全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2010 年
第 49 卷第 5 期
2010年 5 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.5
May．，2010
收稿日期：2009－11－11
基金项目：农业部‘948’项目（2008－Z19）
作者简介：周 欢（1984－），女，湖北荆州人，2007 级硕士研究生，（电话）13560184656（电子信箱）jznkyhmk＠163．com；通讯作者，张志胜，教授，
主要从事花卉遗传育种及组织培养研究。
百合科植物约有 280 属、4 000 种，广泛分布于
世界各地， 特别是在温带和亚热带地区比较集中；
我国有 62 属 600 种，分布遍及全国各地［1］。 百合科
植物用途非常广泛，既有名花，又有良药，很多还可
以食用，有的还能用于制作美容保健用品。 百合、郁
金香、风信子、一叶兰、万年青和玉簪等百合科植物
是世界名花，这些植物主要以扦插、分株和分球等
无性繁殖方式繁殖后代，但长期的无性繁殖会在植
物体内积累大量的病毒，引发病毒病，严重影响花
和叶的观赏价值［2］。 而利用植物组织培养技术可以
生产无毒的幼苗。 此外，组织培养技术还广泛应用
于百合科植物的新品种选育、优质种苗生产、品种
提纯复壮、次生代谢产物生产、种质资源创新和保
存等方面。
1 百合科植物组织培养技术研究进展
1957 年 Robb 首次报道了百合的组织培养，此
后国内外对百合科植物的组织培养研究迅速展开。
据不完全统计， 迄今共有 24 个属的百合科植物已
培养成功（表 1，还有百合属），其中百合属的种及杂
种培养成功的约有 28 种［31］（表 2）。 现在，不少百合
科植物的组培快繁技术已经成熟，可用于工厂化生
产种苗。
1．1 外植体
1．1．1 外植体的选择 在百合科植物组织培养中，
外植体来源广泛，几乎包括了植物的各种组织和器
官，如鳞片、种子、珠芽、茎段、花瓣、花丝、叶片、花
药、子房和花梗等。 外植体的选择首先取决于培养
目的，如当培养目的是为了获得单倍体或纯合二倍
体时，可选用花药、花粉或子房等为外植体；而在以
快速繁殖和脱毒为目的时，通常以鳞片和茎尖为外
植体。 其次外植体的选择与外植体的培养能力有
关，罗凤霞等 ［47］以新铁炮百合的叶片、花瓣、花丝、
鳞片和种子为外植体进行离体培养再生能力研究，
结果表明，种子的分化能力最强，其次是鳞片、花丝
和花瓣，叶片的分化能力最弱。 高敏［60］对香水百合
百合科植物组织培养的研究进展
周 欢，谢 磊，郭和蓉，张志胜
（华南农业大学农学院，广州 510642）
摘要：百合科（Liliaceae）植物有着重要的利用价值和经济价值。 通过对百合科植物的组织培养技术及其
应用的研究进展进行综述，对百合科植物组织培养研究存在的问题和发展前景进行了讨论，为进一步推
动百合科植物组织培养研究提供了一定的参考。
关键词：百合科；组织培养；研究进展
中图分类号：Q949．71＋8．23；Q943．1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）05－1232-06
Research Progress on Tissue Culture of Liliaceae Plants
ZHOU Huan，XIE Lei，GUO He－rong，ZHANG Zhi－sheng
（College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China）
Abstract：Liliaceous plants had important utility and economic value． This paper summarized the progress on the technology
and application of tissue culture， the problems and prospects of plant tissue culture in Liliaceae were also discussed． These
would provide the valuable reference for further study of liliaceous plant tissue culture．
Key words： liliaceae； tissue culture； research progress
