全 文 ：广 西植 物 9 1抓年 第 卫卷 第 卫期 切一到页
罗汉果叶组织培养的研究
林 荣 王秀琴 ’ 王润珍
(广西植物研究所
摘要 用M S 基本培养基培养罗汉果叶组 织 , 研究植物激素甘形成器官的影响。 不同
细胞分裂素的试验结果表明 : 在试验浓度范围内 ( 。 。 5一 1 。 0毫克 l升 ) 。 B A 明显促
进茅的形成 , K T和付照 ( 基本培养基 ) 均无形成茅 , · B A 为罗汉果叶组织形成芽所
必 需的 。 IA A 或 BI A 。 。 5毫克 /升和 B A I 。 。 毫克 /升配合使用 , 对叶组织形成芽有增
效作 用。 茅进一步长出茎叶 , 将茎叶转入含有 N A A 。。 2毫克 l升的于M S的生根培养
基 , 明 显促进根的形成和发展成完整植株 。
我们进行长滩果 、 拉江果及青皮果等三个 罗汉果主要品种的叶组织 离体培养,
均能诱导形 成丛 生芽 , 将丛生叶分开 , 可不断扩 大繁殖 , 促进芽的增植 , 能获得 大
量绿 苗。 幼 苗移栽土攘获得成活 , 成活率达 80 一 1 0 % , 幼 苗生长 良好 。 ,
引 一 言
罗汉果 ( M o m o r di o a g r o s v e n o r i s w in g le ) 系 原产我国广西 特有的经济植物 。 果实
含有丰富的葡萄糖 、 果糖及多种维生素 。 用途广泛 , 既是果品 , 又是良药 , 畅销国内外 , 为 ’
我国传统的出口物资 , 在国际市场上享有很高的声誉 。
罗汉果历来采用压蔓繁殖 , 繁殖系数低 。 近年来植物组织和细胞培养的研究迅速发展 ,
在生产上的作用 日益明显 。 利用组织培养法进行无性系快速繁殖 , 现已广泛应用于花卉 、 蔬
菜 、 果树 、 林木的生产 〔 ` 〕 。 在组织培养中。 通过愈伤组织再生植株 , 染色体数目 常 易发生
变化 。 而很多植物的叶片具有强大的再生能力 , 在离体培养时 , 可直接诱导形成芽和根器官
〔 “ 〕 。 罗汉果叶组织取材方便 , 我们试图通过叶组织离体培养 , 促使其大量 增 殖 , 从而有效
地提高繁殖系数 , 为罗汉果良种的快速繁殖提供新的途径 。 为此 , 我们于 1 9 7 9年开始进行罗
汉果的叶组织培养研究 , 现将研究结果报导如下 :
材 料 和 方 法
材料采用罗汉果的长滩果 、 拉江果及青皮果等品种的种子和青皮果成年植株的茎段。 材
料经表面消毒 。 种子需去掉种皮后进行消毒 , 培养无菌苗。 当无菌苗长至 盛一 5 枚叶片时 ,
采取已完全展开的叶片切成约 5 x s 毫米 “ 的 小块 , 每试管接种 工一 2 块 , 每处理一般接种
2 0一 3 0块 。
采用 M S为基本塔养基 〔 ” 〕 , 根 据 试验要求分别附加不同浓度和组合的激动素 ( K T ) 、
“ 韦春榕 、 窟说妹两同志参加工作 。 梁嚼芬同志和广西科协魏丁宁同志协助摄影 。 逃此一并致谢。
卫8
⑧节氨基嚷吟 (A B) 、 茶乙酸 AN A () 、 嵘噪丁酸 (阳 A ) 、 酬噪乙酸 (工A A ) 及 2, 4一 D
等 。 蔗糖或白糖浓度 2 一 3 % , 琼脂 。。 7一 l 。 。% 。 p H为 5 。吕, 以 卫公斤 l厘米 “高压蒸汽灭菌
2。分钟 , 接种后培养于邪士 2 ℃ , 每天用 日光灯照光 9 一 1。小时 , 约 2 , o的勒克司 。
结 一果 和 讨 论
、 细胞分裂紊时形成芽的影响
采用青皮果品种的叶组织 , 在M S基本培养基附加 B A或 K T的不同浓度 ( 。 。 5一 1 。 。毫克
l升 ) 细胞分裂素的试验结果表明 ( 表 卫 ) 。 一 B A和 K T均能诱导叶组织发生愈伤组织 , 但不同
细胞分裂素对形成芽有明显的影响 , 在试验浓度范围内 , B A 促进罗汉果叶组织形成芽 , 而
K T和对照 ( 基本培养基 ) 均无形成芽 。 可见 , 罗汉果叶组织形成芽 , 细胞分裂素 B A 是 必
需的 。
表 亚 细胞分裂素对罗汉果叶组织形成芽的影响
细胞分裂索
( 恋克 /升 》
外 植 体
数 目 (块 )
M s }
M S + B A 0
.
