全 文 ：广 西 植 物 G 让 i五a ia s ( 3 ) : 2 7 ,一 2 84 . 19台8
览 菜 的 光 合 特 性
孙 谷 畴
( 中国科学院华南植物研究所 )
摘要 范菜A m a r a ” t h o s o r u e n t, 5 e v . 生长在调控的温室条件 . 在光强 0至 500 卜m o l . m 一 2
S
一 1 ,光合速率 ( P N , 卜 m o l . C O : m 一 , 、 s 一 l ) 随光强 ( P F D , 卜 tn o l、 m 一名、 s 一 1 ) 增高而增大 ,其
关系为 P N = 5 6 . 52 P F D x 10 -一 2 . 13 . 光补偿点为6 0 卜 川 o l . m “ 恶 、 s ” 。 叶片在 14 0 0 卜 m o l .
。 · 忍 、 s 一 I 达到光合光饱和点 , 在叶温 35℃ ,叶片 / 空气水蒸汽压陡度 20 m p a 、 p a ` 1和外界 C O :
浓度 3魂。 卜 l 、 l 一 1 , 光饱和光合速率为 5 1 . 65士4 . 9 0 卜 m o l . C O : 、 m . 艺 、 s 一主。 在光强 0 至 e o o
卜 皿01 . m . : 、 s ’ 又 ,气孔传道率随光强增高而增大 . 光强高于 60 卜 m ol . 。 ’ 名、 s 一 皿 , 气孔传道率
变化较小 . 细胞间 C Q s浓度为 120 卜 1. 1一 里 , 由于细胞间 C O : 浓度在光合速率— C O : 关系曲线的转折点 , 可能表明光合作用不受气孔限制 . 结果表明 , 苑菜适于高光强环境生长 , 在干早条件
下具有高的光合速率 .
关键词 觉菜 : 光合速率 : 水分利用效率
前 言
览菜是一种 C ` 植物 。 叶可食用 , 览粒是一种含胆固醇低的新植物油源 。 目前已陆续有
引种粒用览 。 尽管已对一些植物研究过光合作用与光的关系 [ ` ’ 咭 1 , 但对览菜光合作用 与 它
的环境因素的关系仍所知甚少 。 对苑菜光合特性及生理适应性的研究将有助于找出提高植物
生产量和利用的途径 , 这在理论和生产实际上都有意义 。 本文报道了一种可供 引 种 的宽菜
月m。阳确 . 叮“ nt 那 口 , 光 、 C O : 浓度和叶片 /空气水蒸汽压陡度变化对其光合速率的影响 。
材 料 和 方 法
览菜种在美国犹他大学温室 , 植物栽在盛有握石 、 砂 、 木屑和塑粒的人工混成土壤 的塑
盆中。 除 自然光照外 , 另加上 I 0 0 0 W H ID 灯为光源 。 室 内相对湿度维持在 60 %左右 , 室温
30 至肠℃ 。 每天浇水至土壤最大持水量 。 每周以稀释至 1 / 2的 H o a g ia o d溶液浇灌一次 。
· .一 本实验在美国犹他大学进行 。 以开放式气体交换系统 [ “ ! 同时测定完整叶片的光合 和 蒸
腾速乳 但不同于前者的是 , 测定系统采用集流调节器混合进入系统的气解!o, 以代替前者所用的气体混合泵 。 连体的览菜叶片封入带有水夹套的叶室 。 叶室内装有高速小风扇 , 以
维特高的边界传导性 。 在叶片的背面插入两个热电偶以 测定叶温 。 以相对湿度检测器 ( m o d e l
H M P
,
i ` v , W e血伍 e r砒肠 s u r e C o r p , S a c r a m e n t o , C a li f . ) 和红外线 C O ,分析仪 (m o 血 l
M a r k 1 1
