全 文 ：中国农学通报 第22卷 第 8期 2006年 8月
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基金项目:国家自然科学基金项目“西藏野生油菜种质资源多样性及其演化研究”(30360055)。
第一作者简介:王建林,1969年出生,副教授,主要从事生物多样性与植物生态方面的研究工作,先后发表学术论文 80余篇,主编专著 1部,Email:
xzwangjl@126.com。
收稿日期:2006-03-05,修回日期:2006-03-16。
中国芸薹属植物的起源、演化与散布
王建林,何 燕,栾运芳,大次卓嘎,张永青
(西藏农牧学院农学系,林芝 860000)
摘 要:芸薹属BrassicaL植物在世界上大约有40余种,其中中国有15种。在此,就中国芸薹属植物的
起源、演化和扩散问题进行了研究,结果表明:(1)芸薹属植物的起源。通过芸薹属与其外类群白花菜科
Capparaceae形态特征的比较,将中国芸薹属植物划分为白菜组 SectPekinensis、芥菜组 SectJuncea、甘
蓝组SectOleracea三个类群,其中白菜组最原始、芥菜组较进化,甘蓝组进化程度最高;(2)芸薹属植物
广泛分布于中国的长江、黄河流域及西部山区,但从其现代分布来看,多栽培于青藏高原及其周边地
区,笔者认为以青藏高原为主体的西部高山、丘陵地区可能是中国芸薹属植物的分布中心区,并提出中
国芸薹属植物是本土起源的,并非来源于地中海地区。(3)通过对中国芸薹属植物分布的分析,笔者推
测中国芸薹属植物的散布可能有四条散布途径。第一条是由藏南河谷及横断山脉的北部向西沿青海东
部的祁连山以及甘肃的河西走廊,新疆的天山一带,抵达塔里木盆地两侧山地。第二条是由藏南河谷及
横断山脉地区向东北方向延伸,经中国甘肃东部、宁夏、陕西北部、山西、河北北部、内蒙古及东北的大、
小兴安岭,沿黄河流域及东北三江流域分布。第三条是由藏南河谷及横断山脉地区向东南方向延伸,经
四川、云南、重庆、沿长江流域分布,并延伸到广东、台湾一带,第四条是沿藏南河谷及横断山脉向南到
达喜马拉雅山南北两侧的干旱河谷。
关键词:芸薹属;起源;演化;散布;中国
中图分类号:Q941,Q152/157 文献标识码:A
AStudyonOrigin,EvolutionandSpreadofBrassicainChina
WangJianlin,HeYan,LuanYunfang,Dacizhuoga,ZhangYunqin
(DepartmentofAgronomy,TibetAgriculturalandAnimalHusbandryColege,Linzhi86000)
Abstract:ThereareaboutfortyspeciesofBrassicaintheworld,ofwhichfifteenaredistributedinChina.
Theorigin,evolutionandspreadofBrassicaplantsarediscussed,andthepointofviewofauthorregarding
someimportantproblemsaboutthesystematicsofBrassicainChinahasbeenputforward.Theresult
shows:
(1)TheevolutionofBrassica:AnevolutionarylineofformofBrassicainChinaisproposedbasedon
compartmentbetweenBrassicaandCapparaceae,andtheyareSect.Pekinensissect.JunceaandSect.
Oleracea.TheearliestplantofSect.PekinensisisisB.parachinensis,buttheearliestplantofSect.Junceais
B.integrifolia(west)OE.Schulz.DuringtheevolutionofBrassicainChina,thechangesofleaves,petals,
seedspoleumorphology,typeofaperture,sculptureofexineareobvious,whichareimportantinthe
evolutionofBrassica.