5
M S 十 B人 1 . 0
M S + K T 0
.
5
M S + K T 1
.
0
2 0
2 2
1 9
1 9
发 生 愈 伤 组 织 I 形 成 芽 } , 冲 `— l __ _ _ l `无 r否 叭一 l - 一 。 , 一 l— 一一 .了一 石 l 价 况- - ~ ~竺二一}一一竺一一 }一竺 一从- ~ !一竺一一}— .` } ` o0 } ” } ” } 一“ 0 } 工0 0 0 0 } “ 。 } “ 0 0 0 } 丛 生2 2 } `。。 。 。 } `召 1 “ 。 ` } 丛 生, , } `。。 · 。 } ” } 。 } -1 } 5 7 .9 } 。 ! ” } 一二 、 不同激素组合对形成芽的影响
采用青皮果品种的叶组织 , 在 M S基本培养基附加不同浓度的 B A或K T ( O 。 5一 1 。 Q 毫克
l升 ) 和 I B A 、 I A A 、 N A A及 2 , 4一 D ( o 。 1一 。 。 5毫克 /升 ) 的不同组合均能诱导发生愈伤组
织 , 但不同激素组合对叶组织形成芽的效应有明显的差异 ( 表 2 一 3 ) 。 附加 B A I 。 。毫克 l
表 昌 B A和生长素组合对罗汉果叶组织形成芽的效应
激素组合 ( 毫克 /升 )
外植体数
目 ( 块 》 一
,鱼一竺里一 `兰` 一卜一止竺~ .生二一一块 l % l 块 I % 芽生长情况- 兰一卜二生一卜~竺一卜早生一{—1 f d o 1 0 } 0 } 一4 4 . 07 0 . 8吕_ 0 丛牛丛律丛生
丛生
丛 生
丛生
丛生
丛生
单生 1 一 2
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单生 1 一 2
单生 卫
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25邪眺舫筋乳舞即肠貂玲M S
M S + IB A O
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.
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.
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M S 十功 A O . 5 + B人 0 . 5
M S + IB人0 . 5十 B A I 。 O
M S + 卫人人0 . 1 + BA o 。 5
M S + IA A O
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M S + IA A O
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。
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M S + IA A o
. ` + B A I . 0
M S + N A A O
.
1 + B A O
。
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M S + N A A 。 。 1 + BA I 。 O
M S 十 N A A O
.
5 + B A O
.
5
M S + N A八0 . 5 + 么A l . 0
M S 十 2 ,叭一 D O 。 1 十 B A O。 5
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。 遨一 D O . 1 十 B A I . 0
瓤 S 十 2 , 召一 D O . 5 十 B A O。 5
M S + 2
,召一 D O . 5 + B A I 。 O
0
召. 召
表 3 K T 和 I A A 组合对罗汉果叶组织形成芽的效应价才…留布价布.升和 IB A 。 。 5毫克 /升的组合 , 效果最好 , 形成芽频率达92 % , 同时形成丛生芽的数量较多 ;其次是附加 B A I 。 。毫克 l升和 I A A o 。 5毫克 l升及 B A I 。 。毫克 l升和 BI A o 。 1毫克 l升两组合 , 形
成芽频率分别为 70 。 4 %和 70 。 8% , B A I 。 。毫克 /升和低浓度的 N A A或 2 , 4一 D , 亦可诱导叶组
织形成芽 ,但形成芽的数量较少 , 一般仅 1 一 2 个 ; B A和较高浓度的N A A 或 2 , 4一 D的组合 ,
发生大量愈伤组织 , 影响芽的形成 , 而附加 K T和 IA八 的各组合及对照 (基本培养基 ) 均无
