全 文 ：2012年 第48卷 第23期营养饲料·NutritionandFeedstuffs
体内法（in vivo）、半体内法（in situ）和体外法（in
vitro）等方法通常用于反刍动物饲草料营养价值的
评定 [1]。体外产气法最早是由Menke等 [2]提出，其理论
依据是饲草料样品在瘤胃液中培养24 h后，其CO2和
CH4与体内消化率测定值间存在较强相关性，体外
产气法具有操作方法易掌握，测定数据重复性好，较
真实地模拟饲草料在瘤胃内的消化状况，可得到更
多有用的营养参数，近年来已被广泛应用 [3]。
不同生育期的牧草，其营养成分在茎叶之间的
转移与分配不断发生着变化，从而导致植株整体饲
用价值和利用率的巨大改变 [4]。目前，针对我国北方
农牧交错带禾本科牧草不同生育期内，主要营养成
分、体外消化率等方面变化规律的研究很少。本试
验以华北农牧交错带不同生育期常见禾本科牧草的
粗蛋白（CP）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维
（ADF）和干物质活体外消化率（DMD）、NDF活体外
消化率（NDFD）、ADF活体外消化率（ADFD）、体外产
气动态参数等指标为研究内容，探讨禾本科牧草开
花期和结实期的营养价值变化规律，从而为北方农
牧交错带内草地畜牧业的生产和植被的高效利用提
供理论依据和参考。
1 材料与方法
1.1 牧草样品采集地概况 河北沽源草地生态系
统国家野外科学观测研究站位于华北农牧交错带的
河北省北部沽源坝上，该地带是内蒙古典型草原东
南舌状延伸地带，处于半干旱大陆季风气候带，除夏
季东南暖湿气流的影响外，较长时间受蒙古高压寒
冷干旱气候的控制，年均温 1℃，1月平均气温 -
18.6℃，7月平均气温17.6℃，≥10℃积温1 513.1℃，
无霜期85 d，年平均降水量430.7 mm，主要集中于7、
8、9月，占全年降水量79%，年蒸发量1 735.7 mm。
1.2 试验材料 羊草（Leymus chinensis）、大赖草（Ley－
mus racemosus）、扁穗冰草（Agropuron cristatum）、梭罗
草（Roegneria thoroldiana）、野黑麦（Secale sylvestre）和
无芒雀麦（Bromus inermis）样品采集于河北沽源国家
草地生态系统野外观测研究站，于2007年7月4日—8
月15日，采集牧草开花期和结实期的样品，牧草样品
置于取样袋中，65℃烘干48 h，称测各样品的鲜重和
——————————————
收稿日期：2012-05-17；修回日期：2012-06-15
资助项目 ：农业部公益性行业科技 （200903060）；国家高技术研
究发展计划（2007AA10Z233）
作者简介：张桂杰（1983-），男，山东宁津人，讲师
*通讯作者
应用体外产气与活体外消化法评定
不同生育期禾本科牧草营养价值
张桂杰1，2，王红梅1，罗海玲2*，张英俊3*，谢应忠1
（1.宁夏大学动物科学系，宁夏银川 750021；
2.中国农业大学动物科技学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193；
3.中国农业大学草地研究所，北京 100193）
摘 要 ：试验旨在探讨华北农牧交错带羊草 、大赖草 、扁穗冰草 、无芒雀麦 、野黑麦和梭罗草6种主要禾本科牧
草不同生育期营养价值变化规律。 利用常规化学成分分析、活体外消化技术和体外发酵产气技术测定6种禾本
科牧草盛花期和结实期的主要营养成分、活体外消化率和瘤胃微生物体外发酵产气量。 结果表明：除无芒雀麦
外 ，结实期禾本科牧草粗蛋白 （CP）和中性洗涤可溶物 （NDS）含量相比开花期显著下降 （P<0.05）；中性洗涤纤
