全 文 ：　收稿日期: 2002-09-16　　　
　作者简介:肖焱波 , 1969年生 ,男 ,博士 ;主要从事利用农田作物多样性提高作物养分高效利用方面的研究。
　基金项目:国家自然科学基金项目 (20070450) ,云南省省院合作项目资助
　 44　中国农业科技导报　 2003　第 5卷 ( 6)　 Review of China Agricultural Science and Technology
【植物营养】
豆科 / /禾本科间作系统中氮营养研究进展
肖焱波 1, 2 ,　李　隆 1 ,　张福锁 1
( 1.中国农业大学植物营养系农业部植物营养学重点实验室 教育部土壤与植物相互作用重点实验室 ,北京 100094;
2.云南省农业科学院土肥所 ,昆明 650205)
摘要: 在间作系统中 ,豆科 / /禾本科间作是传统农业中应用最
为成功的一个组合 ,热带亚热带地区的小型农业生产者利用
它生产了大量的谷物和植物蛋白 ;温带地区用它生产牧草发
展畜牧养殖。 豆科固氮维持了这类系统的正常运转所必须的
养分 ,因此无论在资源利用和环境友好方面 ,这种组合无疑是
一个可持续的生产系统。近年来 ,在不合理施用氮肥所带来的
环境问题和过度依赖石化能源所产生的能源危机双重压力
下 ,国际上对豆科在间作农业和混作牧草中的固氮作用研究
十分重视。本文对该领域近年来的研究进展作一综述 ,同时分
析豆科 / /禾本科间作系统中生物固氮的作用及其转移途径和
机制。通过对间作中养分相互促进的分析 ,拓展可持续农业发
展的新途径。
关键词: 持续农业 ;资源利用 ;氮
中图分类号: S142+ . 1　　　文献标识码: A
文章编号: 1008-0864( 2003) 05-0044-06
间套作在热带亚热带地区具有悠久历史同时又
被广为实践的农业生态系统 ,其目的是在单位时间内
和有限的单位土地面积上收获到两种以上作物的最
适经济产量 ,从而降低了逆境风险和市场风险 ,达到
高效利用资源的目的。 豆科 / /非豆科间套作模式中 ,
豆科能够有效地固定可再生资源空气氮 ,这些氮素将
通过各种转移途径被同茬配对作物利用 ,或者通过残
留供后茬非豆科作物利用因而这种模式在传统农业
中起着相当重要的作用。尽管如此 , Haber-bosch人
工合成氨技术的发明和随之而来的廉价氮肥的出现
却导致了欧洲和北美大范围放弃豆科牧草和绿肥的
种植 ,同时为方便机械化和规模化种植 ,一段时间以
来农田生态系统中通常实施单作。然而面对人口过度
增长、不可再生资源不断耗竭和生态环境日趋恶化等
严重的社会和生态环境问题 ,无论是发达国家还是发
展中国家都把寻求农业发展的新出路作为全球性的
战略问题考虑 ,由此引发了在农业生态系统中使用固
氮植物的再次兴起 ,把目光投向具有悠久历史的间套
作。近 20年来国际上对豆科 / /非豆科间套作系统中豆
科固氮及其作用的研究工作较为活跃。 这些研究主要
都是基于这样的假设:豆科作物通过与根际微生物形
成共生体 ,固定空气的 N2 ,固定的氮在生长期或成熟
后以直接或间接的方式释放出来供陪伴作物或者下茬
作物利用 ;非豆科作物则通过对氮的竞争吸收减少了
豆科对土壤氮素的依赖并刺激了豆科作物的固氮。
中国作为一个农业大国 ,豆科作物在传统农业生
产中曾经提供了大量的氮素 ,但由于劳动力成本的增
加和过分强调增加粮食产量 ,从 20世纪 80年代开
始 ,豆科绿肥作为氮源的主要作用开始逐渐被化肥氮
取代。化肥氮的逐年增加 ,在提高粮食产量的同时 ,由
于施用氮肥不合理也带来环境问题。对于我国农业生
产来说 ,当前和今后一段时间面临的最大问题仍将是
人均耕地资源的持续减少和水资源的严重短缺 ,据统
计 ,我国现有耕地 1. 24亿公顷 ,人均不到 0. 1公顷。
在耕地面积持续减少的情况下 ,种植指数则从 1949
年的 128%上升到 1996年的 160. 4% ,播种面积稳定
在 1. 1亿公顷 ,为粮食总产量的持续增加奠定了基
础 [ 1] ,因此诺贝尔和平奖得主 N. E. Bo rlaug高度评
价中国的多熟制是“创造了世界最惊人的变革之一”。
尽管间套作在我国传统农业中起到相当重要的作用 ,
但由于受研究手段和经济的制约 ,对豆科作物固氮在
间作条件下的地位和作用了解相对较少 ,至今还难于
对间作系统中氮的养分优化调控方案进行制定。 因
此 ,本文对国际上有关研究结果作一综述 ,为我国传
统间套作体系中氮的营养研究和优化调控提供借鉴。