形成芽 , 这表明外源激素对罗汉果叶组织形成芽是必需的 , 但必需附加适宜的激素种类和浓
度 , I B A或 IA A 。 。 5毫克 /升和 B A I 。 o毫克 /升配合使用对叶组织形成芽有增效作用 。
三 、 不同品种与形成芽的关系
采用罗汉果的长滩果 、 拉江果及青皮果等三个主要品种 , 每个品种选用苗龄基本相同的
无菌苗 10 株的叶组织 , 在M S + I B A 。 。 5毫克 /升 + B A I 。 o毫克 /升的培养基进行培养 , 其试验
结果表明 ( 表 4 ) , 各品种的叶组织均能诱导形成芽 。 在同一品种的不同株间采取的培养材
料 , 不仅形成芽频率有显著差异 , 而且形成芽的数量亦有明显的差别 , 如长滩果 8 号的叶组
织形成芽频率达 1 0 0 % , 平均每块叶组织形成芽数达 1 0 。 16 个 ( 丛 ) ; 而长摊果 7 号 的 叶组
织 , 形成芽频率仅 27 。 27 % , 芽数为 1 。 67 个 ( 丛 ) , 这可能由于培养材料的生理状态所致 ,
有待进一步深人研究 。 因此 , 在优良品种中筛选分化频率高和增殖能力强的无性系 , 以提高
繁殖系数 , 加速 良种繁殖 。
表 4 不 同品 种 的 叶 组 织 与 形 成 芽 的 关 系
品种次 拉 江 果
,
}
青 ` 皮 果
外植 体数
目 ( 块 )
个 (丛 ) /块
外植体数
目 ( 块 )
个 (丛 )/ 块
夕卜植体数 { }
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罗汉果叶组织在适宜的培养基 , 接种后约一周叶组织开始拱起 , 培养两周叶组织明显增
大和开始形成少量愈伤组织 , 到第三至四周在叶组织切口及表面开始形成丛生芽 , 随后长 出
茎叶 , 将茎叶转到生根培养基形成根 , 获得完整再生植株 ( 图 1 一 3 ) 。 将丛生小芽分开转
到新鲜培养基扩大培养 , 可促进芽的增殖 , 培养约 c3 一 40 天可长出粗壮的绿芽 , 茎叶和密集
的小芽 , 每支试管又可切成约 10 块带芽的切块 , 已继续培养四次 , 仍保持旺盛的繁殖能力 ,
每 30 一 40 天转管一次 , 以 10 倍速度增殖 , 能繁殖大量绿苗。
我们还采用青皮果实生苗的胚轴 、 子叶 、 茎尖 、 茎段 、 叶片 、 叶柄 、 根尖及成年植株的
茎段等不同外植体进行试验的结果表明 ( 表 5 ) , 罗汉果的不同组织诱导形成芽的频率有很大
的差异 。 叶柄和根尖不能形成芽 ; 子叶形成芽频率较低 , 茎段和茎尖形成芽的频率高 , 但形
成芽数较少 , 一般仅 1一 4个 ; 而叶组织不仅形成芽的频率较高 , 而且形成丛生芽 , 芽数也较
多 , 因此 , 植物组织培养诱导芽的形成 , 不仅与外源激素有关 , 而且囚植物材料而异 。 罗汉
果的各种组织均易诱导发生愈伤组织 , 但愈伤组织再分化形成芽较困难 。 我们通过罗汉果的
各种组织诱导形成的各种类型的愈伤组织再分化的试验结果表明 , 分化率低 , 均不到 10 帕 ,
而且形成的芽生长缓慢 。 这与葫芦科植物利用愈伤组织再生植株仅获得有限成功的研究结果
相似 〔 4 。 “ 。 “ 。 7 0 8〕 。 由于罗汉果叶组织具有较强的分化器官的能力 , 不经过明显的脱分化过
程 , 可诱导形成丛生芽 , 同时叶组织取材方便 , 作为无性系快速繁殖是较好的培养材料。
表 5 不 同 外 植 体 与 形 成 芽 的 关 系止应阵阵应…浦份甘_卜 胜 呷 { “ 0 { “ 0 } ` 0 0 】` 5 } 7 5 · 0 }竺毕1 一 4 】1 5 { 1 5 }飞0 0 } 1店 】马3 · 3 1丛生 “ 一 4子 _ 竺 { “ 0 …“ o …` 0 0 … 2 …’ 0 · 0 …份年1 一 z …“ 0 …2 0 {’ 0 0 } ” } 连0 · 0 …单生 王一 “上 胜 呷 } “ 0 } “ o } ` 0 0 } “ } ” 0 · u }子生 l { ’ 8 1 ` 8 }’ 0 0 } ’ 5 { “ 3 · 3 {单生 主茎 尖 } “ 0 } “ o } 1 0 0 } “ 0 1, 0 0 · 0 {举生 l ) “ o } “ 0 1’ 0 0 { “ 0 1` 0 0 · 0 }单生 工” 茎 竺 1 “ 。 1 “ 。 {’ 。。 } 2 0 {` 0 0 · 0 …单或丛 工一 4 { “ 。 1 “ 。 }` 。 0 { “ 。 {` 。。 · 0 }单或丛 王一 么节 卿 1 “ 0 } “ 0 {’ 0 0 { “ } “ } _ 一 } “ 0 } “ 0 }’ 0 0 } ” { ” { 一叶 住 } “ o } “ 0 }` 。 0 } 1 3 {“ 5 · 0 {丛生 ” 一` 0 } “ 0 { “ o } 1 0 0 { “ 0 {` 0 0 · 0 }丛生 2 一 1连竺 钠 …“ 0 } “ 0 …’ 0 0 } “ { “ } 一 …. “ 0 } “ 0 {’ 0 0 1 “ } ” { 一