维 （NDF） 和酸性洗涤纤维 （ADF） 含量随生育期的延长而增加 （P<0.05）；6种牧草的干物质活体外消化率
（DMD）、NDF活体外消化率 （NDFD）、ADF活体外消化率 （ADFD）随生育期延长呈下降趋势 ；除羊草外 ，5种牧草
的2个生育期的24 h和48 h产气量差异显著 （P<0.05），6种禾本科牧草2个生育期的理论最大产气量差异显著
（P<0.05）；随生育期延长，产气速度呈下降趋势，延滞期呈上升趋势。 与开花期相比，禾本科牧草结实期的营养
显著下降。
关键词：禾本科牧草；生育期；化学成分；体外产气法；活体外消化率
中图分类号：S816.15 文献标识码：B 文章编号：0258-7033（2012）23-0060-05
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2012年 第48卷 第23期 NutritionandFeedstuffs·营养饲料
干物质（DM）含量，粉碎过筛（1 mm），按四分法取样。
1.3 营养成分测定 牧草DM、CP、NDF和ADF含量
按常规方法测定 [5]。半纤维素（HC）= NDF - ADF，中
性洗涤可溶物（NDS）=100 - NDF，营养成分含量以
质量分数表示（%）。
1.4 DMD、NDFD和ADFD的测定 按Tilly和Terry两
阶段法进行，第1阶段，在厌氧条件下，用瘤胃液的
稀释液（瘤胃液：缓冲液=1 ∶2），在39℃恒温条件下，
消化定量样品48 h；第2阶段，用胃蛋白酶在酸性条
件下再消化样品48 h，测定DMD、NDFD和ADFD。瘤
胃液采自饲喂精粗比为40 ∶60试验日粮的安装有永
久性瘤胃瘘管的西门塔尔×冀南杂交一代阉牛。
1.5 活体外发酵产气量的测定 按Menke等 [2]的方
法进行，在39℃厌氧条件下，将200 mg待测样品DM
放入特制的100 mL玻璃注射器（德国制造）中，用30 mL
经稀释后的瘤胃液消化，记录72 h内25个时间点的
产气量。每个培养设3个重复。
采用y = B（1- e- c（ t - lag））计算动态消化产气参数。
式中，y为 t 时间点200 mg 底物 DM 的产气量（mL）；
B 为200 mg 底物 DM 理论最大产气量（mL）；c 为样
本的产气速度（h-1）；t 为活体外培养时间（h）；lag 为
产气延滞期（h）。
1. 6 统计分析 采用SAS 统计分析软件中的广义
线性模型（GLM）进行单因子方差分析。
2 结果与分析
2.1 主要禾本科牧草不同生育期营养成分的分析 如
表1所示，随着生育期的延长，禾本科牧草CP的含量
逐渐下降，羊草、大赖草、扁穗冰草、梭罗草、野黑麦开
花期与结实期的CP含量差异显著（P<0.05），大赖草
CP含量下降了4.6个百分点。
随生育期的延长，NDF和ADF含量有增长趋势，
与开花期相比，结实期野黑麦NDF的含量增加了
9.28个百分点，增长速度远远高于其他5个种类禾本
科牧草相同指标的增幅。除无芒雀麦外，结实期禾
本科牧草ADF含量显著高于开花期（P<0.05），HC含
量随生育期延长呈现增长趋势，NDS含量在禾本科
牧草的不同生育期差异显著（P<0.05），随生育期延
长，含量显著下降。
2.2 不同生育期禾本科牧草活体外消化率的变化
规律 如表2所示，不同生育期禾本科牧草的DMD、
NDFD、ADFD呈下降趋势，其中扁穗冰草、梭罗草和
注：同列数据肩标相同字母表示差异不显著（P>0.05），相邻字母表示差异显著（P<0.05），相隔字母表示差异极显著（P<0.01）。 下表同
项目 生育期 粗蛋白 中性洗涤纤维 酸性洗涤纤维 半纤维素 中性洗涤可溶物
羊草
开花期 11.02±0.04bc 64.79±0.33cd 29.67±0.29c 35.13±0.04b 35.21±0.33c
