全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１３（２３）：２０２～２０６
第一作者简介：金建邦（１９８６－），男，江苏盐城人，硕士研究生，研究
方向为园林植物栽培及应用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｎｊｉａｎｂａｎｇ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ．
责任作者：祝遵凌（１９６８－），男，河南固始人，博士，副教授，现主要
从事园林植物应用及园林植物栽培等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｚｕｎ－
ｌｉｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ．
基金项目：江苏省科技支撑计划资助项目（ＢＥ２０１２３４５）；江苏省
“青蓝工程”资助项目；国家林业局“９４８”资助项目（２０１１－４－４４）；江
苏高校优势学科建设工程资助项目。
收稿日期：２０１３－０５－１６
桦木科植物组织培养研究进展
金 建 邦１，祝 遵 凌１，２
（１．南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京２１００３７；２．南京林业大学 艺术设计学院，江苏 南京２１００３７）
摘 要：在对国内外桦木科植物组织培养研究现状进行综述的基础上，从已有组织培养报道的
桦木科植物的外植体种类、灭菌方法及污染控制、基本培养基类型及激素种类与配比等方面进行了
分析；指出了桦木科组培中尚需解决的问题，以期能为桦木科植物高效组培体系的建立提供参考。
关键词：桦木科植物；组织培养；基本培养基；植物激素
中图分类号：Ｓ ５０３．５３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）２３－０２０２－０５
桦木科全科６属，１００余种，主要分布于北温带，我
国６属都有分布，共约７０种，其中虎榛子属为我国特产。
桦木科的许多树种为北温带森林的重要组成树种，并为
造林树种，其中一些树种也是亚热带山区森林中的重要
成分［１］。目前，桦木科的许多植物大多采用播种和扦插
繁殖，繁殖系数较低，使苗木产业化的进程难以推进。
桦木科还有许多重要的珍稀濒危植物和常用的园
林绿化树种，如普陀鹅耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｐｕｔｏｅｎｓｉｓ）、天台鹅
耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕ ｓｔｉｅｎｔａｉｅｎｓｉｓ）与盐桦（Ｂｅｔｕｌａ ｈａｌｏｐｈｉｌａ）等
是我国的保护植物。白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌａ）、欧洲鹅
耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｂｅｔｕｌｕｓ）等因其树形优美、枝叶扶疏在园
林绿化中早有应用。传统的繁殖方法既耗时又不能满
足苗木商业化的需要。将植物组织培养技术应用于桦
木科植物的快速繁殖，对保持桦木科许多珍稀植物的种
质资源，保护物种多样性，加速推进一些优良苗木的工
厂化生产，提高园林绿化苗木的多样性水平，丰富我国
城市绿化的多样性具有重要的意义。到目前为止，桦木
科中有很多植物组培已获得成功，如盐桦、西南桦（Ｂｅｔｕ－
ｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ）、白桦、普陀鹅耳枥等。该文从桦木科植物组
织培养外植体的选择、外植体的灭菌、基本培养基的选
择、激素种类及配比等方面综述了桦木科植物组织培养
的研究现状和实际应用中存在的问题。