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.05.047
第 5 期
表 1 已组培成功的百合科植物其他属
属名
贝母属
郁金香属
瓦苇属
丝兰属
嘉兰属
十二卷属
天门冬属
玉簪属
葱属
萱草属
芦荟属
胡麻花属
油点草属
独尾草属
吊兰属
山慈菇属
假百合属
锦枣儿属
朱蕉属
黄精属
假叶树属
山麦冬属
菝葜属
学名
Fritillaria
Tulipa
Haworthia
Yucca
Gloriosa
Haworthia
Asparagus
Hosta
Allium
Hemetocallis
Aloe
Heloniopsis
Tricyrtis
Eremurus
Chlorophytum
Iphigenia
Notholirion
Scilla
Cordyline
Polygonatum
Ruscus
Liriope
Smilax
研究者、年代、参考文献序号
蔡朝晖等，1992，［3］；汤 甜等，2008，［4］
田英翠等，2006，［5］
王 泉等，2008，［6］
田松青等，2006，［7］
和江明等，1996，［8］
孙 涛等，2003，［9］；左志宇等，2007，［10］
杨尧军等，2008，［11］；孙旭进，2003，［12］
王 芳等，2008，［13］
孙必贤等，2008，［14］；Xu 等，2008，［15］
张秀珊等，2006，［16］
刘 洋等，2007，［17］；高永利等，2004，［18］
Cheol 等，2002，［19］
Nakano 等，2004，［20］
Verma 等，2002，［21］
Samantaray 等，2009，［22］
Mukhopadhyay 等，2008，［23］
Zhao 等，2003，［24］
Chaudhuri 等，2002，［25］
Khan 等，2004，［26］
Zhao 等，2009，［27］
Ivanova 等，2008，［28］
Lin 等，2004，［29］
Zeng 等，2005，［30］
表 2 已组培成功的百合科百合属植物
百合科植物名称
百合
淡黄花百合
东方百合
香水百合
兰州百合
野百合
木门百合
麝香百合
西伯利亚百合
龙牙百合
湖北百合
马可波罗百合
新普百合
细叶百合
新铁炮百合
紫红花滇百合
金百合
野生渥丹
西藏卷丹
通江百合
毛百合
轮叶百合
垂花百合
王百合
鹿子百合
日本百合
宜昌百合
青岛百合
学名
Lilium davidii var. willmottiae
L. sulphureum
L. oriental hybrids
L. spp
L.davidii var. unicolor
L. brownie
L. oriental × L. trumpet
L. longiflorum
L. auratum × L.seciosum
L. brownii var. viridulum
L. henryi
L. auratum × L. speciosum
L. simplon
L. pumilum
L. formosanum ×L. longiflorum
L. bakerianum var. rubrum
L. trompeten
L. concolor
L. lancifolium
L. sargentiae
L. dauricum
L. distichum
L. cernuum
L. regale
L. speciosum
L. japonicum
L. leucanthum
L. tsingtauense
研究者、年代、参考文献序号
贾敬芬等 1981，［32］
赵祥云等，1993，［33］
柳玉晶等，2007，［34］
阮少宁等，2001，［35］
潘佑找等，2007，［36］
莫昭展等，2007，［37］
潘正波等，2007，［38］
苏 斌等，1994，［39］
姜春华，2008，［40］
李益锋等，2007，［41］
孟 杨等，2006，［42］
丁 兰等，2004，［43］
王 志等，2005，［44］
孙旭才等，2008，［45］
马永红，2007，［46］
罗凤霞等，2000，［47］
李 标等，2002，［48］
陈小兰等，2000，［49］
杨炜茹等，2009，［50］
邵春昕，2006，［51］
王红霞等，2000，［52］
庞晓霞等，2009，［53］
Nabieva 等，2008，［54］
Nabieva 等，2008，［54］
孙晓梅等，2001，［55］