(2)Thedistributionofspecies:TheBrassicaarewidelydistributedthroughouttheHuangheRiver
CoridorandChangjiangRiverCoridorandWesternMountainRegionofChina.Butthealmostspeciesof
BrassicainChinaaredistributedinQinghai-xizangPlateauanditsaroundRegion.Theresultofstudy
showthatWesternRegionofChinaisvarietycentreofBrassicainChina,itmightbeconcludedthat
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芸薹属(Brassica)植物是十字花科 Brassicaceae芸
薹族 Brassiceae的骨干大属。按照 Linnaeus(1953)、
Hayek (1911)、O.E.Schulz (1919,1936)、Bailey(1922,
1930)、Janchen(1942)、TsenetLee(1942)的分类系统,
周太炎等(1987)对芸薹属植物进行了整理,认为世界
约有40种,野生种现多集中在地中海欧洲,达 22种,
是其近代分布和分化中心[1]。据《中国植物志》载[1],中
国有芸薹属植物14种栽培种,11种变种及1变型,后
又在新疆发现 1野生种,定名为新疆毛芥 B.xinjian-
gensis,现已知中国芸薹属植物有 15种,11变种及 1
变型。中国广大科技工作者已从形态性状、孢粉学及细
胞学、分子学等方面对中国芸薹属植物进行了较为系
统的研究,取得了一系列成果[1~13]。但截止目前,尚未见
到有关中国芸薹属植物起源、演化与散布方面较为系
统的研究报道。笔者试图在前人研究的基础上,通过大
量标本比较研究与文献查阅,以期较为系统地揭示中
国芸薹属植物的起源、演化与散布问题。
1系统发育与形态性状的分化
在系统发育上,十字花科与白花菜科(Cappa-
raceae)在亲缘关系上很相近,种子解剖和现代分子系
统学都很好地证明了这一点(VaughanJG,etal1971;
RodmanI,etal1993),并且 Takntaian(1997)认为十字
花科极有可能从现存的白花菜科祖先衍生而来,由此
笔者认为芸薹属植物具有白花菜科植物特征的为原始
性状,不具有白花菜科植物特征的性状为进化性状,并
根据该属由基本种(染色体数n=8,9,10)向复合种
(n=17,18,19)演化的基本事实[5~7],通过芸薹属植物
标本与文献的比较研究,发现该属植物在系统发育过
程中形态性状存在着规律性的变异,其主要形态性状
的演化趋势是:
(1)基生叶片全缘→有缺刻不裂或基部有小裂
片→大头羽裂;
(2)花瓣不具明显爪→具长爪;
(3)花瓣倒卵形→倒卵形或近圆形→宽卵形或长
圆形;
(4)种子褐色→棕色;
(5)花粉孔沟类型三沟→三、四沟;
(6)花粉壁纹饰由网纹→拟脑纹-网状→穴-网
状;
(7)花粉形态由长球状→长球或扁球形→近球状
或球形;
(8)一年生草本→二年生草本;
(9)染色体数n=8,9,10→n=17,18,19;
(10)花序顶生成伞房状→不成伞房状;
(11)植株叶面有柔毛→无柔毛;
(12)茎生叶有柄→无柄→半抱茎或全抱茎;
(13)种子球形→凸球形或卵形;
(14)角果不皱缩成念珠状→皱缩成念珠;
(15)种子近种脐处有明显窠穴→无明显窠穴。
基于上述芸薹属与白花菜科形态的比较研究,以
及芸薹属植物由基本种(染色体 n=8,9,10)向复合
种(染色体 n=17,18,19)演化的规律及其形态变异
趋势,在周太炎等(1987)分类系统[1]的基础上,笔者
对本属的分类系统修订如下:
白菜组Sect.Ⅰ.Pekinensis
(1) 菜 薹 B.campestrisL.var.purpurariaL.H.
Bailey
(2)皱叶芥菜B.crispifolia
(3)白菜B.Pekinensis(lour.)Rupr
(4)青菜B.chinensisL
1)油白菜var.oleiferaMakino
2)青菜(原变种)var.chinensis
(5)塌棵菜B.narinosaL.H.Bailey
(6)芸薹B.campestrisL
1)芸薹(原变种)var.campestris
2)紫菜薹var.purpurariaL.H.Bailey
ChinaisoneoftheoriginalcentresforBrassica,andChineseBrassicadidnotcomefrom the
Mediteranean.