_ 根 二 _ 二 爷_ _ I “ ” { `“ } 90 } “ } ” } 、 一 } “ “ } “ ” {` 0 { ” …“ } 一成年植林茎段
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单生 ` 一 2
。 激索用址单位为毫克 /升 奋炸 茎段为带侧芽的茎切段
四 、 根的诱导
罗汉果叶组织培养形成芽 , 长出茎叶 , 在原培养基上不能形成根 , 必需将已形成茎叶的
无根苗 , 切下转人含有生长素的生根培养基 , 一般转管后 10 天开始形成根 , 获得完整植株 。
在 M S基本培养基 , 附加各种生长素的试验结果表明 ( 表 6 ) , 罗汉果 诱导生 根较容易 , 附
加 IB A 、 I A A或 N A A O。 5一 2 。 Q毫克 /升均能诱导生根 , 生根率达 7 5 。 8一 1 0 呱 。 较高浓度的
N A A
, 形成大量愈伤组织 , 然后长出许多丛生根 , 移栽洗根时 容易脱落 , 影响移栽成活 ;
附加 IA A 或 BI A , 则形成根的数量少 , 影响地上部生长不良 , 易于 枯苗 ; 而于 M S基本培养
基 , 附加 N A A 。 。 2毫克 /升 , 能获得良好效果 , 不仅生根率达 1 0 肠 , 且根系生长粗壮 , 有利
于移栽成活 。 此外 , 在培养基中用白搪代替蔗搪 , 亦获得相同的结果。
五 、 幼苗移栽
组织培养获得植株移栽成活与否 ? 关系到组织培养的成败 。 由于组织培养分化的试管苗 :
处于温度适宜 , 湿度较大 , . 光照较弱的玻璃瓶内 , 将试管苗移人土壤 , 从异养到自养 , 这是
含卫
表 已 不 同 生 长 素 对 生 根 的 影 响
数料,材株养(培生 长 众
.
( 恋克 /升 )
生 根 株
( 株 )
数 1 生
_根 率
1 ( % 〕
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1 9 1
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2 1
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6 3
3 4
根 系 生 长 情 况
根粗壮
愈伤组织较多 . 丛生细根多
愈伤组织多 . 丛生细根多
愈伤组织多 , 丛生细根多
根少
根少
根少
根少
根少
根少
。 铁盐用全公 , 自祷或蔗糖 2 %
一个很大的转变 , 如不加注意不易成活 。 罗汉果的试管苗较幼嫩 , 通过幼苗长势 、 幼苗的’光
照处理的移栽试验结果表明 ( 表 7 一 8 ) 。 罗汉果的试管苗具有根粗 、 苗壮 , 长出 3 一 4 片
叶 , 叶片呈绿色或深绿色的壮苗 , 移栽成活率达 9 2 。 g一 1 0 % , 而幼苗的根细 长 , 茎纤 细 ,
叶片呈淡绿色的弱苗 , 移栽成活率仅35 。 7一 5 0 。 o % 。
· 表 7 幼 苗 的 长 势 对 移 栽 成 活 的 影 响
二 , ` 、 必 。 } 移
.栽 日 期 } 移 植 株 敌 { 成 活 株 数 } 成 活 率习 J 口 J 目习 `、 尽 r 】 , 2已 口 ” 、 l , . 争币卜 、 l , 小 卜 、 1 1 0 / 、— f一止里二土二二- 一 }— 兰竺匕一一 `卜一立竺二一蔽 ~ 一 }一二岁二-一-壮 曹 } “ o , “ , ” · } “ 8 { “ 6 } “ 2 · 9弱 百 } “ o , “ , “ , { “ 8 } 1 0 } “ 5 · 7壮 苗 } “ 0 , ” , 王2 , 1 “ 2 } “ 2 } 又0 0 · o弱 . , 苗 ! .~ 翌. “ , ’ 2, ~卫~ _ _ 二巴_ 一 _且_ ~ __ 。皿.J _ 二 ! . ” .0 ”表 8 幼 苗 的 光 照 处 理 对 移 栽 成 活 的 影 响
率
、刀产
活%
产.、
成数处 理 幼 苗 长 势 移 植 株 数
( 株 )
成 活 株
( 株 )
光照处理 5一 7 天
室内自然光
叶大 , 叶色深绿色
叶小 , 叶色淡绿色
9 7
.