Chang，2005，［56］
Komai 等，2006，［57］
熊 丹等，2007，［58］
齐春敏等，2008，［59］
的花托、子房、花丝进行了组织培养，得出其分化能
力的强弱排列顺序为花托＞子房＞花丝。 组织培养时
一般选取容易培养的材料做外植体。 再次，外植体
的选择与消毒难易和遗传稳定性有关，一般选择容
易消毒且培养后不容易发生变异的材料作外植体。
1．1．2 外植体的消毒 外植体一般带有微生物，在
培养前必须进行严格的消毒，常用的消毒灭菌剂主
要有次氯酸钙、次氯酸钠、酒精、氯化汞、过氧化氢、
抗菌素等［61］。 消毒剂的选择和消毒时间的确定因植
物、外植体类型、取材时期等的不同而有一定的差
异。 刘洋等［17］采用 70％的酒精浸泡 30 s、0．1％的氯
化汞浸泡 5 min来消毒芦荟幼苗的外植体；王志等［44］
将新普百合花茎置于 75％酒精中处理 2～3 s， 然后
用 0．1％的氯化汞浸泡 3～4 min进行消毒；齐春敏等［59］
采用 75％的酒精擦洗青岛百合叶片表面，然后再用
0．1％的氯化汞消毒 3～9 min；而汤甜等［4］在处理皇冠
贝母的鳞片时， 采用的是 75％的酒精浸 30s， 再用
10％次氯酸钠消毒 20 min，然后用 0．1％氯化汞消毒
10 min。 目前比较常用的方法是 75％的酒精与 0．1％
的氯化汞以不同时间的组合进行外植体消毒。
1．2 培养基类型及培养方式的选择
1．2．1 基本培养基的选择 百合科不同属植物在
组织培养中常用的基本培养基为 MS， 但也有采用
N6 ［62］、SH ［47］等作为基本培养基的，但效果不及 MS
培养基。 孙必贤等［14］在对大蒜进行不定芽诱导时，
发现 B5 效果也很好；卢其能 ［63］对 MS、B5 和 White
3种培养基进行了分化效果的对比试验，结果表明，
分化效果最好的是 MS培养基， 其次是 B5培养基，
最差的是 White 培养基；杨柏云等 ［64］研究了 MS、改
良 MS（将 MS 中的 NH4NO3去掉，KNO3加倍）和 B5
液体培养基对切花百合小鳞茎的增殖效果， 发现
MS与改良 MS培养基对小鳞茎增殖的效果比 B5培
养基好，但二者的作用没有明显差别。
1．2．2 培养方法的选择 植物组织培养有固体培
养、半固体培养和液体培养 3 种方法，最常用的是
固体培养。百合科植物美丽豹子花［65］、虎眼万年青［66］、
延龄草 ［67］、虎尾兰 ［68］、长蕊万寿竹 ［69］等的组织培养
都采用固体培养基；谷祝平等［62］将百合未授粉子房
放入改良的 MS 和 N6 固体培养基中培养， 获得了
完整的再生植株；但蔡朝晖等 ［3］对暗紫贝母小鳞茎
进行继代培养后发现，液体振荡培养的小鳞茎生长
速度比固体培养的快，生物碱含量也要高；苏斌等［39］
在进行麝香百合的快速繁殖中发现，采用液体培养
周 欢等：百合科植物组织培养的研究进展 1233
湖 北 农 业 科 学 2010 年
可大大降低组培苗生产的成本；罗丽萍等 ［70］认为，
液体振荡培养对龙牙百合次生小鳞茎的增重效果
明显优于固体培养。
1．3 培养条件
光照、温度、培养基 pH 值和培养环境的空气流
通程度等对百合科植物组织培养的效果有一定影
响。 外植体的培养初期和在愈伤组织增殖阶段，一
般在黑暗条件下或在弱光条件下培养效果要好一
些，在器官分化阶段，高强度的光照是必要的；在组
织培养中常用的温度范围一般在 20～30℃； 培养基
的 pH值使用范围一般在 5．5～6．0［61］。 邵春昕［51］通过
研究西藏卷丹的组织培养发现，黑暗环境下更有利
于愈伤组织的形成；万勇等 ［71］认为，在黑暗条件下
百合小鳞茎的萌动比较快，而在光照条件下接种的
鳞片在培养 2～3 d后开始变紫， 小鳞茎萌动的速度
较慢；蔡朝晖等［3］的研究结果表明，在 20℃条件下培
养的暗紫贝母小鳞茎生长率要高于 15℃和 25℃的
生长率， 但光照和黑暗条件下生长率的差异不明
显；黄燕芬等 ［72］的试验结果表明，温度对百合鳞片
形成的小鳞茎的分化影响较大，温度过高，鳞片腐
烂率高，温度过低，小鳞茎分化率低，较适温度为
23℃±2℃；光照对小鳞茎的分化影响不大，但对小鳞
茎的生长有明显的促进作用。
1．4 激素对百合科植物组织培养的影响
1．4．1 激素对中间繁殖体诱导的影响 激素种类、
浓度及其配比对百合科植物中间繁殖体的诱导有
显著的影响。邵春昕［51］采用 6－BA＋NAA诱导西藏卷
丹珠芽鳞茎的愈伤组织， 在 6－BA 1．5 mg ／ L＋NAA
