全 文 ：第“ 卷 增刊 2
一 9, 2年 2 0月
北 京 林 业 大 学 学 报
J O U R N A L O F B E I J I N G F O R E S T R Y U N I V E R S I T Y
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胡颓子科叶表皮解剖特征与分类
张志翔
(北京林业大学林业资源学院 )
摘要 在光学显微镜下观察胡颓子科沙棘属和胡颓子属叶片表皮毛 、 叶表皮细胞和气 孔 . 结果
表明: ( 1 ) 叶表皮毛为非腺毛 , 除常见的盾状毛 、 星状盾状毛和星状毛外 , 在胡颓子属 中发
现有单细胞绒毛 , 叠生星状毛和叠生异型毛 . ( 2 ) 叶上表皮细胞排列整齐 , 侧壁常 平直 , 下
表皮细胞侧壁弯曲 , 细胞呈不规则形 . ( 3 ) 气孔分布在胡颓子属中限于叶下表面 , 在沙棘属中
大部分于叶上下 表面均有气孔 , 仅沙棘的 7 个亚种气孔分布于下表面 . 气孔为不规则型 . 表皮
毛类型和气孔 特 征在胡顽子属和沙棘属中区别明显 , 可为分属的依据 .
关健饲 胡颓子科 , 胡颓子属 , 沙棘属 , 表皮毛 , 叶表皮细胞 , 气孔
胡颓子科 ( E l a e a g n a e e a e ) 全世界共 3 属 , 即胡颓子属 ( E l a e a g n u s ) 、 沙棘属
(H f P P
o 户人a e ) 和水牛果属 ( S h e Ph e r d r a ) , 约8 0多种 . 前两属中国有分布 , 约 6 0余种 ,
分布遍及全国 , 但集中于长江流域及以南各省区 .
叶表皮显微特征常用于植物分类中 . 在Q u e r C u s 〔’ 6〕、 A l e u r i t e s和犷 e r n i e￡a 〔, 3〕、 s a l f戈
郎〕、 R o s a o e a e的原始属〔` 4〕以及中国产裸子植物〔` 。一 ” 〕等的分类研究中都应用了叶表皮显
微特征 , 并为解决有关分类提供了有力的证据 .
M e t c a l f e & C h : 1k 〔 3 〕 ( 1 9 50 ) 指出胡颓子科叶表皮毛为星状毛和盾状毛 ; 气 孔分布限
于叶下表面 , 为不规则型 . A r le R O u “ i〔 4 〕 ( 1 9 7 1) 对沙棘属叶表皮研究中描述到除在西藏
沙棘、 江孜沙棘和中亚沙棘的叶上下表面均有气孔分布外 , 其余种和亚种限于叶下表面 ; 柳
叶沙棘叶仅被星状毛 , 西藏沙棘则仅有盾状毛 . 胡颓子科拥有许多近年所发表 的 新种 (亚
种 ) . 分布于我国的50 多种 (亚种 )的胡颓子属树种中 , 约 3 5肠为 198 。年以来所发表〔 , , , 〕.
关于该科尤其是我国分布属种叶解剖的研究报道较少 . 同时该科的分类正处于发展之中 , 种
或亚种的分类是目前研究的重点 . 因此对胡颓子科叶表皮特征的研究有一定的分类价值 . 木
文对我国分布的 2 个属 29 种树种叶表皮在光学显微镜下观察的结果 (部分树种在 S E M 下 观
察 ) 进行综合研究 , 讨论了该科有关分类问题 . 为胡颓子科的分类提供了显微特征 , 并在今
后做连续报道 .
1 实验材料和方法
1
.
1 实验材料
依 《中国植物志》 52 卷第 2分册〔 5 〕记载和廉永善研究结果〔 “ 〕, 分别收集胡颓子属 21 种
(常绿组 15 种 , 落叶组 6 种 )和沙棘属 4 种 4亚种为供试材料 (表 l ) . 新鲜叶采后用F A A 固定
液保存 , 蜡叶标本叶片用水浴锅于 7 5“ 80 ℃下恒温水浴至叶片变软后 F A A固定 浓 中固定 ,
1
,
2 实验方法
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1992. s6. 001
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增刊2 张志翔 :胡颓子科叶表皮解剖特征与分类
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北 京 林 业 大 学 学 报 14卷
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增刊 张志翔 :胡颓子科叶表皮解剖特征与分类
叶片经 1 0肠铬酸和 1 0肠硝酸等量混合液中离析至叶表皮分离 .蒸馏水中洗净叶肉及叶脉
组织 , 放入 10肠番红水溶液中染色 , 临时制片用 L M观察 , 照相 . L M 观察测量结果见表 2 ,
表 3 .