6 7
2 5
_
76
丹O产O8ōb
罗汉果叶组织培养增殖能力较强 , 在一支试管内往往长 出许多茎叶 , 其叶片小 , 叶色呈
淡绿色 。 将茎叶转到生根培养基 , 形成根后 , 加强光照处理 5 一 7 天 , 明 显地 看 到叶片变
大 , 叶色转深绿色 , 幼苗移栽成活率可达 97 。 67 % ; 而不经过光照处理 , 在室内自 然光 下培
养的幼苗 , 叶片小 , 叶色呈淡绿色 , 移栽成活率仅 2 5 。 7 6% 。
我们 还采用竹箩 、 塑料袋及盆等不同移栽容器和不同移栽基土等试验 , 其对幼苗移栽成
活率均无明显影响 , 成活率达80 一 90 % 。 于 5 一 9 月间进行移植时期试验 ( 表 9 ) , 其幼苗
的成活率亦无明显差异 。 桂林地区 7 一 8 月间 , 绝对最高温度达 37 一 38 ℃ , 对幼苗移栽的成
活亦影响不大 , 但应加强水分供应 , 增加淋水次数 。 由此可见 , 培育壮苗是罗汉果试管苗移
栽成活的基础 , 幼苗锻炼及控制水分供应是移栽成活的关键 。
幼苗移栽前揭开试管塞让幼苗在自然光下或培养室光照下锻炼两天 , 取出幼苗 , 洗净粘
附在根部的培养基 , 立即栽植于营养箩或盆中 ,基土用草皮泥 , 腐植土和粗砂各占三分之一或
粗砂三分之一和草皮泥三分之二混合均可 。 栽植后盖上玻璃罩 6 一 10 天 , `将营养箩种植于砂
表 9 移 栽 时 期 对 幼 苗 成 活 的 影 响
`、矛活%了、
1 0 0
。
0
1 0 0
.
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1 0 0
,
0
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4
一
|
移 植 株 数
( 株 ) 成
活 株 数
( 株 )
期)
日
时,
月
栽。
年
移(
.U6自UO偏b4n甘曰O22叮自八“6Ct`
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J全,`
池中 ( 图 4 ) , 便于控制水分的供应 , 待幼苗长出新叶后揭盖 , 继续培养约 10 天 , 将营养箩
或幼苗移植于圃地 , 让幼苗在自然条件下生长。 幼苗移栽获得成活 ( 图 6 一 7 ) , 成活率最
高达 10 。% , 一般为 80 一 90 % , 幼苗生长良好 。 移栽三个月 , 苗高 2 一 8 米 ,藤蔓已上棚架 ,
根深怪卜茂 , 当年可形成种薯 ( 图 8 ) , 与常规繁殖的幼苗长势相似 。
图 1 叶组织增大和形成
愈伤组织
图 2 形成绿芽和长油 茎叶
再生完整植株
幼苗移栽 , 营养篓种
植在砂池
ù`以阴传妞
妻魏瀚
图 5移栽在竹篓一个
月 , 成活的小植株
图 6 移栽在塑料袋一个
月 ,成活的小植株
图 7 移栽在盆上一个月 ,
成活的小植株
图 8 移栽在苗圃地三个
月 ,生长茂盛的植株
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