(3)Theoriginandspread:Theanalysisofdistributionpaternofspeciesshowsthattheregionis
probablytheplaceoforiginofthegenus.Aboutfourmigrationroutesleadtothepresentdistribution
patern.(a)From Tibet,SouthernRiverValeyandHengduanMountainNortheastacrosstheQilian
MountaintowestoftheHuangheCoridorandTianshanMountain;(b)FromTibet,SouthernRiverValey
andHengduanMountainNortheastacrossGansu,Ningxia,Shanxi,Hebei,toNortheastpartofChina;(c)
FromTibet,SouthernRiverValeyandHengduanMountainsoutheastacrossSichuan,Yunnan,Chongqing,
alongtheChangjiangRivertoGuangdong,Taiwanprovinces;(d)FromTibet,SouthernRiverValeyand
HengduanMountainWesterntotheHimalayasRegion.
Keywords:Brassica,Origin,Evolution,Spread,China
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B.napus
B.pcrachinensis
Capparaceae
B.xinjiangensis
B.intergrifoliaB.juncea
B.napiformis
B.caulorapa
B.oleracea
B.napobrassica
B.chinensis
B.pekinensis
B.narinosa
B.campestris
B.rapa
B.alboglabra
图 1中国芸薹属植物的系统发育关系
化支或三条演化路线。其中:白菜组多为二年生草本,
花小,直径 4~20mm,鲜黄色或浅黄色,花瓣不具明显
爪,种子不具明显窠孔,长角果不成念珠状,植株无辛
辣味,染色体数均为 n= 10。白菜组植物基生叶叶型
多为全缘,少数羽裂,显示出芸薹属植物基生叶叶型
由全缘向裂叶的过渡,是芸薹属中最原始的类群,这
一点也可以从分子学的研究得到证明 [8]。菜薹 B.
parachinensis基生叶长椭圆形或宽卵形,顶端圆形,全
缘;下部茎生叶和基生叶相似,宽卵形,叶柄无边缘不
抱茎,其他茎生叶卵形,披针形或窄长圆形,除顶部叶
片外,皆有柄且不抱茎,是白菜组中最原始的植物。皱
叶芥菜 B. crispifolia在周太炎分类系统[1]中将其归属
为芥菜B. Juncea的变种。但笔者通过研究发现,其染
色体数 n= 10,与白菜组其它物种一致,同时,其花粉
孔沟类型与多数白菜组物种一致,此外,其基生叶及茎
生叶具大裂片或狭长裂片,边缘是具尖齿或缺刻;茎生
叶不抱茎,可能是由菜薹演化出的一个特殊植物,故笔
者将其归入白菜组,这一研究结果支持蓝永珍将皱叶
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(7)芜菁B.rapaL.
芥菜组Sect.Ⅱ.Juncea
(1)新疆毛芥B.xinjiangensis
(2)苦芥B.integrifolia(West)O.E.Schulz
(3)芥菜B. Juncea(L.)Czern.etCoss
1)雪里蕻var.multicepsTs netLec
2)大叶芥菜var.foliosaL.H.Bailey
3)榨菜var.tumidaTsenetLec
4)多裂叶芥var.multisectaL.H.Bailey
5)大头菜var.megarrhizaTsenetLee
6)油芥菜var.gracilisTsenetLee
7)芥菜var.Juncea
(4)芥菜疙瘩B.napiformisL.H.Bailey
甘蓝组Sect.Ⅲ.Oleracea
(1)擘蓝B.caulorapaPasq.
(2)芥蓝B.alboglabraL.H.B iley
(3)甘蓝B.oleraceaL.
1)甘蓝(原变种)var.capitataL.
2)羽衣甘蓝var.acephalaL.f.tricolorHort.
3)抱子甘蓝var.gemmiferaZ nker
4)花椰菜var.botrytisL.
5)欧洲油菜B.napusL.