结实期 9.08±0.12de 72.76±0.54ab 34.68±0.78b 38.08±0.23a 27.24±0.54de
大赖草
开花期 12.19±0.07b 66.99±1.60c 32.73±0.18bc 34.26±1.78b 33.01±1.60cd
结实期 7.59±0.11e 75.49±1.08a 39.27±0.21a 36.22±1.29ab 24.51±1.08e
扁穗冰草
开花期 12.32±0.04b 54.15±0.03g 26.45±0.49d 27.70±0.45d 45.85±0.03a
结实期 8.69±0.36de 57.60±0.35f 29.48±0.25c 28.12±0.09cd 41.40±0.35b
梭罗草
开花期 15.55±0.05a 58.04±0.36f 29.34±0.08c 28.70±0.28cd 41.96±0.36b
结实期 12.62±0.16b 64.64±1.87cd 34.53±0.65b 30.11±1.22c 35.36±1.87c
野黑麦
开花期 9.86±0.02d 61.00±1.77e 30.51±0.36c 30.49±0.84c 39.00±2.29b
结实期 6.79±0.01ef 70.28±2.29b 37.36±1.45ab 32.91±0.84bc 29.72±2.29d
无芒雀麦
开花期 9.06±0.01de 65.35±0.39cd 33.35±0.25b 32.01±1.05bc 34.65±0.39c
结实期 8.87±0.12de 69.41±0.47bc 34.56±1.43b 34.85±0.72ab 30.59±0.47d
表1 不同生育期禾本科牧草营养成分含量 %
表2 不同生育期禾本科牧草养分活体外消化率 %
项目 生育期
活体外消化率
干物质 中性洗涤纤维 酸性洗涤纤维
羊草
开花期 43.19±0.76cd 38.70±2.97a 23.06±1.18a
结实期 41.45±0.56d 28.67±2.88b 20.75±0.48ab
大赖草
开花期 38.04±2.24de 15.74±2.29d 15.84±0.04bc
结实期 29.80±3.40e 13.68±3.47de 14.54±0.34c
扁穗冰草
开花期 53.80±6.40a 17.64±0.76cd 16.49±0.08bc
结实期 45.23±0.08cd 10.05±0.81e 14.36±0.49c
梭罗草
开花期 50.36±0.82ab 21.62±0.56c 14.92±1.15c
结实期 41.30±0.92d 15.78±0.79d 13.12±0.22cd
野黑麦
开花期 54.98±1.28a 17.32±1.42cd 16.57±0.84bc
结实期 42.24±1.12cd 11.09±0.88e 14.43±0.27c
无芒雀麦
开花期 47.85±1.56bc 25.68±0.22bc 20.40±0.08ab
结实期 41.42±0.71d 21.23±0.94c 18.28±0.57b
61
2012年 第48卷 第23期营养饲料·NutritionandFeedstuffs
野黑麦结实期DMD与开花期相比差异极显著（P<0.01），
无芒雀麦结实期DMD与开花期相比差异显著（P<0.05）；
羊草、扁穗冰草、梭罗草和野黑麦2个生育期的NDFD
差异显著（P<0.05），6种禾本科牧草2个生育期的
ADFD差异不显著（P>0.05）。
2.3 不同生育期禾本科牧草体外产气动态参数变
化规律 由表3可见，2个生育期的大赖草、扁穗冰草、
梭罗草、野黑麦及无芒雀麦24 h和48 h产气量差异显
著（P<0.05），随着生育期的延长，6种禾本科牧草结实
期的理论最大产气量显著低于开花期（P<0.05）。在产