1　禾本科作物对氮的需求平衡
全球范围内 ,禾本科作物占种植面积的 45% ,除
此之外 ,还有大面积的牧草 ,面积比作物种植面积多
2— 3倍。 所有作物 ,除豆科外 ,需要土壤提供相当数
量的氮。农业生产者所面临的问题是农业活动一开
始 ,土壤的供氮能力就下降很快 ,从土壤有机质分解
豆科 / /禾本科间作系统中氮营养研究进展 45
而衍生的氮减少必须以其它形式的氮进行补给。对于
世界范围内的三大禾本科作物小麦 ( Triticum aes-
t ivum )、水稻 (Oryza sativa )和玉米 ( Zea mays )来说 ,
每生产 1 t籽粒 ,在它们 3— 5个月的生长时间里 ,需
要消耗 20— 40千克的氮以满足籽粒和其它营养器官
形成的需要 [2 ]。绿色革命所带来的品种推广使得禾谷
产量达到每公顷 6— 9 t ,对氮的吸收高达 200— 300
kg /hm2 [3 ]。禾谷类作物对氮如此高的需求数量 ,如果
没有化肥氮的增加 , 1950— 1990年间谷物产量的显
著增加根本不可能 ,因此 ,氮的供应、管理和利用效率
仍然是粮食生产中必须考虑的影响因素。
间作系统中豆科作物具有很好的固氮潜力。在豆
科 / /禾本科间作系统中氮的来源有三项: 肥料氮、土
壤氮和空气氮。间作生态系统要维持现有的生产水平
或者有所提高 ,收获所带走的氮和损失的氮必须以化
肥和生物固氮的方式补充。在欧美国家的集约化农业
中的氮肥投入大大超过收获所带走的氮。综合考虑籽
粒、谷草或秸秆、径流损失、淋失和反硝化各项损失总
和后 ,加拿大大草原的农业生产系统来源于化肥氮和
生物固氮的投入却小于支出 ,平均达到每年每公顷
24千克氮 [4 ] ,而非洲国家肯尼亚亏缺达到每年每公
顷 112千克氮 [5 ]。 从平衡的观点看来 ,目前的农业活
动对土壤氮库都是耗竭的 [5 ]。 因此 ,综合考虑系统内
各项氮平衡是在今后豆科 / /禾本科间套作体系中评
价固氮贡献的一项指标。
2　豆科生物固氮的作用
传统农业中 ,豆科一直是农业生产中的一个重要
组成部分 ,然而直到 1888年 Hellrieg el和 Wilfa rth
发现了决定豆科产量和产氮量的增加受根瘤的存在
及其所同化的空气氮之后 [6 ] ,控制评价豆科作物固氮
量的方法和改善土壤肥力的基础才开始逐步建立。豆
科作物的共生固氮作用是根瘤菌通过侵染豆科根系
形成根瘤后建立的一种互利共存的关系。在豆科的共
生体系中 ,年固氮量的变幅较宽 ,这与豆科自身生物
量的差异及环境因素如土壤肥力的高低变化有关。表
1举例说明一些豆科固氮量的估计值。
一般说来 ,豆科固氮量在 50— 300 kg /hm2 [9 ] ,但
也有试验研究结果表明豆科的固氮潜力在 200— 400
kg /hm
2
,这些研究结果表明不同的豆科品种间的差
异较大。在农户田间试验中由于养分限制 (如缺 P) ,
干旱和病虫害的发生 ,固氮量大大低于这个潜力 ,只
有 20— 200 kg /hm2 [10 ]。因此 ,就是同一品种也还存
在管理和养分资源利用方面的差异。
表 1　一些豆科作物固氮量的估计 [7, 8]
Table 1　 Estimate o f nitro gen fix a tion fo r
some g rain legume　　 kg /hm2
作物名称
Legume
固氮量
N fixation
作物名称
Leg ume
固氮量
N fixation
苜蓿 Alfal fa 100- 300 花生 Groundnu t 27 - 206
黑豆 Black gram 119- 140 扁豆 Lenti l 35 - 100
三叶草 Clov er 100- 150 绿豆 Greengram 50 - 66
鹰嘴豆 Ch ick pea 23- 97 木豆 Pigeon pea 4 - 200
Cluster bean 37- 196 饭豆 Rice bean 32 - 97
菜豆 Common bean 3- 57 大豆 Soybean 49 - 450
豇豆 Cow pea 9- 125 豌豆 Pea 46
Fenugreek 44 蚕豆 Fababean 12 - 330
豆科作物固定的氮对改善土壤肥力主要表现在
增加了土壤中的有效氮 ,即土壤中硝态氮的含量。主
要来源于三个途径: ①豆科对土壤硝态氮吸收减少
(节约了土壤硝态氮 ) [ 11- 13] ;②从结瘤根释放的固氮