１ 外植体的选择
外植体的选择是植物组培能否成功的关键环节。
母株的生长状态、年龄、基因型及外植体的取材部位和
时间都影响植物组织培养的形态发生。植株的发生方
式有间接发生型和直接发生型。间接发生型指外植体
通过脱分化产生愈伤组织，而愈伤组织进行再分化途径
从而形成不定芽、不定根或体细胞胚，直至培养成完整
植株。直接发生型不经愈伤组织阶段能保持母株的优
良性状，遗传性状稳定。桦木科植物组织培养所采用外
植体的类型较多，如带腋芽茎段、茎尖、种子、叶片、种
胚等。
以盐桦的带芽嫩茎、嫩茎茎段、嫩叶为外植体进行
不定芽诱导，结果表明，带芽嫩茎是诱导芽分化的最佳
外植体［２］。外植体的不同取材时期对组织培养能否成
功有着较大的影响，５月中旬和下旬采取的平欧杂交榛
（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃｏｒｙｌｕｓ ａｖｅｌａｎａ）外植体的不定
芽诱导率极显著优于其它采集时期［３］，不同品种的平欧
杂交榛茎段外植体与根蘖苗茎段相比，污染率很高而存
活率很低，增殖倍数小，根蘖苗茎段用作初代培养的外
植体更为适宜。通过对“达维”、“平顶黄”、“薄壳红”与
“玉坠”４个平欧杂交榛组培研究发现，不定芽萌发差异
显著，“平顶黄”培养材料全部褐死，“达维”萌芽率较低且
腋芽萌发较小［４］。丁云峰等［５］研究报道白桦的叶片是
进行组培快繁的较好材料，优于其它类型的外植体。邵
红等［６］以平欧杂交榛子叶、花药为外植体成功地诱导出
愈伤组织，但子叶的愈伤组织诱导率最高。春、秋季节
的材料最易产生愈伤组织，而在夏、冬季节采集的茎、芽
在相同的培养基中很难分化出不定芽，产生愈伤组织也
很困难。带腋芽茎段适合诱导而顶芽却不适合诱导，低
温处理有利于茎段愈伤组织的诱导，诱导出的愈伤组织
比较松软而易于增殖，而未经低温处理形成的愈伤组织
比较紧致，难以增殖和分化［７］。Ｙｕ［８］研究报道外植体的
类型是欧洲榛组培成功的关键影响因素，顶芽比茎段更
容易诱导不定芽。
２ 外植体的消毒灭菌方法及污染控制
无菌体系的建立是植物组织培养的关键性环节，很
２０２
北方园艺２０１３（２３）：２０２～２０６ ·专题综述·
多学者都对外植体的消毒处理进行了研究。在探讨无
菌外植体获得的过程中发现，不同灭菌剂和不同灭菌时
间对外植体灭菌效果差异极显著。０．１％ＨｇＣｌ２ 和１０％
ＮａＣｌＯ常作为外植体的消毒剂，对于沼泽小叶桦（Ｂｅｔｕｌａ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ ｖａｒ．ｐａｌｕｄｏｓａ），用１０％ＮａＣｌＯ 消毒 ８～
１２ｍｉｎ更合适，随着消毒时间的延长，外植体的污染率则
会显著下降，但外植体的成活率也会因此受到影响［９］。
随着辽东桤木（Ａｌｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ）种子在７５％酒精中浸泡时
间的加长，种子的污染率会降低，但种子的萌发率也随
之降低，因此，处理好外植体的污染率与成活率之间的
关系，在组织培养中显得尤为重要［１０］。消毒处理不仅影
响外植体的表面消毒效果，而且对随后外植体的腋芽生
长也有较大影响，用０．１％ＨｇＣｌ２ 处理时，污染率虽然较
低，但接入培养基后，外植体的褐化问题相当严重，用
１％ＮａＣｌＯ处理时，虽然在一定程度上降低外植体的褐
化率，但外植体的污染率则升高。综合各方面的因素，
认为０．１％ＨｇＣｌ２ 消毒３ｍｉｎ ４０ｓ为平欧杂交最佳外植
体的表面消毒剂和消毒时间［４］；维生素Ｃ、活性炭和聚乙
烯吡咯烷酮等抗氧化剂能显著降低平榛外植体的褐化
率，维生素Ｃ抗褐变效果明显好于活性炭与聚乙烯吡咯
烷酮处理［１１］；头孢拉定、庆大霉素和青霉素３种抗生素
对组培过程中污染细菌有一定的抑菌效果；培养基中添
加浓度为３０ｍｇ／Ｌ青霉素对细菌的抑制作用较好。但
是随着时间的推移，由于抗生素的消耗，真菌对抗生素
