全 文 ：北方园艺２０１４（０７）：１８１～１８４ ·专题综述·
第一作者简介：张春艳（１９８８－），女，博士研究生，现主要从事植物
组织培养和小麦遗传育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｃｈｕｎｙａｎ１９８８
＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划资助项目（２０１１ＢＡＤ３５Ｂ０３）；
中国科学院知识创新工程重要资助项目（ＫＳＣＸ３－ＥＷ－Ｎ－０２）；中国
科学院成都分院与都江堰市院地合作资助项目；中国科学院山地
生态恢复与生物资源利用重点实验室资助项目。
收稿日期：２０１３－１２－１３
我国槭树科组织培养研究进展
张 春 艳，吴 　 瑜
（中国科学院 成都生物研究所，四川 成都６１００４１）
　　摘　要：该文从外植体选择和消毒、培养基种类、生长调节剂３方面介绍了槭树科植物组织
培养研究进展；并综述了组培过程中存在的问题及解决方法，总结了其发展趋势，以期为今后槭
树科植物组培研究提供参考。
关键词：槭树科；组织培养；研究进展
中图分类号：Ｓ　５６６．６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０７－０１８１－０４
　　槭树属槭树科（Ａｃｅｒａｃｅａｅ）乔木或灌木，其显著特点
是叶对生和翅果，大多数是虫媒型，少数种类是风媒型，
是槭树科槭属树种的泛称，其中一些种俗称“枫”或“枫
树”。全世界的槭树植物有１９９种，我国是槭树种类最多
的国家，现已发现１５５余种，主要分布在长江流域以及南
方各省区［１－３］。
槭树科槭属大多数种类极具观赏价值，是温带最重
要的观赏树木，也是国外重要的行道树种。槭树独树一
帜，形态优美，叶色丰富多彩，古往今来一直是世界闻名
的观赏植物，历代文人墨客对其青睐有佳，描绘的诗文
也屡见不鲜，西晋人潘岳在《秋兴赋》中有“庭树槭以洒
落”之句［４］。近几十年来，各地公园、风景名胜区，特别是
植物园十分重视槭树的引种驯化工作。
槭树繁殖主要采用播种和嫁接２种传统方法［５］，繁
殖系数低，繁殖的后代易产生性状分离。随着园林建设
迅速发展，槭树作为重要的观赏植物，其苗木的需求量
也越来越大。我国落后的槭树繁殖技术和与日俱增的
市场需求之间的矛盾日益突出。因此，槭树属的快繁技
术逐渐受到重视。其中应用组织培养技术建立槭树再
生体系是目前研究最多也是最受欢迎的方法。组织培
养技术不仅能加快获得苗木的速度，还能极大促进其品
种改良和分子育种的发展。其关键技术是选择合适的
再生途径，这对建立高效的再生体系十分重要。该文综
述了我国槭树组织培养研究进展，以期为槭树开发利用
和快速繁殖提供参考。
１　外植体选择
木本植物含有较多的多酚类物质，会阻碍细胞分
裂。因此，木本植物的离体培养成功率与草本植物相比
还很低。已有研究显示，种子、叶片、茎尖、侧芽、根、花粉
等均具有细胞全能性，能够再生新植株的任何组织或器
官，都可以作为外植体。但是外植体的来源及发育阶
段、不同生理时期或不同部位酚类物质的含量都存在较
大差异，因此，外植体的选择对器官发生具有重要意义。
叶景丰等［６］对挪威槭的组织培养以种子为外植体获得
无菌试管苗，同时，还以自由人槭的顶芽、幼嫩茎段为外
植体，通过比较发现顶芽作为外植体更利于芽的萌发；
顾地周等［７］利用色木槭早春的休眠枝水培发芽，取其嫩
茎进行生根，生根率达到９９％；孟月娥等［８］从田间选取
春季生长健壮、无病虫害、叶片色彩好的茶条槭植株，取
其幼嫩枝条作为外植体，效果较好；李岩岩［９］取茶条槭
月初的顶芽、侧芽、带侧芽的茎段作为外植体诱导培养，
结果发现受污染率程度依次为顶芽＜侧芽＜茎段，诱导
萌发率依次为茎段＞顶芽＞侧芽；唐丽等［１０］以红翅槭嫩
