t y a n d b u l bo u s 训 e ke t i皿
e e n t r a l P a r t
.
X 2 20
P la t e l
8
.
S e e r e t o r y e a v i t y a t a s t a g e w h e n t h e f o r m a t i o n o f t h e e h a m be r ha
s e o
m
一
m e l C e d
.
X 2 2 0
9
.
S o m e o u t
一 la y e r e e l l s Pe n e t r a t e b e t w e e n t h e r a d i a l w d l l s o f t h e e p i t h e l ia l e e l l s
.
X 3 6 0
2 0
.
T w o e a v i t y j
u s t f o r m m
e d
. 欠 3 2 0
l x T w o e a v i t y h a s e o n j
o i n w i t h t o g e t h e r
, a n d s o m e s m a l l l i p i d b o d i e s
,
x 3 2 o
1 2
.
S h o w i n g d i s i n t e g r a t e e e l l
.
x 3 2 o
13
.
M a t u r e s e e r e t o r y e a v i t y
.
x 3 2 o
1 4
.
S e n i l e s e e r e t o r y e a v i t y
,
t h e i n n e r e e l l aw l l
o f e P i t h e l i a l e e l ls a p p e a r t o b r e a k
d o w n
.
X 4 0 0
1 5
.
A m P l i f y o f p a r t o f s e n i l e s e e r e ot r y e a v i t y
, a n d o s m iP h i l i e s u b s t a n e e i玫
e p i t h e l ia l e e l l w a l l s
.
X 9 9 0
吴茱奠果实中分泌囊的发生和发育的研究 图版 I王 黎等 :
W a ng L i e ta l
. T h eO r i g i na ti o na nd D ev el o P爪 e n t
奋公 t h eF r u i to f E口 o d玄 a r“ ta eo r e Pa
o f Sr e e e to r y C a v i y t
Pla t el
W a ng L i e ta l
: l Pa t el
S e ex ep la na ti o a n t t h ex i ed o f
滋热 {痛群 {撼
t eX t
擎
:愁