0．5 mg ／ L 时愈伤组织的诱导率最高，达 93％；赵庆
芳等 ［73］也采用了相同的激素种类诱导西伯利亚百
合鳞片脱分化， 在 6－BA 0．8 mg ／ L＋NAA 0．2 mg ／ L
时，愈伤组织的诱导率为 100％；而刘选明等 ［74］采用
6－BA＋2，4－D 和单独使用 NAA 诱导龙牙百合鳞片
愈伤组织， 单独使用 NAA 2．0 mg ／ L 诱导龙牙百合
鳞片愈伤组织时，诱导率为 82．2％；付文奇等［75］单独
采用 2，4－D 3．2 mg ／ L 诱导东方百合的小鳞茎幼叶
愈伤组织时，诱导率为 60％。 激素种类、浓度及其组
合不仅影响到百合科植物中间繁殖体的诱导，而且
影响形成的中间繁殖体种类。 以龙牙百合的鳞片为
外植体，杭玲等 ［76］采用 6－BA 3．0 mg ／ L＋NAA 0．1
mg ／ L 与吴淼生等 ［77］采用 6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．1
mg ／ L 诱导出的都是不定芽；而刘菊华 ［78］等采用 6－
BA 0．2 mg ／ L ＋2，4－D 2．0mg ／L与刘选明等［79］采用 6－
BA 0．5 mg ／ L＋2，4－D 1．0～2．0 mg ／ L 诱导出的都是愈
伤组织。
1．4．2 激素对中间繁殖体增殖的影响 激素的种
类、浓度和比例调控植物组织的形态发生和形成速
度［80］。 杨炜茹等［50］在野生渥丹鳞片的不定芽增殖培
养中采用的是 6－BA；徐凌飞等 ［80］、王芳等［13］在对兰
州百合和玉簪芽进行增殖培养时也采用了相同的
激素；而马永红 ［46］在野生山丹鳞茎增殖培养中采用
了 6－BA＋2，4－D；田英翠等 ［5］单独使用 IAA 对郁金
香芽进行增殖培养。 杨炜茹等［50］在对野生渥丹鳞片
的不定芽进行增殖培养的研究中发现， 当 6－BA 的
浓度在 0．1～4．0 mg ／ L 范围内时， 随着 6－BA 浓度的
升高，不定芽数量增多，增殖系数显著增加；但当 6－
BA 浓度为 4．0 mg ／ L 时不定芽的数量反而降低，愈
伤组织增多，这与徐凌飞等 ［80］的研究结果相一致；
而庞新霞等 ［81］通过对东方百合鳞茎组培芽增殖研
究后， 认为当 NAA 0．1 mg ／ L 时，6－BA 或 KT 浓度
在 1．0～2．0 mg ／ L 之间会使芽增殖倍数高且生长健
壮，但 6－BA 或 KT 浓度过低（＜1．0 mg ／ L）或过高（＞
2．0 mg ／ L）时，不利于芽增殖，芽的生长也缓慢。激素
的种类、浓度和比例不仅对百合科植物组织中间繁
殖体的形成速度有影响，对中间繁殖体的生长状况
也有一定影响。 王芳等［13］的研究表明，玉簪芽的增
殖培养中，当添加 6－BA 1．0 mg ／ L ＋NAA 0．05～0．10
mg/L 时， 玉簪芽会长根； 当添加 6－BA 1．0 mg/L＋
NAA 0．15 mg ／ L、6－BA 2．0 mg ／ L ＋NAA 0．05 mg ／ L
时，玉簪芽生长较弱，也会长根；当添加 6－BA 3．0～
4．0 mg ／ L ＋NAA 0．05～0．10mg ／ L 时， 玉簪芽生长正
常；而当添加 6－BA 5．0 mg ／ L＋NAA 0．10～0．15 mg/L
时，玉簪苗矮小，且叶片很老。
1．4．3 激素对中间繁殖体分化及生根的影响 马
永红［46］采用 6－BA ＋NAA诱导野生山丹鳞片进行芽
分化， 当培养基中添加 6－BA 2．0 mg ／ L＋NAA 0．1
mg ／ L时，芽分化率为 67．4％。 王延秀等［82］也采用了
相同的激素种类诱导东方百合鳞片形成不定芽，在
芽分化培养基 MS+6－BA 0．5 mg ／ L＋NAA 0．05 mg/L、
MS+6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．05 mg ／ L、MS+6－BA
1．5 mg ／ L＋NAA 0．05 mg ／ L 和 MS+6－BA 0．5 mg ／ L
上，芽分化率分别为 63．9％、35．6％、42．7％和 58．3％。
柳玉晶等［34］采用 NAA＋IBA诱导东方百合分化生根；
王芳等［13］单独使用 NAA诱导玉簪生根；罗凤霞等［47］
采用不添加任何激素的培养基诱导新铁炮百合生
根。
1．4．4 试管苗移栽 在百合科植物的试管苗移栽
中，常用的栽培基质是不同比例的蛭石、珍珠岩、泥