有可能产生一定的耐药性，致使在试验后期污染率升
高［１２］；低温（５℃）冷藏有助于降低榛子带芽茎段的污染
率并能提高其腋芽的诱导率［１３］。
３ 基本培养基的选择
近几十年来，桦木属（Ｂｅｔｕｌａ）植物组培中所用基本
培养基主要有 ＷＰＭ、ＭＳ、１／２ＭＳ、ＷＨ、Ｎ６、ＮＲＭ、ＤＫＷ、
ＮＮ、Ｂ５等。孙晓敏等［１４］对光皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ）
最适的基本培养基筛选表明，ＭＳ适合光皮桦不定芽的
诱导，启动时间较快，有效芽多，芽体生长健壮，ＷＰＭ的
无菌苗长势较弱，而１／２ＭＳ培养基诱导的芽体较少且长
势较差，都不适于光皮桦不定芽的诱导。薛丽宁等［１５］将
外植体置于未添加任何激素的 ＷＰＭ、ＭＳ、１／２ＭＳ培养
基上，进行不定芽的诱导，结果表明ＷＰＭ培养基的诱导
率显著高于ＭＳ和１／２ＭＳ，芽体成活率也较高。尹成涛
等［１６］从ＭＳ、ＷＰＭ、ＷＨ、Ｎ６４种培养基中筛选适于欧洲
榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ ａｖｅｌａｎａ）启动的最佳培养基，结果发现 ＭＳ
诱导产生愈伤组织的速度较快，腋芽萌发率也较高，较
适合欧洲榛启动培养。刘剑锋等［４］把外植体接种在
ＮＲＭ、ＭＳ、ＤＫＷ、ＮＮ、ＷＰＭ培养基上，将相同的品种对
比发现，外植体在ＮＲＭ培养基上生长健壮，叶色浓绿，
茎长和平均芽数均高于其它４种培养基。程云清等［１１］
研究报道平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ）带芽茎段在 ＭＳ与
ＤＫＷ培养基中均可萌发，但萌发率均较低，在３０％以
下，其中，平榛在ＤＫＷ培养基上的萌发率要明显高于在
ＭＳ培养基上的。陈伟等［１７］研究表明Ｂ５与ＭＳ、３／４ＭＳ、
ＷＰＭ培养基相比更适合作为顶芽和腋芽组织培养中的
启动培养基。韩美丽等［１８］采用 ＭＳ、改良 ＭＳ１、改良
ＭＳ２、Ｗｈｉｔｅ、ＷＰＭ、Ｂ５５种培养基为基本成分进行基本
培养基筛选，结果表明改良ＭＳ１培养基有利于西南桦的
组织培养。Ｒｏｘａｎａ等［１９］研究报道 ＭＳ比ＡＨ、ＷＰＭ培
养基更适于Ａｌｎｕｓ ａｃｕｍｉｎａｔａ的培养，然而ＷＰＭ培养基
对于其它桤木则较为适用，如Ａ．ｑｌｎｔｉｎｏｓａ，加拿大桤木
（Ａ．ｃｏｒｄａｔａ）、红桤木（Ａ．ｒｕｂｒａ）等。
４ 激素种类及配比对桦木科植物诱导和增殖的
影响
在桦木科植物的组织培养研究中，主要应用的生长
素有ＮＡＡ、２，４－Ｄ、ＩＢＡ，细胞分裂素主要有ＢＡ、ＫＴ、
ＴＤＺ、ＺＴ。如诱导白桦愈伤组织时发现，ＮＡＡ和ＢＡ适
合白桦愈伤组织的诱导，且愈伤组织生长旺盛不易老
化，ＫＴ和２，４－Ｄ、ＢＡ和ＴＤＺ虽能诱导出愈伤组织，但此
类型的愈伤组织不利于长期的继代培养［２０］。李国福
等［２１］研究报道１．０ｍｇ／Ｌ的ＢＡ诱导的垂枝桦（Ｂｅｔｕｌａ
ｐｅｎｄｕｌａ）丛生芽数最多，芽的生长状况良好，同时添加低
浓度的ＮＡＡ对试管苗起到一定程度的壮苗作用。孙晓
敏等［１４］发现ＢＡ和ＴＤＺ激素配合比ＢＡ、ＴＤＺ和ＮＡＡ
配合要好，ＮＡＡ使得外植体基部形成体积较大的愈伤
组织，丛生芽数较少。刘宝光等［２２］将东北桤木（Ａｌｎｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）的叶片接种在 ＷＰＭ＋ＢＡ １．５ｍｇ／Ｌ＋
ＮＡＡ ０．５ｍｇ／Ｌ上，最适东北桤木叶片愈伤组织的诱导，
１０ｄ后叶的边缘开始有白色的愈伤组织出现，后来愈伤
组织逐渐转变成淡绿色，愈伤组织诱导率在８０％以上。
随着ＢＡ浓度的升高，欧洲垂枝桦腋芽的增殖率也升高，
但同时芽体的褐化率也明显地升高，当添加ＢＡ的浓度
为１．０ｍｇ／Ｌ时，腋芽生长良好，且褐化率也较低［２３］。陈
荣等［２４］研究表明当ＴＤＺ浓度大于０．０５ｍｇ／Ｌ时，愈伤