茎和嫩叶为外植体进行组织培养，发现嫩茎的分化率
高，嫩叶分化速率快；陈丽等［１１］利用血皮槭的嫩茎、叶和
叶柄进行愈伤组织诱导，发现外植体中诱导愈伤组织容
易程度为嫩茎＞叶柄＞叶；胡雪雁等［１２］以健康生长的加
拿大红枫的叶片、叶柄、顶芽、侧芽为外植体，诱导愈伤
组织，比较发现最适外植体是顶芽。可见，槭树的种子、
顶芽、侧芽、嫩茎、叶片、叶柄都可以通过组织培养获得
健康植株，其中嫩茎是繁殖成功率较高的外植体，但是
其也比较容易受到污染。顶芽和侧芽的污染率相对较
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·专题综述· 北方园艺２０１４（０７）：１８１～１８４
低，也是不错的外植体来源，但是其材料来源往往受到
限制。所以，一般选择早春生长健壮的嫩茎作为外植
体，成功率大，但是要严格注意外植体的消毒。
２　外植体的消毒预处理
暴露在空气中的植物，表面带有大量的微生物，选
择各个部位作为外植体时，必须进行严格的消毒灭菌，
否则将直接影响到试验成功与否，可见，外植体的消毒
处理很关键。现在常用的消毒剂有氯化汞、次氯酸钠、
过氧化氢、酒精、抗菌素和硝酸银等［１３］。孟月娥等［８］采
取茶条槭带为萌发的茎段，用软毛刷蘸取洗液细刷洗叶
腋及表皮，用自来水冲洗１～２ｈ。将清洗干净段放入
７０％乙醇溶液中浸泡３０ｓ，用无菌水冲洗３～５次，然
后用０．１％ＨｇＣｌ２ 消毒７ｍｉｎ，再用无菌水冲洗３～
５次；顾地周等［７］取色木槭经过水培萌发的嫩茎在超
净工作台上用７０％酒精涮洗２０ｓ，然后用２％链霉素
溶液浸泡３ｍｉｎ，无菌水洗６次，用无菌滤纸吸干表面
水分；刘宝光等［１４］取７月中旬无病害生长良好的翅
果，在４℃冰箱冷藏２ｄ，用软毛刷沾少许洗洁精刷洗，
减去种翅，冲洗２～３ｈ，然后在超净工作台内，用７０％
乙醇浸泡外植体３０ｓ，无菌水冲洗，在用１％次氯酸钠
溶液消毒１０ｍｉｎ，无菌水冲洗４～５次；取３５ｄ的复叶槭
实生苗茎段，加１～２滴Ｔｗｅｅｎ－２０，用１％的ＮａＣｌＯ溶液
消毒１５ｍｉｎ［１５］。可见，由于其取材部位和外植体生理活
性状态的不同，消毒剂的选择和处理时间会存在明显的
差异。
３　培养基
经过消毒后的离体组织需要通过合适的培养基进
行培养才能进一步发育成愈伤组织，从而实现实验室的
第一步成功。培养基能为离体植物组织提供所需的营
养物质，是影响植物组织培养成败的关键因素之一，不
同植物或同种植物不同阶段和不同的目的对营养的需
求都不同，首先培养基的选择必须根据选择的物种、外
植体类型和培养目的而决定。常用的基本培养基为
ＭＳ、１／２ＭＳ、ＷＰＭ、Ｂ５，不同培养基中的无机离子、有机
营养物质含量也存在差异，因此需要分阶段根据培养的
目的和外植体类型选择适宜的培养基；李艳敏等［１６－１７］在
金叶复叶槭和粉叶复叶槭的组培过程中，利用 ＷＰＭ培
养基进行芽的增殖和生根；加拿大红枫愈伤组织诱导和
不定芽的增殖采用１／２ＭＳ培养基［１２］；而日本红枫启动
和增殖培养基是 ＭＳ，而生根培养基是１／２ＭＳ［１８］；景观
树种红翅槭愈伤组织诱导和不定芽的增殖采用的都是
ＭＳ培养基［１９－２０］；血皮槭愈伤组织诱导用的是 ＭＳ培养
基［１１］；郝爱丽［２１］研究表明，综合考虑生根数、根长和生
根率等因素，ＭＳ培养基要优于１／２ＭＳ培养基；同时还
比较了ＭＳ、１／２ＭＳ、ＷＰＭ、Ｂ５　４种培养基，考虑到产生
的愈伤组织鲜重和愈伤组织的诱导率等两方面，显示青
榨槭愈伤组织诱导采用ＭＳ培养基比较好。
４　外源激素
除了基本培养基给予离体组织所需营养成分外，配
合使用外源激素对植物细胞分裂、诱导器官形成也具有
重要作用。生长素和细胞分裂素是２种关键的外源激
素，不同的生长发育阶段所需的浓度配比也不尽相同。