2 结果与讨论
2
.
1 胡预子科叶表皮显傲特征
表皮毛的分类依 J . W . H a r d i n 〔` 6〕 ( 29 79 ) 、 A . F a h n 〔’ 了〕和张志翔等〔 7 〕 ( 2 9 9 2 ) 研
究结果为据 ; 气孔类型按 M e t c a l f e & C h a l k〔 ’ 〕 (一9 5 0 ) 的分类方 法.
2
.
1
.
1 表皮毛 (图 l) 叶表皮毛为非腺毛 , 分别为盾状毛 、 星状盾状毛和星状毛 (图 1 一 1
、 4 ; 图版 I 一 1 、 6 〕 . 在翅果油树 (E . m o l l i s )和沙枣 (E . a n 夕u s t if o lf a )中有叠生星 状
毛 〔图 l 一 5 ; 图版 I 一 7 , 8 〕 ; 宜昌胡颓子 ( E . h e n r 夕 i)和星毛羊奶子 (E . s t e l l i P I l a )
出现叠生异型毛 〔图 1 一 6 ; 图版 I 一 9 〕 . 上述毛均为多细胞毛 . 研究发现在宜 昌 胡颓 子
和采自北京的牛奶子 (E . 。。 6 el l at a) 叶下表面中脉上着生单细胞 绒 毛 (图 1 一 7 ; 图版 I
一 10
,
11〕 , 为该科新报道 , 在这以前均认为胡颓子科无单细胞毛 . 在 S E M下 , 多细胞毛均
具一短柄〔图版 I 一 1 2〕 , 中央突起 , 许多长形细胞以突起为中心呈瓦棱状单列向四周辐射排
列 , 形 如 蘑菇 〔图版 I 一 l 〕 ; 但北京产牛奶子的盾状毛细胞呈 2 、 3 列环状 排 列 (图 1 -
2 , 图版 I 一 3 〕 ; 盾状毛边缘锯齿状或钝圆 . 星状毛分枝 3 、 34 , 长 7 、 5 86 . 7林m , 毛基部
膨大 , 向先端渐尖 , 常直立 , 稀弯曲 〔图版 I 一 5 , 6 〕 . 叶下表面毛密集 , 每m m Z为40 、
2 16 根 , 不脱落 , 其柄长短不一 , 毛边缘相互遮盖而成 3 、 5 层分布 ; ’上表面毛稀疏 , 密度
l 、 54 根 / m m ’ , 常脱落.
2
.
1
.
2 表皮细胞 叶上表皮细胞正面观呈方形或多边形 , 侧壁平直 〔图版 I 一 1 ) 或侧壁曲
折而使细胞呈多角形 (大花胡颓子 E . o ac ar nt h a 和宜昌胡颓子等 ) (图版 I 一 2 〕 . 表皮毛
着生处四周的表皮细胞呈辐射状排列 〔图版 I 一 3 〕 ; 叶脉表皮细胞狭长整齐 (图版 I 一 4 〕.
上表皮细胞含有结晶体 〔图版 I 一 5 , 6 ) 或无 . 下表皮细胞壁弯曲呈波浪状 , 细胞正 面 观
不规则 〔图版 I 一 1 2〕 .
2
.
1
.
3 气孔 对胡颓子科 29 种供试材料的观察, 气孔为不规则型 ( A n o m cy t i c ) 〔图 2 一 1 ,
2 ; 图版 l 一 7 , 8 , 12 , 23〕 , 与 M e t e a l f e & C h a lk 的 结 论 一 致 . 气 孔 横径 15 . 3 、
3
.
3件m , 纵径 1 3 . 3 ~ 26 . 7协m , 等径或横径大于纵径 , 正面观为圆形或椭 圆 形 (图 2 一 1 ,
2 ; 图版 I 一 9 , 10〕 . 气孔分布于叶下表面或叶上下表面 , 常突出于叶表皮细胞 . 因叶 上
下表皮细胞排列不同 , 气孔周围的表皮细胞排列不一样 . 上表皮气孔周围的表皮细胞排列整
齐 (图 2 一 1 , 2 ) ; 下表皮周围的表皮细胞排列不整齐 (图 2 一 3 ) .