6)芜菁甘蓝B.napobrassica(L.)M ll
2类群间的演化关系
根据上述分类系统和形态性状的演化趋势,试图
阐明类群间的演化线索。图 1所示,本属分为三个演
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芥菜归属入白菜组的建议[2]。白菜 B.Pekinensis基生
叶倒卵形、长圆形至宽卵形,边缘皱缩成波状,有时具
不明显牙齿;上部茎生叶长圆状卵形,长圆披针或长
披针形,有柄或抱茎,既与菜薹有许多相似,同时在叶
缘皱缩方面与皱叶芥菜相似,可见白菜是由菜薹演化
而来的。青菜B.chinensis基生叶倒卵形或宽卵形,基
部渐狭成宽柄,全缘或有不明显齿;上部茎生叶倒卵
形或椭圆形,与白菜相似,但其茎生叶均无柄,两侧有
耳,基部抱茎,显示出白菜组茎生叶由不抱茎向抱茎
的过渡。塌棵菜 B.narinosa的基生叶型与青菜、白菜
相似,但是其茎生叶均抱茎。芸薹B.campestris基生叶
叶型大头羽裂,顶裂片圆形或卵形,边缘有不整齐弯曲
牙齿,侧裂片1至数对,基部抱茎;上部茎生叶长圆状
倒卵形,长圆形或长圆状披针形,抱茎。芜菁基生叶大
头羽裂,顶裂片很大,边缘波状或浅裂,茎生叶长圆状
披针形,抱茎。在白菜、芸薹、芜菁三个植物间体现了白
菜组植物基生叶由全缘或具不明显牙齿→大头羽裂,
顶裂片由具不整齐弯曲牙齿→大头羽裂或浅裂过渡的
演化趋势。
芥菜组为芸薹属的另一个演化分枝,多为一年生
草本,花瓣不具明显爪,种子具明显窠孔,长角果皱缩
成念珠状,植株有辛辣味,染色体数n=9,18。芥菜组
植物基生叶均大头羽裂。新疆毛芥B.xinjiangensis植株
被柔毛,是芥菜组中具被毛最多的植物,与白花菜科
植物常常被柔毛的特征相一致。同时,发现其花粉形
态为长球形,与芥菜组其它植物花粉近球形(除苦芥
外)的特征有明显不同。它的染色体数 n=9,为芥菜
组 植 物 种 中 染 色 体 数 最 少 的 。 自 Olsson,G
(1947,1960),Prakash,S(1973)等人用 B.campestris与
B.nigra杂交,人工合成了B.juncea后,人们普遍认为
染色体数n=18的芥菜组物种是由染色体数 n=8的
黑芥 B.nigra与染色体数 n=10的白菜组植物天然杂
交并经过染色体加倍而形成的[7]。但据安贤惠[8]研究,
染色体n=18的芥菜组植物与黑芥、新疆毛芥的亲缘
关系较近,而与染色体 n=10的白菜组亲缘关系较
远,这与一般认为杂合种与亲本亲缘关系较近的观点
不符合。同时,Song等指出[6],新疆毛芥较黑芥的进化
程度要低些。再从标本比较来看,染色体 n=17的芥
菜型植物的形态特征更接近于新疆毛芥,而与 n=10
的白菜组植物相差甚远。据此,笔者认为新疆毛芥可
能是芥菜组中最原始的植物。苦芥 B.inregrifolia茎基
部有小刚毛,基生叶叶柄长达 20cm,茎生叶无柄不抱
茎,它与新疆毛芥相比,植株少毛,但它是芥菜组中唯
一与新疆毛芥具有相同花粉形态的植物,由此笔者认
为苦芥是由新疆毛芥演化而来的。芥菜 B.juncea常无
毛,有时幼茎及叶具刺毛或无毛,从基生叶叶柄来看,
苦芥茎生叶叶柄一般长 20cm左右,而芥菜只有
3~9cm左右,其基生叶叶柄明显缩短。芥菜疙瘩 B.