组织呈水浸透明状，在相同浓度ＢＡ的前提下，随着
ＮＡＡ浓度的增加，愈伤组织鲜重有逐渐增加的趋势。
西南桦对生长素反应敏感，ＢＡ与２，４－Ｄ配合易使外植
体产生大量愈伤组织，导致侧芽无法抽高生长，很快死
亡；而在ＢＡ分别与ＮＡＡ、ＩＢＡ组合的培养基上，尽管外
植体基部也产生愈伤组织，出现轻微褐化现象，但侧芽
能萌发并抽高生长，因此，ＮＡＡ、ＩＢＡ可作为西南桦组培
快繁的适用生长素［２５］。
不定芽的增殖系数是植物实现组织大规模生产的
关键性环节，对于木本植物来说，更是如此。增殖系数
控制在３～４倍时东北桤木试管苗生长健壮，利于以后
的生根培养［２２］。薛丽宁等［１５］研究报道ＢＡ ０．５ｍｇ／Ｌ与
ＮＡＡ ０．０３ｍｇ／Ｌ利于虎榛子（Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）试
管苗的增殖，茎粗壮，叶大而绿。蔡丹等［１０］研究认为辽
东桤木试管苗的增殖倍数随ＢＡ浓度的升高而升高，但
高浓度的ＢＡ促使外植体产生大量的愈伤组织，丛生芽
生长不良，侧芽的生长也受到抑制，ＷＰＭ＋ＢＡ（０．６、
３０２
·专题综述· 北方园艺２０１３（２３）：２０２～２０６
１．０ｍｇ／Ｌ）＋ＮＡＡ ０．１ｍｇ／Ｌ有利于辽东桤木不定芽的
增殖培养。刘家宁等［３］研究报道细胞分裂素ＴＤＺ在促
进组培苗增殖方面极显著高于ＢＡ和ＺＴ，含ＴＤＺ的培
养基芽苗基部普遍分化出愈伤，愈伤组织上分化新芽，
茎节短而健壮，叶色翠绿。但是，随着继代次数的增加，
使得ＴＤＺ在植物体内积累，抑制芽的生长和分化。刘
家宁等［３］与刘剑锋等［４］研究结果不同的是，ＴＤＺ使得诱
导的“薄壳红”不定芽呈簇状，腋芽不伸长，导致有效芽
数目减少，ＴＤＺ的增殖效果要好于ＢＡ。当ＴＤＺ浓度由
０．５ｍｇ／Ｌ提高到１．０ｍｇ／Ｌ时，平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏ－
ｐｈｙｌａ）芽分化率从７１．４％上升至８５．９％，平均株高也
有明显增加。当ＴＤＺ浓度提高到２．０ｍｇ／Ｌ时，分化率
下降至４７．６％，且产生大量愈伤组织，个别芽畸形，密集
成球状，这说明高浓度ＴＤＺ对外植体的分化和生长极
具抑制作用。与ＮＡＡ相比，ＩＢＡ更适合平榛的不定芽
增殖培养。ＴＤＺ对平榛继代增殖的作用较大，ＴＤＺ不
仅能促进腋芽增殖，而且能促进外植体愈伤组织芽分
化，这一结果与刘家宁等［２６］的报道类似。韩美丽等［１８］
对西南桦离体培养认为ＫＴ和ＢＡ具有协同作用，能很
大程度上提高丛生芽的增殖率。用ＫＴ、ＺＴ、ＢＡ、２－ｉＰ
４种细胞分裂素来研究对欧洲榛子不定芽增殖的影响，
结果表明ＢＡ较适于榛子不定芽的增殖，能显著提高不
定芽的增殖率，但芽体生长却较短［２７］。
５ 生根培养
当前许多植物的组织培养研究停留在不定芽的诱
导增殖阶段，而生根诱导则成为植物组培的瓶颈问题。
木本植物与草本植物相比，生根更加困难。因此，生根
培养在木本植物组织培养的过程中显得越发重要。
５．１ 无机盐浓度及激素种类对生根培养的影响
阿西木等［２８］对盐桦无菌苗生根研究报道，生长素的
种类对盐桦的影响不显著，较低浓度的生长素可促进盐
桦生根。无机盐的浓度对盐桦不定根的诱导也有一定
的影响［２８］，这与陶静等［２９］对白桦组培时得到的结论相
同，生长素对试管苗生根有显著影响，生长素的种类则
影响并不显著，ＩＢＡ和ＮＡＡ能显著提高白桦试管苗的
生根率。李国福等［２１］研究表明，添加生长素ＮＡＡ或
ＩＢＡ在不同程度上均能促进试管苗生根，但不同质量浓
度ＩＢＡ对垂枝桦的生根影响较大，浓度不易掌握，
０．５０ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ最适合垂枝桦的不定根的诱导。孙
晓敏等［１４］在光皮桦试管苗的生根研究中发现，未添加任
何激素的１／２ＭＳ培养基能诱导光皮桦试管苗生根，但根
的生长状态较差，且生根率也较低，添加ＩＢＡ时能显著