炭及河沙配制的混合基质。 如玉簪在试管苗移栽时
按泥炭∶珍珠岩＝4∶1（质量比）配制的基质最能促进
幼苗根系的生长 ［13］；麝香百合移栽在蛭石或珍珠岩
的基质中即可成活 ［39］；芦荟在移栽时，栽培基质以
1234
第 5 期
塘泥、腐殖土、河沙、椰糠（或珍珠岩）按 2∶1∶1∶1（质
量比）的比例最合适［18］；李守丽等 ［83］将直径为1．0 cm
以上的大百合生根小鳞茎炼苗 1 周后移栽至泥炭
土∶珍珠岩∶沙子＝3∶1∶1（质量比）的基质中，结果小鳞
茎生长良好，成活率达 100％。 但也有一些需要特殊
处理，如文竹的组培苗由于长期在瓶内发育，根系
欠发达，孙旭进［12］采用生根粉处理后进行扦插水培
生根，效果较好，生根率可达 90％以上；为了提高龙
牙百合的成活率，卢其能 ［63］将直径 5 mm 以上的生
根小鳞茎进行低温冷藏处理，温度为 6～8℃，处理时
间以 25 d左右为宜。
2 百合科植物组织培养应用研究进展
近年来百合科植物组织培养在新品种选育、良
种繁育、次生代谢产物生产以及理论研究上的应用
都取得了显著进展。 组织培养在育种上的应用主要
体现在资源保存、 种质资源创新和新品种选育上。
采用离体保存的方式保存百合科植物资源已有应
用［84］。 在种质资源创新上，谷祝平等 ［85］用未授粉的
大卫百合子房离体培养获得了单倍体植株； 黄济
明 ［86］用秋水仙素（0．05％～0．20％）处理二倍体百合鳞
片，获得了多倍体百合植株。 在新品种选育方面，黄
济明［87］利用王百合与大卫百合进行杂交，将其杂交
后获得的杂种幼胚进行离体培养，并最终获得了王
百合×大卫百合的种间远缘杂交种；孙利娜 ［88］对经
过钴射线照射的百合鳞片进行离体培养，并获得丰
富的变异植株。
组培快繁在良种繁育上的应用主要表现在植
物快速繁殖和脱毒苗的生产上。 自从 Robb 用组培
技术培养百合成功以来，快繁技术的日益成熟带动
了百合科植物的工厂化繁殖。 目前百合、玉簪、郁金
香、大蒜、万年青、风信子［89］等都已建立了工厂化繁
殖技术体系，其脱毒种苗已在生产上获得了广泛应
用。
组培快繁在次生代谢产物生产上也有应用，芦
荟、库拉索芦荟、黄精、平贝母等重要的药用植物在
生产上采用组培快繁的方法、增加其次生代谢产物
产量的技术已有应用。 杨杨等［90］通过比较野生和组
培的川贝母总生物碱含量，发现组培川贝母各部分
的总生物碱含量都高于野生川贝母。 研究认为，利
用快速繁殖的川贝母鳞茎提取生物碱，可以缓解市
场供求矛盾，提高川贝母的药品质量；贾廷耀等 ［91］
也得到了相似的结果， 伊贝母继代培养 8 次后，不
定芽和不定根中生物碱的含量都高于栽培 5 年后
伊贝母根中的含量，可以大大提高伊贝母生物碱的
产量。
3 百合科植物组织培养展望
百合科植物具有重要的应用价值和经济价值。
组织培养在百合科植物的资源保存、种质资源创新
和新品种选育上有着广泛的应用前景，因此进一步
研究和优化百合科植物组织培养技术，对百合科植
物的育种、良种繁育以及次生代谢产物的生产都具
有巨大的推动作用。
虽然百合科植物的组培快繁技术已经取得了
很大的进展，但迄今许多有价值的百合科植物如无
叶莲属（Petrosavia）、白丝草属（Chionographis）等还
没有组织培养的研究报道；有的即使有报道（如蛛
抱蛋属的一叶兰 Aspidistra elatior Blume）， 但其技
术还没有达到实际应用的程度，不能马上用于实际
生产； 而已进入实际应用的百合科植物如玉簪、万
年青和百合等， 其工厂化繁殖的效率也还不高，污
染、褐化、玻璃化等问题还在严重影响着其工厂化
繁殖的质量与速度，有待于进一步提高研究水平。
因此，为了今后更好地开展百合科植物的组织
培养技术研究， 推动其在实际生产中的应用速度，
应从以下几个方面开展进一步的研究工作。 第一，
扩大百合科植物离体快繁的种类，特别是要加强对
一些稀有种类（如平贝母等）、具有较高药用价值的
种类（如黄精等）、有特殊观赏特性的植物（如一叶
兰等）的组织培养与快速繁殖研究；第二，对于一些
已经离体培养成功的百合科植物，应对其快繁体系
加以优化改进，提高可重复性、脱毒效果和繁殖效
率；第三，加强花药、花粉、子房培养技术以及雄核
发育与雌核发育的机理研究，提高单倍体资源创建
的效率；第四，加强细胞大规模培养技术研究，推动
次生代谢产物生产的规模开发；第五，加强原生质
培养技术和应用的深入研究。
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