气速度方面，梭罗草和无芒雀麦2个生育期的产气速
度差异显著（P<0.05），从延滞期可以看出各种牧草
在体内的利用难易程度，结实期的无芒雀麦延滞期
最长，其次为结实期野黑麦。
产气动态曲线（图1）显示，在培养开始阶段（20 h）
气体增加速度剧烈。随着发酵的进行，禾本科牧草
开花期产气量增长较结实期快，无芒雀麦和梭罗草
尤其明显；6种禾本科牧草随着发酵时间延长，结实
期产气量低于开花期。
3 讨 论
3.1 生育期对禾本科牧草营养成分与活体外消化
率的影响 禾本科牧草在营养生长阶段，叶生长迅
速，叶面积增大很快，光合作用强，CP含量比后期
高。本研究表明，随着生育期的延续，禾本科牧草CP
呈下降趋势，与杨恩忠等 [4]的研究结果相一致。牧草
CP含量随生育期的延长而下降，表现为牧草在生长
过程中蛋白质沉积的速度逐渐变慢，而其他物质沉
积速度增加，相对蛋白质含量下降 [6]。本试验的6种
禾本科牧草，开花期与结实期的CP含量差异显著
（P<0.05），呈下降趋势，与先前的报道相一致。
牧草NDF和ADF含量随生育期延长呈现增长的
趋势 [4]。本研究发现，不同种类禾本科牧草存在差
异，随生育期的延长，无芒雀麦NDF和ADF含量有增
长趋势，但在2个生育期内差异不显著，另外5种禾
本科牧草NDF和ADF含量在2个生育期内差异显著。
牧草NDF含量受植株成熟度（收获期）及牧草种类的
影响，随着生育期的延长，牧草NDF、ADF及木质素含
量上升，导致牧草营养价值下降。
禾本科牧草的消化率与牧草种类及生育期有密
切关系，牧草DMD随生育期的延长而下降。本研究
发现，不同生育期禾本科牧草的DMD、NDFD、ADFD
呈下降趋势。牧草可溶性非结构性碳水化合物和易
溶的纤维性物质含量随生育期的延续逐渐降低，而
难溶性结构性碳水化合物及木质素含量相对增加，
导致消化率降低 [7]。
3.2 生育期对禾本科牧草体外产气的影响 本试
验中，结实期禾本科牧草体外发酵延滞期都长于开
花期，表明禾本科牧草在开花期更容易被动物利用。
延滞期随生育期的延长而增长，植物细胞壁在整个
生命周期中的生理特点决定了禾本科牧草延滞期随
生育期的延长而增长这一现象，细胞壁由初生细胞
壁分化成熟，形成次生细胞壁，构成初生细胞壁的主
要物质有易溶性纤维素、半纤维素和果胶物质等；而
项目 生育期
产气动态参数
24h 产气量/mL 48h 产气量/mL 最大产气量/mL 产气速度/h-1 延滞期/h
羊草
开花期 33.81±0.12cd 44.81±0.12b 52.05±0.53ab 0.057a 0.420d
结实期 32.74±0.35cd 43.51±0.35bc 47.13±0.97c 0.046ab 0.468cd
大赖草
开花期 30.87±0.04d 43.26±0.29bc 53.28±0.12a 0.059a 0.455cd
结实期 26.61±0.04e 37.56±0.06d 48.50±0.71bc 0.046ab 0.485c
扁穗冰草
开花期 40.74±0.19a 49.25±0.61a 52.80±0.68a 0.061a 0.493c
结实期 35.02±0.26bc 44.63±0.66b 47.65±0.58c 0.045ab 0.570ab
梭罗草
开花期 39.76±0.06a 48.55±0.07a 52.68±0.97a 0.060a 0.516c
结实期 31.60±0.28cd 40.35±0.27cd 43.24±0.56d 0.037bc 0.583ab
野黑麦
开花期 34.70±0.15bc 44.05±0.07b 50.28±0.62b 0.055a 0.565b
结实期 29.39±0.32de 42.29±0.27c 47.39±1.13c 0.045ab 0.618a
无芒雀麦