2
.
2 叶表皮显徽特征与分类
研究表明 , 在胡颓子科中叶表皮毛类型 、 气孔和表皮细胞内的结晶体可作为分属和部分
种的依据 . 胡颓子属和沙棘属在这些特征上有明显的区别 .
2
.
2
.
1 胡颓子属 (E l a e a g n o s ) 具有胡颓子科全部表皮 毛 类 型 〔图 版 I 一 1 、 1 1〕 . 叶
上表皮细胞内多具结晶体 , 为球晶体、 棒状晶体和丛 晶体 〔图版 l 一 5 , 6 〕 . 其中丛 晶体
M
e t o a l fe & C h a lk 报道仅在幼根中存在 . 但研究发现在潞西胡颓子 (E I“ . x ie 。 “ : )的叶上
表皮细胞中有丛晶体 . 气孔限分布于叶下表面 , 密度大 , 为 3 38 、 1 189 个 / m m ’ , 为不规则型 ,
F R I U GE
1
,
2 盾状毛 : 1 单列细胞 , 1 , 2 叶下表面气孔 : 1 胡颓子属的圆形气孔 ,多列细胞 (牛奶子 ) , 3 星状毛 ; 2 沙棘属的椭圆形气孔 , 3 中亚沙棘叶上表面气孔
星状盾状毛 : 5 叠生星状毛 , 图 2 胡颓子科不规则型气孔和形状
叠生异型毛 , 7 单细胞绒毛 F I G U R E Z T y p e o a n d s h a p e o f
图 1 胡颓子科叶表皮毛类型 s 七o m a t a o f E l a e a g n a c e a e
1 T r i e h o m e f o r m s o f E l a e a g n a e e a e
气孔等径 , 近圆形 (图 2 一 1 ; 图版 I 一 9 〕 , 较 小 , 径为 13 . 3 、 26 . 7卜m , 纵 横比 0 . 78 土
0
.
0 9 、 0 . 9 9 土 0 . 0 7-
研究表明 , 在胡颓子属中常绿组和落叶组的叶表皮显微特征无明显区别 . 但落叶组的翅
果油树和沙枣具叠生星状毛 〔图版 I 一 7 〕 ; 牛奶子和木半夏 ( E . 。 。 itI lj o ar )的气孔为椭
圆形 (图版 I 一 12 , 1 3〕 . 其中北京产牛奶子叶背中脉具单绒毛 〔图版 I 一10 , 1 1〕 , 组成盾
状毛的细胞呈多列环状排列 〔图 1 一 2 : 图版 I 一 3 〕 , 气孔和表皮毛密度较小 , 与采自其他
地方有较大区别 (表 4 ) . 常绿组中大花胡颓子 、 宜昌胡颓子和星毛羊奶子具叠生异型毛也
与其他种有区别 . 各个种具体特征见表 3 .
2
.
2
.
2 沙棘属 ( H l’P P o P h a e ) 表皮毛为盾状毛 、 星状毛和星状盾状毛 , 无单绒毛和其 他
类型 . 上表皮细胞具球晶体 〔图版 I 一 6 〕(云南沙棘 H . r h a o n o fd “ 5 S s p . 夕u n n a n e n s i S )或
衰 4 不同产地牛奶子叶衰皮特征
T A B L E 4 E P i d e r m a l f e a t u r e o f l e a v e s i n E
. “ 仍 b e l l a t a f r o m d i f f e r e n 七 l o e a l i t i e s
产 地
北 京 浙 江 云南大理 甘 肃
气
孔
横径 (林m )
纵径 ( “ m )
纵横比
密度 (个 / m m , )
2 5
。
19士 1 。 4 6
2 2
.
9 6士 2 . 4 6
0
.
9 1士 0 . 0 8
1 62~ 2 16
18
.
3 3士 1 . 5 4
1 7
.
92士 1 . 72
0
.
9 7士 0 . 0 6
6 4 9~ 8 78
1 8
.
3 8士 2 . 48
1 5
.
5 5士 2 . 5 8
0
.
8 5士 0 . 0 7
7 4 3 ` , 9 5 9
2 0
.
6 7士 2 . 7 9
15
.
3 3士 2 . 98
0
.