普遍认为，生长素与细胞分裂素比例高时，愈伤组织仅
生成根，二者比值低时，生成苗。在愈伤组织形成植株
的过程中，一般将不定芽形成和根的诱导分成２个过
程，即将愈伤组织诱导形成不定芽，通过继代培养增加
芽的繁殖系数，当不定芽长到合适大小后，将其切下转
入生根培养基中诱导不定根的形成［２２］。
生长素的种类很多，如２，４－Ｄ、ＮＡＡ、ＩＡＡ、ＩＢＡ等，
对重新启动有丝分裂，使植物细胞脱分化，对愈伤组织
的诱导、增殖和植物生根具有重要作用。２，４－Ｄ是常用
的生长素，能诱导愈伤组织的形成和实现细胞悬浮培
养，其浓度过高时能抑制芽的形成。张彦妮等［２３］在复叶
槭茎段及叶片的组织培养中发现，低浓度的２，４－Ｄ利于
瘤状愈伤组织形成，而当使用高浓度２，４－Ｄ时愈伤组织
会玻璃化；进行血皮槭的组织培养时，２，４－Ｄ比ＮＡＡ更
利于愈伤组织的形成［１１］。培养基中不加生长调节剂
也能产生根，但生根数量少，根比较细，移栽对地上部
分生长不利，影响成活率，适量的添加生长素利于生
根。张彦妮等［２３］发现添加ＮＡＡ利于根变粗，但浓度
过大时，苗长势会下降，最佳浓度为０．１ｍｇ／Ｌ；李海艳
等［２４］在茶条槭愈伤组织的再生体系过程中发现用
ＷＰＭ＋０．３ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ生根效果好，添加ＮＡＡ延缓了
根的出现；李艳敏等［２５］探讨ＮＡＡ、ＩＢＡ、ＫＴ对金叶复叶
槭组培苗生长作用，结果发现，ＷＰＭ＋ＩＢＡ　０．０８ｍｇ／Ｌ
利于根生长及增殖生长。
常见的细胞分裂素有６－ＢＡ、ＴＤＺ、ＺＴ、ＫＴ等，能促
进细胞分裂，对愈伤组织诱导、不定芽的分化和增殖很
重要。６－ＢＡ使植物体的代谢能力加强，可诱导组织内天
然激素产生，相对于其它细胞分裂素而言对芽的增殖效
果要好［２６－２７］。张彦妮等［１５］发现复叶槭茎段愈伤组织诱
导随６－ＢＡ浓度增加而提前，但当浓度到２．０ｍｇ／Ｌ时，
不仅愈伤组织的产生延缓了，而且褐化的速度也加快
了。茶条槭组培中发现，随着６－ＢＡ浓度增加茶条槭幼
茎增值率也提高［９］；在复叶槭顶芽增殖培养基中适当提
高６－ＢＡ（０．１～０．３ｍｇ／Ｌ）浓度使４．７％的顶芽在愈伤组
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织基部上产生不定芽［２３］。ＴＤＺ是一种很强的细胞分裂
素，对木本植物很有效［２８］。徐榕等［２９］发现ＴＤＺ对自由
人槭‘冷俊’无菌苗有显著增殖效果；元宝枫组培中，ＴＤＺ
在外植体增殖生长方面有明显的作用［３０］。
愈伤组织诱导以及芽的分化和增殖过程中，最好配
合使用生长素和细胞分裂素，但要掌握二者的浓度。五
角枫高效诱导愈伤较好的激素配比组合为６－ＢＡ、２，４－Ｄ
和ＮＡＡ［３１］；郝爱丽［２１］用青榨槭叶片诱导愈伤组织时，发
现培养基中添加ＴＤＺ　０．５ｍｇ／Ｌ和ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ，诱
导率达９８．７％。所以组培中要根据阶段和目的不同，选
择合适的生长素和细胞分裂素。
５　其它因素的影响
５．１　碳源
在组培初期，植物组织不能进行光合作用，需要添
加碳源。碳源提供能量的同时也能维持一定的渗透压，
碳源的种类很多，但蔗糖是最常用的。李艳菊等［３０］发现
元宝枫组培时添加葡萄糖，出现玻璃化苗较多，蔗糖可
以促使高生长和丛生芽萌发，效果好于葡萄糖。
５．２　活性炭
活性炭虽然不是组培过程中的必需成分，但在组织
培养的过程中可能发挥着重要的作用。徐榕等［２９］以自
由人槭‘冷俊’为试材，发现活性炭对其生根有很大的影
响。活性炭能吸附培养基中的有害物质，同时也能吸附
培养基中的生长调节物质［３２］，因此，在使用的过程中要