,
A it a ly t i e ` 1 D e , e l o p尔如 t C o r p , H o d e s d o n . E n g l i s h ) 监测进入和流出叶室
的气流相对湿度和 C O : 浓度的变化 。
测定呼片光合速率与光的关系时 , 叶片暴露在 1 0 OOW H IP 灯下 ( 4 0 一 7 o on m ) , 光强
的光量子流密度为 1 . 2 m m ol . m 一 2 . 5 一 ’ , 叶片 /空气水蒸汽压陡度 26 m p a . p -a ’ , 叶温
20 8广 ’ 西 植 物 ` . , 名 卷
35 ℃ 。 叶温通过调节进入叶室水夹套的水温来控制 。 待叶片光合速率达到稳定最大值后 , 在
叶室和光源之间插入不同大小网眼的金属丝网 , 以降低光强 。 测定不同光强下叶片的光合速
率 。 最后恢复至高光强 , 测定在高米强下叶片 的光合速寄。 -
测定叶片光合速率与细胞间C O : 浓度的关系时 , 先从环境空气的 C O : 浓度 ( 叶室的 C O :
浓度约 3 40 时 . 1一 ` ) 开始 , 待 叶片光合速率达到稳定值后 , 降低进入叶室的气流 C O : 浓度 , 直
至约 50 时 . 1一 ` 。 测定细胞 间不同 C O : 浓度 下的光合速率 。 然后增高进入气流的 C O : 浓度至环
境空气的 C O : 浓度 , 待得到光合速率的稳定值后 , 再增高气流的 C O : 浓度 , 测定细胞间 C O Z
浓度较高情况下的光合速率 。
通过改变进入叶室气流的相对湿度 , 以改变叶片 /空气水蒸汽压陡度 , 测定不伺叶片 /空
气水蒸汽压陡度下叶片的光合速率 。
所测定的各项参数根据 V o n C a m m e r e r 和 F a r q u h a r [ “ 1的公式进入 C o m m o d o r e 6 4
型计算机进行程序运算 。
结 果
一 、 光强对旅莱光合迫率的形晌
图 1 表明 , 在光强低于 5 0 0 林 m o l . 光量子 , m 一 “ . 5 一 ’ , 光合速率 ( P N , 卜 m o l . C O
m
一 “ . 5 一 ’ ) 随光 强 ( P F D , 林 m ol . m 一 “ . 5 一 ` )增高而增大 。 两者 的关系表示为 P N = 5 6 . 8 2
P F D 火 1 0 一 “一 2 . 13 。 当光强高于 8 0 协 m ol . m 一 “ . 5 一 ` , 光合速率随光强增高的变化变得
缓慢 。 当光强达到 1 4 0 0 卜 m o l . m 一 “ .
s 一 ’ 。 当光 强低于 6 0 0 林 m o l .
增大 , 它们的关系为 G = 。 . 24
“ 一 ’ , 光合速率最大 。 光补偿点约为 6 0 卜 m ol . m 一 2 .
一 ’ , 气孔传导率 ( G , m ol . m 一 2 。 s 一 ` ) 随光强增高而
P F D x 2 0
一 “ + 0
.
1 2
, 在高光强 ( 大于 6 0 0 卜 m o l . m 一 忿。 s 一 ’ )
s;日
.一。已.u.荟,吧o,ó旧
只吞
牙我
叫一.砂的.幼即
并半昨裸扩呀
,
,倪,` .感一。右二扑.ù芍月,反名夏
瞬碌尸喻林命气卜代产嗦 , 六叫分味光滋子雏锥 功咖必翻笼翻脚夕 欠珊 卜拟叮声冬碑 . 5“ 1图 1 光强变化对览菜叶片光合速率 、 气孔传导率和蒸腾速率的影响
扣.。泌
Fi g
.