产物 [14- 17 ] ;③在豆科的生长发育过程中 ,来于枯枝落
叶、脱落根和根瘤的氮矿化。
基于上述原因 ,导致种植豆科作物与种植禾本科
作物的土壤中硝态氮残留差异 ,种植豆科使土壤肥力
得到了改善。对土壤肥力的改善不仅是局限于当前的
间作系统 ,还在于豆科以残留物释放养分方式留给下
茬作物。在种植豆科后的土壤上种植的禾谷类作物产
量通常比连续种植禾谷类作物的产量增加 0. 5— 3 t /
hm
2 ,增产幅度在 30%— 350%之间 [7 ]。 Waghma re和
Singh研究表明下茬小麦的目标产量 4 000 kg /hm2 ,
前作种植豆科的田块可节约氮 39— 87 kg /hm2 [18 ]。
在种植红萍或者其他豆科作物后的田块上种植非豆
科作物产量的增加随着豆科归还土壤的有机质数量
和种植豆科的年限不同而有差异 ,大约相当于施氮量
30— 80 kg /hm2 [7, 19- 21 ]。 澳大利亚小麦种植带地区 ,
鹰嘴豆对小麦增产的贡献相当于施氮量 60— 80 kg /
hm2
[ 12]。豆科在间作中除了上述提供氮源和增加产量
外 ,还对减少病虫害、抑制杂草发生和提高土壤质量
有益处 [22 ] ,因此可以认为豆科在间作中的好处是多
方面的。
从全球范围看 ,豆科的种植面积大约为 2. 5亿公
顷 ,每年可固氮约 90× 106 t[22 ] ,尽管这个数量比土壤
氮库 ( 105× 109 t ) [7 ]小得多 ,但它却比每年化肥氮投
入的数量 ( 80× 106 t ) [23 ]多 ,这些氮如果用 Haber-
bosch人工合成 ,需要 288× 106 t的燃料 ,花费约 300
亿美元 ,这还没有包括生产氮肥对环境的气体污染恢
复成本。因此 ,充分利用豆科作物的生物固氮 ,采取切
实有效的农艺措施提高豆科的固氮量 ,一方面可以减
　 46 中国农业科技导报　　Review of China Agricultural Science and Technology
少对不可再生资源的依赖 ,另外还可以提高土地当量
比 ( LER)和氮的经济利用 ,这也是当前发展可持续性
农业生产的方向之一。
3　豆科 / /禾本科间作中的氮转移
豆科作物在非洲、亚洲和拉丁美洲的许多地区不
仅单作而且还与其它作物间作 ,依靠豆科的固氮是支
持间作系统运转的重要因素之一。豆科 / /禾本科间套
作系统的两种形式包括农作物间作和牧草间作系统 ,
豆科与非豆科农业间作在热带、亚热带地区普遍实
践 ,这种系统降低了由于气候多变对作物带来的风
险 ,小型农户利用它生产了大批的食物 ;在欧、美和大
洋洲的一些国家 ,豆科 / /禾本科牧草间作为他们的畜
牧业提供了大量饲料。在这些间作系统中氮是维持运
转的基本元素 ,豆科的固氮作用提供了这些系统相当
数量的氮素 ,这部分氮可以被植物直接利用 ,因此挥
发、反硝化和淋溶损失较小。在过去十多年的时间里 ,
考虑到经济持续发展和生态环境保护的要求 ,国际上
对间作系统中非豆科促进豆科固氮和豆科固氮向非
豆科转移的研究较多 [25, 26 ] ,大多数的豆科 / /非豆科
间作中豆科作物都能获得较多的空气氮 ,这已经被大
多数研究所证实 (表 2)。
表 2　豆科在单作和与禾本科间作中固氮的变化
Table 2　 Nitr og en fixa tion o f legume in sole and
inter cropping sy stem
种植方式
Cropping sys tem
固氮 N
fixat ion%
固氮
N fixat ion ( kg /hm2 )
单作
Monocrop
间作
Intercrop
单作
M onocrop
间作
Intercrop
豌豆 / /大麦
Pea /Barley [27 ] 62 84 115 81
1980[28] 53 82 128 31
1981 62 79 151 27
1982 64 81 215 71
1984 68 84 213 74
蚕豆 / /大麦
Fababean /Barley [29] 74 92 79 71
木豆 / /高粱
Pigeonpea / /
Sorgh um [30]
74 55 169 124
　　与禾本科间作时 ,由于禾本科大量吸收硝酸盐使
土壤矿质氮维持在低的比较适宜的水平 ,通过降低土
壤矿质氮来减小对豆科固氮的抑制 ,禾本科与豆科间
作促进了豆科固氮。 Rerkasem等 [31 ]对饭豆与玉米间