napiformis则全株无毛,茎生叶无柄或稍抱茎,茎生叶
少或无刺毛,基生叶叶柄 3~4.5cm左右。芥菜疙瘩与
芥菜一样,其花粉形态均为近球形,但其茎生叶已无
柄或稍抱茎,呈现出芥菜组植物基生叶叶柄由长变
短,植株刺毛由多到少,茎生叶叶柄从有→无→抱茎,
花粉形态由长圆形→近球形方向演化的趋势。
甘蓝组为芸薹属的第三个演化分枝,为二年或多
年生草本,叶厚,肉质,粉蓝色或蓝绿色,花大,直径
1.5~2.5cm,白色至浅黄色,有长爪,花瓣多为宽卵形
或长圆形,花粉孔的类型多为三 ~四沟,植株及叶面
均无刺毛,是芸薹属中进化程度最高的一个演化分
枝。其染色体数为n=9,19。擘蓝B.caulorapa和芥蓝
B.alboglabra基生叶叶型卵形、宽卵形或长圆形,边缘
有不规则裂齿,不裂或基部有小裂片,种子有棱角或
呈凸形,茎生叶均有明显叶柄不抱茎,是甘蓝组中最
接近于白花菜科的二个植物。甘蓝B.oleracea为二年
生草本,基生叶叶型长圆状倒卵形至圆形,大头羽裂
或不裂,茎生叶均抱茎。呈现出甘蓝组植物茎生叶从
不抱茎→抱茎,基生叶由不裂→大头羽裂方向的过
渡。以上三种植物的染色体数均为n=9,而欧洲油菜
B.napus和芜菁甘蓝 B.napobrassica的染色体数则为
n=19。Frandsen,K.G (1947),Olsson,G(1953,1955,
1960)等人都先后用染色体数 n=10的 B.campestris
与染色体数 n=9的 B.Oleracea,通过杂交和染色体
组加倍而得到染色体数n=19的甘蓝组植物。通过标
本比较研究也发现,欧洲油菜和芜菁甘蓝在花瓣柄状
方面与甘蓝组其它植物种一样均具有明显长爪,但其
花瓣形态和花序与甘蓝组其它植物种不同,而具有与
白菜组相同的花瓣形态(为倒卵形)和花序特征(顶生
成伞房状)。同时,欧洲油菜和芜菁甘蓝在花瓣形状及
花序方面较甘蓝组其它植物种原始,很难将其归属于
甘蓝组,但也很难将其归属于白菜组,用白菜组植物
的性状进化顺序来分析其演化,造成这种现象的原因
可能是其一些形态受白菜组植物原始性状的影响,而
另一些形态受甘蓝组植物原始性状的影响。由此,进
一步证明了甘蓝组中 n=19的欧洲油菜和芜菁甘蓝
是甘蓝和白菜组植物杂交演化形成的事实。因此,欧
洲油菜和芜菁甘蓝究竟应该归属于甘蓝组还是白菜
组,或是将它们单独列为一组尚需进一步研究,笔者
暂将其归入甘蓝组。
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3分布中心及其成因
3.1分布区中心
分布区中心的确定是依据路安民所提的两条原
则:(1)种类分布最多的地区即多度中心;(2)分布的
植物种类能反映该类群系统演化各主要阶段的地区,
即多样化中心[9]。据吴征镒教授研究[10],芸薹属为北温
带分布属,广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地,其
分布中心在北温带。世界芸薹属植物约 40种,多分布
在地中海地带,地中海欧洲是其近代分布和分化中
心[11]。在中国,芸薹属植物多为栽培种,确定其分布区
中心很困难,但是仍然可以看出,芸薹属在中国植物
区系分区中隶属于泛北极植物区,多分布于干燥化的
温带,少部分发展到亚热带边缘[12]。芸薹属中除甘蓝
组植物据中国文献记载似经西域诸国引入甘、新等
地,未在中国见其野生种,系国外引入种外[11],白菜组
及芥菜组植物在中国的南北方省均有栽培,但从其现