I T五 e e f f e e t s o f t h e e h a n g e i n t h e i n e i d e n t q u a n t u m
l e a f c o n d u e t a n e e a n d t r a o s Pi r a t i o n i n l e a v e s o f A m a r a n t五 u s
o n n e t
C r U e n t U S
Ph o t o s y n t h e s i s
,
3期 _
一 -曰一一 一 -一一一一 ~一 _一 孙谷畴
: 觉菜的光合特性
— . 一一一 一中一一 一一 一一 ~ ~ ~一 ~一一 -—一一一— - -— 一一下 , 气孔传导率变化很小 。
用效率 ( 同化朴 m ol . m 一 `
28 1
叶片暴露在光下 , 在光强低于 1 0 0 0 林 m ol . m 一 “
。 s 一 ` C O : /消耗水 m m o l
. 5 一 ` , 水分 利
强为 4 2 1 土 6 7。 s 林 m o l .
1 2 6
。
0 林 m o l . m 一 2 。 s 一 ` ,
用水分 。 但在更高光强下 ,
水分利用效率最大 ( 图 2
m
一 么 . 5 、 ` , 水分利用效率为 3 .
水分利用效率为 6 . 3 7 士 0 .
水分利用效率略有降低 。
m
一 2 . 5 一 ’ ) 随光强增高而增大 。 当光
45 士 0 . 06 , 而光 强继续增 至 1 1 2 7 士
75
。 表明光 强增高 , 叶片能更有效地利
觉菜在约 1 0 0 0 0 m o l . m 一 “ . 5 一 ` T ,
在图 2 中 . 在每一测定光强下 , 所测定参数都必须达到稳定值 , 而其他 因 素 , 如 外 界
C O
: 浓度 , 叶片 /空气水蒸汽压陡度和叶温都保持稳定 。 在暗处 , 稳态细胞间 C O : 浓度略高于
外界 C O : 浓度 。 当呼吸作用产生的 C O : 扩散后 , 细胞间 C O Z浓度 ( C i , 川 . 1一 ` )和外界 C O Z浓
度 ( C a , 林 l , 1一 ` ) 比约为 i 。 当光强为 6 0 0 林 m o l . m 一 2 、 S ` , 达至! J光合 速 率 的 5 0% 时 -
C i/ C a 趋于稳定值 。 在光强继续增高 , 虽然光合速率持续上升 , C i/ C a 保持稳定 。 在高光 强
下 , 气孔传导率和光合速率平行地变化 。 在低光强下 , iC / C a 的变动对览菜叶片的总 C O : 同
化量和水分散失的影响很小 。 因为在自然条件下 , 只有在早上和傍晚 , 光强才如此低 。 可能
在整天 iC / C a保持稳定 。 因而在一天中叶片 / 空气水蒸汽压陡度都保持稳定 , 以利于进行光
合作用 。 兔菜叶片通过气孔调节水分的散失和光合作用所需要的 C O : 供应 , 使叶片保持高的
水分利用效率 。
.0’
舫.05 ..1
?吮ù亏.一.ó路召又O材形8嘴山丈包留旅
命冲气卜气分-欲 0一1 1冷 1 . 4 1 . 6 一 笼一e Z , 0 2多’ 光盆子流密度 比o to n f l姑血 n s xt y 火工护 “ m o l . m磅 . 5 碗 护`J` 口翻、 了州. 岭
图 2
F i g
.
c e l l u l a r
c l e n C y
览菜叶片细胞间C O : 浓度与外界 C O :
T h e e f f e e t s o f t h e e h a n g e i n
浓度比 ( C i/ C a ) 和水分利用效率随光强的变化
t h e i n e i d e n t q u a n t u m o n
C O : e o o e e o t r a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l C O
t h e r a t i o o f
e o n e e n t r a t i o n
a n d w a t e r u s e
i n t e r 一
e f f i -
282 广 西 植 物 8卷
护
,价衬气匀只
l礴
,劫七*妇`嘻。叼饱ù盈公麟扩
内U
.目劫
r比.卜甘冬J净.10日摘
幼
。芭ù七门1畏0.0拙釜么顺职O
璐口谈想
2刀 2 .4 2 . 8 3一 2
飞 叶户难气水落版眺
3
一
6 4
一
0 4
一
4 4
.