作的结果表明 ,玉米与饭豆间作增加了系统中固定空
气氮的比例 ,在饭豆与玉米的种植比例达到 75∶ 25
时 ,一季作物固氮量可达到 81 kg /hm2 ,而单作时仅
固定 49 kg /hm2。Danso等 [29 ]在对蚕豆 / /大麦间作系
统的研究中发现由于大麦竞争作用蚕豆的固氮量增
加了 ,类似的结果在豌豆 / /大麦间作中也有报道 [28 ]。
在考虑禾本科促进豆科固氮量增加的同时 ,这些
固定的空气氮能否在当季转移给与它间作的禾本科
作物 ,是近年来研究的又一个重点。间作系统中发生
氮转移的前提是豆科作物能有效地固定空气中的氮 ,
同时豆科作物能有效地把氮转移给非豆科作物。豆科
固氮量与作物间作的种类搭配、豆科密度和作物管理
水平有关。通常 ,豆科固氮量随土壤中的硝酸盐含量
增加而减少 (图 1)。
图 1　土壤硝酸盐对豆科固氮的影响 [12]
Fig. 1　 N fix a tion as affected by nitr ate in soil
图 1中数据表明土壤中过高的硝酸盐含量对豆
科固氮的抑制较大 [32 ]。在高度集约化的耕地轮作中 ,
由于土壤无机氮的累积显著限制了豆科结瘤和固氮 ,
对种植于速效氮含量高的土壤上的黄豆试验表明它
的氮只有一小部分来于对 N2的固定 [33 ] ,这些试验结
果导致了对几种豆科作物在高氮土壤上提高固氮量
的研究 [34 ] ,这些研究包括品种选育和前面所提到的
间作种植措施。
间作中死根、根瘤的分解和根系淀积物可能是活
体豆科释放固氮的主要途径。最早的评价氮转移方法
有差减法 [35 ]和同位素稀释法 [ 36]。差减法假设参比植
物和固氮植物从土壤中吸收氮有相同的吸收模
式 [ 37] ,利用参比作物差减法研究 N2固定要求选择比
较合适的参比作物 ,例如估计蚕豆的固氮通常采用大
麦作为参比作物是合适的。
随着同位素技术的应用 ,逐步发展了定量氮转移
的测定方法 ,对间作体系中氮转移的研究也逐步开展
起来。同位素稀释技术利用间作中非豆科中的 15N原
子百分超与单作相比下降的程度来计算氮的转移。
Vallis等 [36 ]用 15N技术证明了豆科 / /禾本科牧草混作
中发生了豆科氮向禾本科牧草的转移; Ledgard等 [10 ]
豆科 / /禾本科间作系统中氮营养研究进展 47
用 15N稀释技术研究也发现在豆科 / /禾本科牧草间
作中有相当数量的氮发生了转移 ,然而关于间作中豆
科向禾本科氮转移的数量及作用机理在不同的研究
结果中却存在争议。在农业系统中 Van Kessel等 [38 ]
利用 15N标记土壤在大豆中富集方法的分根试验证
明了从大豆向玉米根间发生了氮转移 ,在间作牧草中
Ledgard对同位素稀释法进行了改进 [39 ] , 提出了叶
片喂饲 15N的方法 ,对氮转移的定量研究作了新的尝
试 ,发现三叶草中有 2. 2%的氮向黑麦草发生了直接
转移。 Kenneth等同时用叶片喂饲 15N的方法和 15N
稀释法测定了菜豆和玉米间作中氮的转移 ,结果表明
有 20%— 30%的玉米氮来源于菜豆的固氮 ,占菜豆
固氮量的 10%— 15% 。上述结果表明 ,不同间作系统
中氮转移数量存在相当大的差异 ,评价这些转移量对
间作非豆科的贡献并不完善。此外 ,这些方法共同的
缺点在于它们都基于这样的假设: 豆科吸收的 15N可
以在间作豆科中各部分和与之伴生的非豆科中进行
回收。 然而在作物的生长过程中 ,以根的分泌方式也
要损失一些氮。在严重缺氮的环境中从豆科向非豆科
转移对禾谷类的氮收益较小 ,当评价氮转移的作用时
还需要进一步的田间试验。 因此 ,对间作中氮的转移
及其在农业生产上的作用继续进行深入的研究很有
必要。 固氮是需要能量的过程 ,当光合产物向根的供
应减少时 ,将严重影响到豆科的固氮 ,这种情况通常
发生在禾本科过快生长对豆科的遮阴时。 因此 ,选择
合适的豆科 / /禾本科组合对固氮作用的充分发挥非
常重要。
4　研究展望
随着全球人口、粮食、资源和环境问题的日益突出 ,
如何发挥生物固氮的潜力 ,提高粮食产量 ,培肥土壤和
改善生态环境是各国科学家研究的热点 ,以提高单位面
积产量的豆科 / /非豆科间作仍然是今后研究工作的一
个方面。据此确定未来研究领域的几个方向:
●不同生态区域间作系统中合适的物种组合:借
助分子生物学的手段继续对华北花生 / /玉米、东北玉
米 / /大豆和西部地区蚕豆 / /小麦间作系统中营养促
进的机理进行研究。