74士 0 . 0 8
1 0 2 7
毛种类
细胞排列
盾状毛直径 ( p m )
密度 (个 / m m Z )
盾状毛 ,
2 ~
单绒毛
3 列
星状毛 ,
单
盾状毛
列
星状毛 ,
单
盾状毛
列
1 3 3
.
3~ 2 9 3
.
3
1 ~ 4 赞 5 ~ 7
20 0 ~ 4 4 0 18 6
。
7 ~ 3 6 0
10 ~ 1 1苍 6 7~ 10 8 1 3~ 2 0 . 5 4 ~ 9 5
星状毛 , 星状盾状毛
单 列
3 0 0~ 36 6
. 了
9 ~ 1 0份 5 8 7~ 6 6 6
皮表毛
注 ; , 为叶上表皮特征
增刊 张志翔 :胡颓子科叶表皮解剖特征与分类
无 .气孔为不规则型 , 较大 , 横径 18 . 3 、 3 . 3卜m , 纵径 10 . 0 、 26 . 7卜m , 纵 横比0 . 6 4 士 0 . 07
、 0 . 8 土 0 . 0 5 , 呈椭圆形 〔图 2 一 2 , 3 ; 图版 I 一 1 0 , 1 2 , 14 〕 .
气孔分布依种和亚种而异 . 在全部种中 (除沙棘H . : ha o on id es L . ) 叶上下表面均有
气孔分布 , 而在沙棘各亚种中除中亚沙棘叶上下表面均有分布外 , 其余仅分布于叶下表面 .
在 R o us i〔 4 〕的研究中仅西藏沙棘 、 江孜沙棘和中亚沙棘叶两面有气孔. 他认为这种现 象 是
由于他们分布于一定区域 , 均具有相似的环境条件 . 从我国沙棘属的分布看 , 柳叶沙棘、 江
孜沙棘分布于川西和喜马拉雅山地区 ; 西藏沙棘和肋果沙棘分布在青藏高原高寒地区 , 尤其
是西藏沙棘分布可达 5 Z o o m ; 而中亚沙棘则分布于新疆 、 青海、 甘肃西部、 西藏北部和原中
苏边境和蒙古西部干旱地区 . 所处的环境条件差别很大 . 因此 , 气孔的分布状况不依环境条
件的不同而异 , 属稳定特征 . 说明该属对种的划分是合理的 , 但在亚种中 , 仅江孜沙棘和中
亚沙棘叶两面有气孔 , 前者已被廉永善〔 ` 〕上升为种 . 有关中亚沙棘的分类地位值得进 一 步
探讨 . 各种和亚种的叶表皮特征见表 2 .
3 结 论
( 1 ) 胡颓子科叶表皮毛为非腺毛 , 其类型为盾状毛、 星状毛 、 星状盾状毛 、 叠生星状
毛 、 叠生异型毛和单细胞绒毛 . 气孔为不规则型 ; 圆形或椭圆形 , 常突出叶表皮细胞 ; 分布
于叶下表面或叶上下表面 . 上表皮细胞呈方形 、 多边形和多角形 ; 细胞壁平直 , 稍弯曲. 下
表皮细胞侧壁弯曲, 细胞排列不规则 .
( 2 ) 叶表皮毛和气孔可为胡颓 子科分属依据 . 胡颓子属具全部毛的类型 ; 气孔等径 ,
圆形 , 较小 , 密度大 , 为不规则型 , 限分布于叶下表皮 . 沙棘属 表 皮 毛 仅为盾状毛 、 星状
毛和星状盾状毛 . 气孔大 , 椭圆形 , 为不规则型 ; 气孔在各种中 吸沙棘除外 ) 叶上下表面均
有分布 ; 而在沙棘各亚种中仅中亚沙棘叶两面有气孔 , 其余亚种限于叶下表面 .
( 3 ) 叶表皮特征在胡颓子属常绿组和落叶组之间无明显区别 . 采自北京的牛奶子叶表
皮特征独特 : 具单细胞绒毛 , 盾状毛细胞呈多列环状排列 , 边缘圆钝等与其他地区的区别明
显 , 因此对该种中亚种的分类值得探讨 .
( 4 ) 依气孔分布 , 沙棘属的分种是合理的 . 支持江孜沙棘上升为种的观点 . 中亚沙棘
的分类地位值得进一步探讨 .
致谢 本文承北京林业大学火树华教授审阅 , 昆明植物研究所张启泰先生 、 西南林学院尹五元和西藏农收学院周进提供大
量供试材料 , 特此致谢 .
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