提高试管苗的生根率，ＩＢＡ浓度为１．０ｍｇ／Ｌ时，外植体
基部无愈伤组织形成，平均根数较多，生根诱导率达
１００％。薛丽宁等［１５］在对虎榛子试管苗诱导生根培养
中，发现ＮＡＡ浓度为０．２ｍｇ／Ｌ时，试管苗的生根率为
１００％，且根的生长状况良好，随着ＮＡＡ浓度的提高，生
根率则会降低，根的生长状况也较差，这说明较高的生
长素浓度会抑制试管苗的生根，对根的生长状况也有很
大的影响。蔡丹等［１０］研究报道ＩＢＡ浓度为１．０ｍｇ／Ｌ
时，辽东桤木试管苗生根率较高，随着ＩＢＡ浓度的升高，
试管苗的生根率反而会降低，加入５００ｍｇ／Ｌ的活性炭
（ＡＣ）有利于缩短生根启动时间。ＮＡＡ与ＩＢＡ配合使
用比２种激素单用更有利于欧洲垂直桦不定根的形成
和生长［２３］。尹成涛等［１６］研究报道欧洲榛子随着ＮＡＡ
浓度的升高，试管苗的生根率也升高，但当ＮＡＡ的浓度
达０．１０ｍｇ／Ｌ及以上时，试管苗的生根率会降低，外植体
基部会形成愈伤组织，生根类型为愈伤生根，因此，无效
根增多，移栽时试管苗容易死亡。刘剑锋等［４］研究报道
平欧杂交榛适合试管外生根，各品种每苗平均根数、平
均根长、平均苗高、移栽成活率等显著高于试管内生根
组培苗。ＩＡＡ和ＩＢＡ配合使用使得杂种榛芽苗生根率
较高，且为韧皮部生根，生根质量好、根量多，移栽易成
活。生长素能促进平榛试管苗生根，但生长素种类及其
浓度的差异明显，生根效果ＩＢＡ好于ＮＡＡ，二者均以
０．２５ｍｇ／Ｌ时的生根率最高，浓度过高易产生畸形
根［１１］。陈伟等［１７］报道西南桦的７个无性系的试管苗的
生根率存在显著差异，０．５～１．０ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ最适西南桦
生根，而加０．５～１．０ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ时，生根率只有５５％左
右，高度生长不显著。根的形成表现为先愈伤再长根，
由于根从愈伤上分化，因而影响移栽成活率［１８］。另有研
究表明，西南桦增殖苗极易生根，无生长素的对照培养
基生根率达７８．５％；西南桦对生长素极其敏感，加入少
量生长素，出根整齐，生根高，而且生根条数增多［２５］。把
试管苗接在含有０．１ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ的 ＷＰＭ培养基上培养
２４ｈ，再转入到不含任何激素的 ＷＰＭ培养基上，１２ｄ后
试管苗的生根率达１００％，而前期未加任何激素诱导的
培养基生根率为０，并且生根过程与过氧化氢酶活性有
关，接种６ｈ后过氧化氢酶的活性达到最大而９ｈ后则最
小，可能是９ｈ后根诱导期已经完成，再转入空白的培养
基上生根率达１００％。而未添加任何激素的对照空白培
养基的过氧化氢酶的活性比较低，则生根率也较低［３０］。
５．２ 碳源浓度及种类对生根培养的影响
蔗糖在组织培养中不仅为培养外植体提供营养成
分，还影响渗透压，对试管苗的生根有很大的影响作用。
随着蔗糖浓度的升高，白桦试管苗根数、根粗均增加，但
对试管苗的生根率影响较小［２９］。而詹亚光等［３１］与陶静
等［２９］的研究结果一致，认为蔗糖浓度对白桦生根率几乎
没有影响，从试管苗的成本考虑，建议在生根阶段不加
蔗糖。蔗糖与葡萄糖相比较，更利于Ａ．ａｃｕｍｉｎａｔａ的生
根培养，应作为碳源［１９］。Ｆｒａｎｃｉｎｅ等［３２］研究表明只有
Ａ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａ适合用蔗糖进行培养，而其它的６种桤木均
适用将果糖作为碳源进行培养。
５．３ 光照及其它因素对生根培养的影响
离体培养中光照环境越来越受到研究者的重视。绝
大多数植物组织培养都需要光照，增加光照强度能提高许
４０２
北方园艺２０１３（２３）：２０２～２０６ ·专题综述·
多种类植物的生根率，但对一些植物也具有抑制作用。另