a s念
l o a怀 .! r 们 t . r 柏 p o r ` r a di o n t ( X 10 m沁琳 .价
乍 尹
专
图 3 叶片 / 空气水蒸压陡度变化对觉菜光合速率 、 气孔传导率和蒸腾速率的影响
F i g
.
s T五e e f f e e t : o f t h e 。 h a n g e i n l e a f / a i r w a t e r v a p o r g r a d i e n t o n n e t ` p五o t o -
s了且 t h e s i s , l e a f e o n d u e t a n e e a n d t r a n s p i r a t i o n
`二 、 叶片 /空气水燕汽压陡度变化对览菜光合速率的形晌
图 3 表明 , 叶片 /空气水蒸汽压陡度从 20 增至 50 m P a . P a 一 ’ , 光合速率变化小 。
率 ( P N , 协 m o l . C O Z . m 一 “ 。 s 一 ` ) 与叶片 /空气水蒸汽压陡度 ( △ w , m P a . P a 一 盆
光合速
) )与 叶
的关系为 P N = 一 10 1△ w + 43 . 76 。 表明空气相对湿度降低 , 光合速率变化较小 。 在大气极
度干早下 , 如△ w 达到 50 m P a . P a 一 ’ , 光合速率仅较通常情况下降低 7 。 3% 。 空气相对 湿 度
变化对览菜光合速率的影响较小 。 气孔传导率 ( G , m ol . m 一 “ . 5 一 ’ ) 随着△ w 增高 略 有 降
低 。 G = 一 。 。 。04 △ w + 0 . 49 , r “ 二 0 . 61 。 空气相对湿度降低 , 可能引起气孔部分关闭 , 使气
孔传导率降低 。 蒸腾速率随△ w 增高而增大 。 空气干旱加剧了叶片的蒸奔作用 。
. 三 、 细脸间 C 。 : 浓度变化对览菜光合速率的影响
图 4 表明 , 外界 C O : 浓度和细胞间 C O Z浓度间存在线性关系 , 相关 系数 r “ 二 。 . ` 84 。 在正
常 C O : 浓度 3 4 0卜 1. 1一 ’ , 细胞 间C O : 浓度约为 1 2 0协 1. 1一 ` 。 在细胞 间 C O : 浓度低于 1 0 0林 1. 1一 ` ,
光合速率 ( P N 讲 m “ .l C 。 : 、 m 一 ’ . “ 一 ’ )和细胞间C O : 浓度 ( C i, ; .l 一 ’ )的关不为卫 N = ” · 51
iC
一
.0 3 6
, r Z = 。 . 9 7。 细胞间 C O : 浓度 1 20 川 . 1一 ’ 时 , 光合速率达至最大值 。
讨 论
光是影响光合作用 的重要 因素 。 在 自然条件下 , 由于天气的变化 , 多云阴雨 , 或由于栽
种过 密或树冠的相互遮荫 , 对光的利用往往是限制植物光合作用的因素 。 一般 C 。植 物 的 光
3 期 孙谷畴 : 览菜的光合特性
` 了才
留协r!价飞代乙.育` -. .艺芍月岌.妞怪
图 4 细胞间C O: 浓度对芡菜光合速率的影响 。 右下图为细胞间C O: 浓度与外界C O: 浓度的关系
F 19
.
4
.
T h e ef f e eto f th e eh n ag eo f i n t er e el l ul ar C O, e o n e e n t r a o i o n o n n e t p h o t o
-
s y n t h e s i s
.