●根据间作中物种的基因型表现差异 ,筛选适合
于间作的豆科基因型品种。这些豆科品种要求具有如
下特点:早期能够快速生长及尽早建立共生固氮体
系 ,提高对土壤氮低的耐受能力 ;同时对于高肥力的
土壤来说 ,还要具有耐高土壤硝酸盐高含量的能力。
　　●筛选高效的适应地区性固氮菌:对间作豆科根
瘤的侵染具有高亲合性特征。
●间作系统的环境效应研究: 利用间作中不同作
物根系分布特性降低土壤硝酸盐淋失方面的研究有
望成为新的研究方向。
●间作系统中的养分合理投入及平衡研究:通过
合理的作物物种间组合并配合合理的养分投入和农
艺管理措施 ,提高间作中养分利用效率 ,促进农业持
续发展。
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豆科 / /禾本科间作系统中氮营养研究进展 49
An Outlook of the Complementary N itrogen Nutrition in the
Legume / /Graminaceae System
XIAO Yan-bo
1, 2 ,　 LI Long1 ,　 ZHANG Fu-suo1
( 1. Departmen t of Plant Nu t ri tion , China Agricultural University; Key Laboratory of Plant Nu t ri tion, MO A;
Key Laboratory of Plant- Soil Interaction, MOE. Beijing 100094, China;
2. Sch ool of lif e science, Yunnan University Kunming 650091, China)
Abstract: The legume /cereal intercropping sy stem, supplying the wo rld wi th most o f the g rain and pro teins,
is one of the most successfully practiced fa rming systems fo r the smal l-ho ld farmers in the tropical and sub-
tropical region. In the temperate region alike, this farming system supplies most fodder fo r the liv estock sec-
to r. It i s undoubtedly a sustainable farming system from both resources use and envi ronmental f riendly as-
pects as ni trog en fix ed by legume sustains this system. Internationally , research effo rt ha s been fo cused on
biological ni t ro gen fixa tion in legume /g raminaceae sy stem due to env ironmental problems and energy crisis
causing by i rrational ferti li zer N use. In this article, the pro ceeding of research regarding biolog ical nit rog en
fixa tion ( BN F) in intercropping system during the past decades w as rev iew ed, and the ro le o f BN F and i ts
t ransfer in the intercropping system was discussed as w ell. Thereaf ter, the conclusion w as made that nit ro-
gen complementary use in legume /cereal sy stem w ould pave a new path for sustainable ag ricul tural develop-
ment.