外，光质对试管苗的生根也有很大的影响。Ａｒｎｅ等［３３］研
究报道光照强度为４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１比光照强度为
３０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１更能促进垂枝桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ）生
根。在蓝光的照射下，垂枝桦试管苗６ｄ即可生根，而在红
光的照射下则需１２ｄ，并且蓝光的生根率也显著高于红光。
培养基中（１／４ＭＳ）加入Ａｌ３＋能显著抑制试管苗不定根
的形成，并且抑制程度与加入Ａｌ３＋的浓度呈正相关。作者
认为大量的Ａｌ３＋能阻止外植体对其它矿质元素（磷、钙、镁）
等的吸收，并且在代谢过程中阻止其运输和利用［３４］。
６ 问题与展望
从目前桦木科植物的研究进展看，许多植物的组织
培养技术中的增殖和生根培养以及愈伤组织诱导不定
芽的分化是该科植物组织培养的瓶颈性问题，给大规模
育苗带来技术性障碍。结合研究现状及发展趋势，认为
今后应加强如下几方面的研究工作：一是对外植体的选
材进行研究，筛选出便于繁殖的外植体种类和基因型；
二是控制外植体的污染率；三是提高外植体的增殖率；
四是加强对试管苗生根培养及生根机理的研究，特别是
生根的生理学和发育学方面的研究；五是桦木科植物的
许多次生代谢产物具有非常高的利用价值，应通过组织
培养技术加强对该科植物次生代谢产物的研究。
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２１００３７）
５０２
·专题综述· 北方园艺２０１３（２３）：２０６～２１２
第一作者简介：古丽吉米拉·米吉提（１９８８－），女，硕士研究生，研
究方向为森林有害生物综合治理。Ｅ－ｍａｉｌ：３３９８０９９８０＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：刘志华（１９７６－），女，博士，副教授，研究方向为森林病害
生物防治。Ｅ－ｍａｉｌ：ＬＺＨＮＥＦＵ＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：黑龙江省博士后科研启动基金资助项目（ＬＢＨ－Ｑ１０１５６）；
黑龙江省青年科学基金资助项目（ＱＣ２０１１Ｃ００３）；国家自然科学基
金面上资助项目（３１１７０６０１）。
收稿日期：２０１３－０６－１９
木霉菌的生物防治分子机理
古 丽 吉 米 拉 · 米 吉 提，王 志 英，王 娜，窦 恺，黄 颖，刘 志 华
（东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘 要：木霉菌是重要的植物病害生物防治菌，该文在简要介绍木霉菌及其生防机制的基础
上，综述了木霉与病原菌的互作关系，通过对营养和空间的竞争来抑制病原真菌的生长和繁殖，
木霉菌对病原真菌的重寄生机制、木霉菌产生抗生素抑制或杀死病原真菌的抗生机制、以及木霉
菌促进植物生长诱导植物系统抗病性机制等几方面阐述了木霉的生物防治机制，以期为全面了
解木霉对植物真菌病害生物防治机制提供理论指导。
关键词：木霉；植物病害；生物防治
中图分类号：Ｓ ７６３．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）２３－０２０６－０７
木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ．）属于半知菌类的丝孢纲丛
梗孢目丛梗孢科植物真菌病害的生防菌，对多种真菌病
害具有较好的防治效果。目前，世界上已有商品化木霉
生防菌剂（Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ）投放市场，如加拿大的