开花期 36.99±0.26b 47.40±0.28ab 52.44±0.61ab 0.059a 0.558b
结实期 32.04±0.09cd 42.83±0.23c 43.07±0.68d 0.036b 0.636a
SEM 0.007 0.017
P <0.001 <0.001
表3 不同生育期禾本科牧草体外阶段产气量和产气动态参数
62
2012年 第48卷 第23期 NutritionandFeedstuffs·营养饲料
构成次生壁的物质以纤维素为主，且含有木质素等
其他物质 [8]。
从产气曲线中可以得出，开花期禾本科牧草的
营养价值优于结实期。汤少勋等 [9]研究表明，燕麦秸
秆12、24、48 h产气量及产气速率与NDF和ADF含量
呈显著负相关，延滞期与NDF含量呈显著正相关。
Cone等 [10]研究发现，蛋白质体外发酵72 h后产气量仅
为碳水化合物的30%。从NDS中除去CP及矿物元素
后，剩余成分主要是非结构性碳水化合物。苜蓿干草
NDS的产气量占饲草累积产气量的绝大部分[11]。可见，
非结构性碳水化合物与结构性碳水化合物共同对饲
草料的产气量起调节作用。
微生物对牧草的降解率随ADF及NDF上升而降
低 [9]，而当牧草中非结构性碳水化合物或易发酵物
质的含量较高时，微生物会利用降解产物迅速繁殖，
(下转70页)
63
2012年 第48卷 第23期动物保健·AnimalHealth
奶牛的血液中血糖变化，能够有效调节机体糖储备，
满足奶牛对葡萄糖的需要，提高乳糖含量，减少产后
酮病的发病率 [9]。
3.3 刺五加水提取物对血清激素的影响 添加大
豆黄酮其可直接作用于下丘脑和垂体，促进垂体
GH、PRL的分泌，可增加内源性GH、PRL的水平。其
中GH对奶牛的乳腺发育、乳汁生成和泌乳的维持也
起重要作用 [10]。柴晓杰等 [11]研究表明，血浆GH、PRL
的含量与产奶量、乳脂率、乳蛋白呈正相关。在动物
皮下注射或者饲料中添加适量的黄酮类化合物后，
能与下丘脑、垂体等雌二醇受体不同程度地结合，影
响动物神经内分泌系统的性轴与生长轴，通过调节
内源性激素水平而影响动物的生长性能，促进了垂
体GH、PRL的分泌，进而提高了奶牛产后产奶量和
改善了乳品质。刺五加含有大量的活性成分，如黄
酮类化合物等，添加刺五加水提取物后围产期奶牛
GH、PRL差异显著，说明饲喂刺五加水提取物能够
达到提高奶牛的产奶量和改善乳品质的目的。
参考文献 ：
[1] 罗金裕 . 广西五加属药用植物资源调查及其化学成分预试
[J]. 中药材 , 1993, 16(11): 9-11.
[2] 卫平 . 短柄五加茎中氨基酸和金属元素分析 [J]. 中药材 ,
1988, 11(6): 37-39.
[3] 石传林 , 王化宝 , 罗中爱 . 利用刺五加双花合剂提高育雏成
活率试验 [J]. 畜禽业 , 1999, (2): 38.
[4] 林凯 , 刘为为 , 张南南 , 等 . 刺五加对乌鸡生产性能影响的
研究 [J]. 中国畜牧兽医文摘 , 2011, 27(6): 187-188.
[5] 燕富永 , 印遇龙 , 孔祥峰 , 等 . 刺五加提取物抗仔猪断奶应
激的效用 [J]. 中国农业科学 , 2010, 43(21): 4490-4496.
[6] 袁淑杰 , 李志伟 , 冯丽囡 , 等 . 刺五加水提醇沉方法研究 [J].
中医药学报 , 1998, (2): 45-46.
[7] 刘德义 , 周玉传 , 陆天水 , 等 . 大豆异黄酮对奶牛产奶量和
乳脂率及饲料转化率的影响 [J]. 中国畜牧杂志 , 2004, 40
(4): 31-32.
[8] 郑元林 , 韩正康 , 陈杰 , 等 . 大豆黄酮对绵羊肝脏氮代谢及
其有关激素水平的影响 [J]. 南京农业大学学报 , 2001, 24
(3) : 57-60.