R i g h t : t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n t e r e e l l u l a r C O : e o n e e n t r a t i o n a n d e n
v i r -
o n m e n t a l C O : e o n e e n t r a t i o n
能利用效率较低 , 植物的产量也很有限 。 览菜是一种 C ; 植物 , 它的光合速率较一般 C : 植 物
的高 ( 一般 C 3植物为 10 至 20 协 m ol . C O Z m 一 2 . 5 一 ` ) , 光合速率高可能是览菜生长快 , 产
量高的原因 。 览菜的光合速率光饱和点为 1 4 0 0 林 m ol . m t一 “ 一 ` . 较一般 C : 植物高 。 当光
强低子 1 4 0 0 卜 m ol . m 一 2 . 5 一 ’ , 光合速率随光强增高而增大 。 约在光强 1 0 0 0 协 m ol . m 一 2 。
s 一 ` , 水分利用效率最大 。 结果表明 , 较高光强有利于览菜光合作用 。 览菜适于生长在 高 光
强的环境 。 若环境的光强较低 , 还可以通过提高外界环境的 C O `浓度来提高光合速率 。
W
o n g等 I ’ ]曾指出 , 四 种 C 毛植物细胞间 C O : 浓度约为 1 0 0林1. 1一 ` 。 玉米为 1 2 0林1. 1一 ` [ “ 1 。
A m a r a : t h u s P a l翔 e 犷i的细胞间 C O : 浓度为 1 3 0林 1. 1一 ` 1 3 ] 。 ,览菜 A . c r u e n t u s c o .细胞间 C O : 浓
度为 12 0时 . 1一 ` , 相同于典型的C `植物 t 名 ] 。 由于觅菜细胞间 C O : 浓度为 1 20 时 . 1一 ’ , 这在光合
速率与细胞间 C O : 浓度相关曲线的转折点附近 , 表明在一般情况下光合作用不受 气 孔 的 限
制 。 叶片在光 强1 0。。协 m ol . m 一 2 . 5 一 `下 , 最为适宜 , 它具有最大的水分利用效率 。
空气千旱 , 叶片 /空气水蒸汽压陡度增大 , 览菜仍保持高的光合速率 。 即使在极度 干 旱
条件下 ( △ w = 50 m P a . P a 一 ` ) , 光合速率仅降低 7 . 3% 。 A . cr ue 川 uS 洲 , 能生长在高温干
燥和高光强环境 , 它具有高的光合速率和水分利用效率 。
28 4广 西 植 物 8 卷
.一一一一一一一一一一一 ,- ~ 一 一一— 一参 考 文 献 -
[ 1 ] B j o r k m a n
,
o 一 1 9 7 3 : C o m p a r a t i v e s t u d i e s o n p h只t o s y ” t h e s i s i n h i g h e r p协” t s , I n ,
P h o t o p h y s i o l o g y
, e d
.
G i e e e
,
A
. ,
V o l
.
s
,
1一 6 . A e a d e m i e P r e s s , N e w Y o r k 一L o n d o n .
[ 2 ] B j o r k m a n
,
0
. ,
1 9了5 : E n v i r o n m e n t a l a n d b i o l o g i e a l e o n t r o l o f p h o t o s y n t h e s i公: i n -
a u g u r a l a d d r e s s
.
I n : E n v i r o n m e n t a l a n d B i o l o g i e a l C o n t r o l o f P h o t o s y n t h e s i s
.
e d
.
M
a r e e l l e
,
i一i 6 . T h e H a g u e二[ 3 ] E h l e r i n g e r , J . R . , 1 9 5 3 : E e o p h y s i o l o g y o f A o a r a n 亡h o s p a lm e , f , a S o n o r a n D e s e r ts u m m e r a n n u a l . O e e o l o g i a , 5 7: 1 0 7一 1 1 2 .[ 4 1 G a a s t r a , P . , 10 5 5 : P h o t o s y n t h e s i s o f e r o p p l a n t s a s i n f l u e n e e d b y l i g h t , e a r b o nd i o x i d e a n d s t o坦 a t a l d i f f u s i o n r e s i s t a n e e o . M e d e d L a n d b o u w h o g e s e h , W a g e n i n g e 刀 .59 : 1一 6 8 .[ 5 ] G o u d r i a a n , J . , v a n L a a r , H . , 1 9 7 5 : R e l a t i o n b e Lw e e n l e a f r c s i s t a n e e , C O a 一子s s im i -l a t i o n i n m a i z e , b e a n , l a b a n g g r a s s a n d s u n f l o w 色r . P h o t o s y n t h e t i e a , 1 2 : 2 4 1一2 4 9 .[ 6 1 V o n C a nt m e r e r , 5 . , F a r q u h a r , G . D . , 1 9 5 1 : S o m e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e b i o e h e m i -5 t r y o f P h o t o s y n t h e s i s a n d g a s e x e h a n g e o f l e a v e s . P l a n t a , 一5 3 : 3 7 6一 3 7 8 .[ 7 〕 W o n g , 5 . C . , C o w a n , 1 . R . , F a r q u 五a r , G . D . , 1 9 7 9 : S t o m a l e o n d u e t a o e e e o r r e l a t e dw i t h P五o t o s y n t h e s i s e a p a e i t y . N a t u r e , 2 8 2 : 4 2 4一4 2 6 .P HO T O SY N T H E T IC C H ARAC T ER IS T !C SO F AMARA N T H US C R U EN T U S C V 。
S u n G u
一 e h o u
( S o u t h C h i n a I n s t i t u t e o f B o t a n y
,
A e a d e m i a S i n i e a )
A b s t r a c t P l a n t s o f A m a n a n t h ` 5 e r u e n t ` : e v
.