把握活性炭的浓度，使其发挥更好的作用。
５．３　光照
光照可以影响生根和不定芽诱导。研究发现，对元
宝枫的生根培养，与每天１２ｈ光照相比，每天１６ｈ光照
有助于幼茎生根［３０］；在青榨槭组织培养中，通过比较不
同暗培养时间发现，叶片和茎段的不定芽诱导率呈先增
加后降低趋势，２０ｄ时效果最佳，随着时间延长，诱导率
下降，出现褐化，不利于芽的生长［２１］。
５．４　ｐＨ值
培养基中ｐＨ值对细胞分裂分化、植物激素进入细
胞、植物代谢等都存在一定的影响［３３］。郝爱丽［２１］研究
发现，随ｐＨ值增大，不定芽诱导率先升高后降低，培养
基适宜的ｐＨ为５．８～６．２。
６　存在问题
６．１　褐化
褐化是植物组织培养过程中常见的现象，是由于酚
类化合物和多酚氧化酶接触发生的反应［３４］。木本植物
含有较高的酚类化合物，采取有效措施控制褐化可以提
高木本组织培养的成功率。产生褐化的因素很多，如植
物种类、外植体的选择、外源生长调节剂、培养基及培养
条件等［３５］。
槭树组培过程中经常发生褐化。可以采取不同方
法来解决这个问题。周音等［３６］研究了抗坏血酸、亚硫酸
钠、柠檬酸３种抗氧化剂对茶条槭组培褐化的影响，发
现一定浓度下三者配合使用效果要好；招雪晴等［３７］采取
不同取材时间、添加抗褐变剂、暗处理等措施来提高自
由人槭‘秋焰’的抗褐化作用，结果发现取材时要取早春
的材料，可能多酚氧化酶活性较低，可降低褐化；２．０ｇ／Ｌ
ＰＶＰ比ＡＣ、Ｎａ２Ｓ２Ｏ３效果要好；褐化率随黑暗处理时间
的延长呈高－低－高的趋势。可见，添加好的抗氧化剂，控
制取材时间，进行黑暗处理都有可能降低槭树组织培养
的褐化率，但是不管采取什么措施，要达到控制褐化的
同时也要利于外植体进一步增殖分化。
６．２　污染
污染是木本植物组培过程中的另一大难题。污染
主要来自植物体自身和操作不严格［３８］两方面。因此在
取材时尽量选择带菌少的部位，注意取材的时期，材料
的消毒处理方面要采取严格的方法；组培用的玻璃器
皿、镊子、手术刀等要进行严格的高温高压灭菌尽可能
减少污染的几率。
７　展望
槭树是重要的绿化植物，栽培苗木供不应求。国外
已经成功育出了各种色彩斑斓的槭树，但在我国槭树观
赏资源的开发利用却很有限。驯化引进物种也存在各
种困难。组织培养在槭树的资源保存、新品种选育等方
面有着很好的应用前景，因此进一步研究该技术对槭树
的育种有很大的推动作用。
近年来，虽然许多学者已在主要的观赏槭树（如茶
条槭、复叶槭、五角枫）的组织培养方面取得了一些进
展，但却没有形成完整的组培体系，要实现工厂化育苗
还存在较大困难。
因此，为了更好的推动槭树组培技术的研究，更快
的实现工厂化生产，可以从几个方面开展工作。第一，
优化快繁体系，提高可重复性；第二，要加强对其它槭树
的组织培养技术，扩大快繁种类；第三，利用细胞培养生
产有用的次生代谢产物，积极探索组培规模化生产次生
代谢产物的方法；第四，可以利用转基因等遗传方法进
行其它方面的改造。槭树的叶片易受到虫害的影响，张
彦妮等［２３］已经利用农杆菌介导法和针刺法将神经毒、蛋
白基因Ｔｏｘｉｎ和Ｂｔ基因导入复叶槭进行了初步试验。
因此，有关转基因研究尚处于起步阶段，需要进行更加
深入的研究。
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·专题综述· 北方园艺２０１４（０７）：１８１～１８４
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（Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１００４１）
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