‘ＲｏｏｔＳｈｉｅｌｄ’杀菌剂（Ｔ．ｈａｒｚｉａｎｕｍ ＫＲＬ－ＡＧ２）；美
国的‘Ｆ－Ｓｔｏｐ’杀菌剂（Ｔ．ｈａｒｚｉａｎｕｍ Ｔ－２２Ｇ）；印度
的‘ＳＡＲＤＡＲ ＥＣＯ ＧＲＥＥＮ’（Ｔ．ｈａｒｚｉａｎｕｍ）以及中国的
“木霉菌”（农药登记号ＬＳ２００８３１２２）等均为通过相关机
构注册的商品化真菌生物农药。木霉菌作为生物防治
因子的优势首先在于对多种植物病原菌具有广谱的抗
菌、抑菌特性，可防治可可黑荚病［１－２］（Ｂｌａｃｋ－ｐｏｄ ｄｉｓｅａｓｅ），
葡萄孢疫病［３］（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｂｌｉｇｈｔ）及西红柿和黄瓜枯萎
病［４－５］（Ｆｕｓａｒｉｕｍｗｉｌｔ）等多种真菌病害；其次木霉菌不仅
可以防治农作物和林木植物生长期的病害，而且可防治
采摘后的蔬菜、水果及园艺花卉等材料储存期的病
害［６］，同时还能刺激种子萌发、根的伸长、植物生长和促
进开花结实［７］。木霉菌是具有杀灭病原微生物、促进植
物生长［４］和土壤改良等多种功能的有益微生物。
木霉菌的生防机制是当前植物病害生物防治领域
研究的热点。为了探索木霉菌的生物防治机制，美国能
源部基因组研究所已经对４种生物防治效果优良的木
霉菌，如“绿色木霉Ｇｖ２９－８”（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｖｉｒｅｎｓ Ｇｖ２９－
８），“深绿木霉ＡＴＣＣ７４０５８”（Ｔ．ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ ＡＴＣＣ７４０５８），
“哈茨木霉ＣＢＳ２２６．９５”（Ｔ．ｈａｒｚｉａｎｕｍＣＢＳ２２６．９５），“棘
孢木霉ＣＢＳ４３３．９７”（Ｔ．ａｓｐｅｒｅｌｕｍＣＢＳ４３３．９７）进行了基
因组测序（ｈｔｔｐ：／／ｇｅｎｏｍｅ．ｊｇｉ－ｐｓｆ．ｏｒｇ／）。同时对多个木
霉菌株也进行了表达序列标签（ＥＳＴ）研究［８－９］及转录组
研究［１０］，获得一批具有生物防治功能的基因，为创制生
物防治酶制剂类农药提供了优良的基因资源。木霉生
物防治机理主要是竞争、重寄生、抗生、诱导植物系统抗
病性［１１－１２］等。诱导植物系统抗病性是对植物免疫能力
的全面提升，比竞争、重寄生和抗生等单一的生物防治
机制更重要。
木霉菌生物防治机制包括定植在植物根际通过对
营养和空间的竞争来抑制病原真菌的生长和繁殖［１，１３］，
木霉菌对病原真菌的重寄生［１４］，木霉菌产生抗生素抑制
或杀死病原真菌［１５－１６］和促进植物生长诱导植物系统抗
病性［１１］等机制。
１ 木霉菌与病原菌的互作关系
木霉菌一般以重寄生或腐生－重寄生形式与其它真
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ ｗａｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｔｙｐｅｓ，ｓｔｅｒｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ
ｐｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ，ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｅｆｉｃｉｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ；ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ；ｂａｓｉｃ ｍｅｄｉａ；ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ
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