Key words: ni t ro gen transfer; resources use; sustainable farming
【实用技术】
果园基肥秋施好
果树以及果园基肥施肥时间得当、顺气候 ,不但改土效果好 ,果树生长健旺 ,来年稳产、高产 ,而且果
质好、皮薄、渣小、水分足 ,并抗逆性强的特点。一般的果农按传统的方法:在果实采摘后至来年萌芽前都
可施基肥 ,即秋施、冬施、春施 ;但据果树专家对部分种植果树 5年以上的果农介绍经验之谈 ,果实采收
后秋施基肥效果最好。 其经验是:
①冬春时期施基肥　由于天气冷、气温低 ,有机肥料腐烂分解缓慢 ,施肥入土后 ,肥效很难及时发
挥。 待有机肥料腐烂分解发挥作用的时候 ,又往往造成果树新梢二次生长 ,这对果树发芽形成和结果都
不利。而采果后的秋天瓜施基肥 ,气温较高 ,对有机肥料腐殖质化和释放养分有利 ,肥效也易于发挥。
②秋施基肥　正是果树根系第三次生长高峰期 ,人工开沟挖穴碰伤的根最容易愈合 ,并能很快发出
新根 ,且恢复树势快 ;发出的新根吸收水、肥料肥力强 ,对增强果树体内的养分 ,提高组织浓度 ,提高果树
抗寒越冬能力和提高来年水果产量等等 ,都是冬、春时施基肥所无法代替的效果。
秋施基肥有利于有机肥料在冬春的分解转化和及时供给果树发芽分化 ,以及前期开花结果的养料
所需。通过果农们多年的摸索对比和实验表明 ,采果后秋施基肥 ,比冬、春施基肥能提高结果率 10%以
上 ,提高果树产量 15%以上。 在这里应该注意的是 ,果树及果园秋施基肥应注重三个技术上的环节:
a.要选择好肥料的种类。选择以迟效的有机肥料为主 ,配合施以速效氮肥及磷、钾肥。如历年来因果
树出现微量元素缺乏症状的 ,应有针对性地配施微肥。而有机肥应以堆肥、厩肥、垃圾肥、绿肥、秸秆、瓜
蔓、青草为主 ,也可适当掺入饼肥以及人粪尿、草木灰。
b.要混匀埋施。有机肥料应占施肥总量的 95%以上 ,其它肥料占 5%左右。 值得果农注重的是 ,化
肥养分浓 ,有效成分高 ,应充分混合均匀后才能施入。
c.要讲究施肥方法。肥源充足的果树及果园 ,应以改土肥地为目的。以采取全果园翻耕施肥的方法 ,
翻入深度 20- 25 cm左右 ,若肥料有限 ,可采取环沟条施法 ,或穴施基肥法为好。 但沟、穴施肥深度不能
低于 30- 40 cm ,沟宽 50- 60 cm ,穴径 40 cm,将混合肥填入穴后覆埋严密。如果在施肥处适当浇点水 ,
效果更好。
江苏盐城　徐秋林