w e r e g r o w n u n d e r g r e e n h o u s e e o n d i t i -
o n t h a t w a s e o n t r o l l e d t o m im i e n a t u r a l e n v i r o n m e n t a l e o n d i t i o n
.
A t i n e i d e n t q u a n t
-
u m f l u x o f 0 t o 5 0 0 卜 m o l . m 一忿 . 5一 1 , P h o t o s y n t h e t i e r a t e i n e r e a s e d a s l i g h t i n t e n s i t y
e n h a n e e d
.
T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n P h o t o s y n t h e t i e r a t e ( P N
, 林m o l . C O : . m 一名 . 5 一 i )
a n d l i g h t i n t e n s i t y ( P F D
, “ 扭 o l . m 一 名 . 5一 i ) w a s P N 二 5 6 . 52 . P F D . 1 0 一 3 一 2 . 13 a n d l i g h t
e o m P e n s a t i o n p o i n t o e e u r r e d a t 6 0 卜m o l . m 一 2 . 5 一 1 . A p h o t o s y n t h e t i e r a t e o f 5 1 . 6 5士
4
.
90 卜m o l . C O : . m 一气 s 一 1 w a s m e a s u r e d a t t h e t e m p e r a t u r e o p t i m u m ( 3 5 oC ) . A t i n e i -
d e n t P h o t o n f l u x 0 t o 60 0 卜m o l . m 一么 . 5 一 1 , l o a f e o n d u e t a n e e i n e r e a s e d a s l i g h t i n t e n -
s i t y i n e r e a s e d
,
b u t t il e r e w a s a s m a l l d e p e n d e n e
e o f l e a f e o n d u e t a n e e o n l i g h t i n t e n s -
1 t y b e y o n d 6 0 0 卜m o l . m 一 2 . 5一 1 . T h e i n t e r e e l l u l a r C O : e o n e e n t r a t i o n w a s t y p i e a l f o r
C 4 p l a n t ( 1 2 0卜1 . 1一 1 ) . P h o t o s y n t h e t i e r a t e i n A 川 a r a o t h o s c r u e n t : 5 w a s n o t s e n s i t i v e t o
t h e e h a n g e o f t h e l e a f / a i r w a t e r v a P o
r g r a d i e n t a n d i n t h i s e a s e l e a f e o n d u e t a n e e d e -
e r e a s e d s l i g h t l y
.
T h e r e s u l t s s u g g e s t t h a t A 阴 a r a n t h ` 5 e r o e ” t : z : e a n a d a p t t h e h i g h e r
1i g h t e o n d i t i o n a n d h a s h i g h p il o t o s y n t h e s i s i n d
r y e n v i
r o n m e n t
.
Ke y w o r d s A m a r a n t h u ` c r u e n t o s e v
.
; p h o t o s y n y h e t i e r a t 。 ; w a t e r u s e c f f i e i e n e y
每