[9] 艾晓杰 , 吴晓林 , 朱勇旗 , 等 . 初胎奶牛围产期某些血液生
化成分的特点 [J]. 中国奶牛 , 2004, (1): 23-25.
[10] 王月影 , 王艳玲 , 李和平 , 等 . 动物乳腺发育的调控 [J]. 畜牧
与兽医 , 2002, 34(7): 36-38.
[11] 柴晓杰 , 高幕琪 . 血浆激素水平与产奶性能的关系 [J]. 吉林
畜牧兽医 , 1997, (7): 42-43.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接63页）从而提高产气速率，加速发酵的启动过
程。Bonsi等[12]研究发现，产气量与动物体内DM降解
率之间存在正相关，产气量可以很好反映样品的DM
降解率。本研究表明，4种禾本科牧草在开花期产气
量均高于结实期，说明该阶段禾本科牧草较易被动
物利用。
4 结 论
综合分析，随着生育期的延长，禾本科牧草CP
含量降低，而NDF、ADF含量升高，牧草营养价值随
生育期延长而下降。与开花期相比，禾本科牧草结
实期DMD、NDFD、ADFD下降，各产气动态参数也随
之下降，体外产气试验和活体外消化试验表明，随生
育期延续，营养价值下降。
参考文献 ：
[1] Martínez M E, Ranilla M J, Tejido M L, et al. The effect of the
diet fed to donor sheep on in vitro methane production and rumi-
nal fermentation of diets of variable composition [J]. Anim Feed
Sci Tech, 2010, 158: 126-135.
[2] Menke K H, Raab L, Salewski A, et al. The estimation of the
digestibility and metabolizable energy content of ruminant feed-
ing stuffs from the gas production when they are incubated with
rumen liquor in vitro[J]. J Agr Sci, 1979, 93: 217-222.
[3] Wood C D, Manyuchi B. Use of an in vitro gas production
method to investigate interactions between veld hay and Napier
hay or groundnut hay supplements [J]. Anim Feed Sci Tech,
1997, 679: 265-278.
[4] 杨恩忠 , 蒋瑞芬 , 陈容 . 牧草营养物质及消化动态的研究 [J].
中国草地 , 1987, (6): 36-39.
[5] 张丽英 . 饲料分析及饲料质量检测技术 [M]. 北京 : 中国农业
大学出版社 , 2003.
[6] 刘太宇 , 聂芙蓉 , 刘庆华 , 等 . 黄河滩区6 种牧草不同生育期
粗蛋白和氨基酸含量的动态分析 [J]. 西北农林科技大学学
报 , 2009, 37: 11-16
[7] 张晓庆 , 吴秋珏 , 郝正里 . 不同品种苜蓿营养成分及活活体
外消化率动态研究 [J]. 草业科学 , 2005, (12): 48-51.
[8] 李扬汉 . 植物学 [M]. 上海 : 科学技术出版社 , 1997.
[9] 汤少勋 , 黄瑞林 , 谭支良 , 等 . 不同品种燕麦秸秆体外发酵产
气特性的研究 [J]. 广西农业生物科学 , 2006, 25: 330-335.
[10] Cone J W, Van Gelder A H. Influence of protein fermentation on gas
production profiles[J]. Anim Feed Sci Tech, 1999, 76: 251-264.
[11] 高巍 , 王新峰 , 潘晓亮 , 等 . 玉米秸青贮与黄贮及苜蓿干草
的体外发酵动态消化研究 [J]. 石河子大学学报 (自然科学
版 ), 2002, (6): 222-225.
[12] Bonsi M L K, Tuah A K, Osuji P O, et al. The effect of protein
supplement source or supply pattern on the intake, digestibility,
rumen kinetics, nitrogen utilization and growth of Ethiopian Menz
sheep fed teff straw[J]. Anim Feed Sci Tech, 1996, 64: 11-15.
70