代分布来看,多栽培于西藏、新疆、青海、云南、四川等
以青藏高原为主体的西部高山、丘陵省区。仅在西藏
高原,笔者就搜集到芸薹及青菜的地方原始栽培材料
就达400余份,为全国各省之最。由此,笔者认为以青
藏高原为主体的西部高山、丘陵地区可能是中国芸薹
属植物的分布中心区。
3.2分布格局的形成及其原因
从地质史学的资料可知[14],自晚古生代二叠纪开
始,由于印度板块向北漂移,使曾经是欧亚大陆南部
古地中海一部分的青藏地区,由北向南逐渐成陆地;
到上新世末到第四级初青藏高原开始大幅度抬升,一
跃而成为世界上最高最大的高原,平均海拔 4000m,
喜马拉雅山脉的屏障作用十分明显,此外,在世界冰
期中青藏高原曾经经历了三次大冰期和数次间冰期,
冰期中并未发生过大面积冰盖;高原在抬升过程中古
环境的变迁幅度由西北向东南逐渐变小。也就是说,
西北及高原内部环境的变化剧烈,以藏东南横断山脉
及藏南河谷一带为主的青藏高原东南部地区以及周
边高山、丘陵地区环境相对稳定,除甘蓝组植物属外
来种外,白菜组和芥菜组均有代表,分布的芸薹属植
物种类丰富,包括从原始到进化的各种类型,所以形
成以青藏高原地区为中心,向东北沿新疆、甘肃河西
和青海柴达木盆地并沿中至宁夏、内蒙至东北大兴安
岭,向东南沿四川、云南一带,并延伸到长江中下游地
区的中国芸薹属植物的现代分布格局。
除了在漫长的地质时期中地质及气候的变化对中
国芸薹属植物的分布发生作用外,植物进化和对各类
生态环境的适应也是主要的原因。例如[15],在西藏高
原,芸薹为了适应西藏高原地质史独特、地形地貌复
杂、气候带全、土壤种类繁多等堪称全球之最的立体、
独特而复杂的生态环境,芸薹野生种、半野生种与栽培
种的不同材料生育期长短相差约110天,其中最短的
材料生长期约70天,而最长的材料则达180天左右,
株高最高者达150cm,而最矮的则仅50cm左右,相差
达100cm。裂果性也差异很大,有些材料在种子刚成熟
时,则角果快速裂开,全部落粒(多为野生种),而另一
些材料则裂果性很差(多为栽培种)。此外,芸薹为了适
应西藏高原冬季严寒与干旱的环境,其种子的耐寒性
与耐旱明显强于黃河流域及长江流域的芸薹品种,尤
以野生芸薹最强,其在冬季-20~30℃下的自然环境下
也很难被冻死,而在春季一旦雨季来临则快速发芽,迅
速生长完成其短暂的生命周期。这些生理特征,使芸薹
属植物特别适应于高原低温、干旱的恶劣生态环境,得
以在北半球的高原山地和东亚平原生存。
4起源及散布
4.1起源
迄今中国尚未见到芸薹属植物的化石报道,故起
源地只能根据原始类群和外类群的分布来加以推论。
首先,笔者从本属植物形态演化趋势和现代分布格局
分析,白菜组是现存芸薹属中最原始的组,它的分布区
多在西部高原,除笔者在西藏东南部昌都、拉萨、山南
一带,发现野生芸薹、青菜等白菜组植物的野生群落数
十处外,其它省份尚未见有关白菜组任一植物野生种
的报道,而且青藏高原分布有大量芸薹、青菜等植物的
半野生种及地方原始栽培种,仅在西藏东南部搜集到
的芸薹及青菜的半野生种及地方原始栽培种就达450
余份,为全国各省之最。而且西藏高原地势高亢、空气
洁净度高、云量少、紫外线辐射强度大、地形复杂、气候
类型多样,有利于诱发植物基因突变,产生变异,加之,
青藏高原地区交通落后,大量芸薹及青菜地方材料从
外地大规模引入的可能性很小。此外,这一地区自该属
发生以来没有发生过巨大的灾害性环境变化,不仅使
原始、古老的类群得以保存,而且得以充分分化,形成
各种类型,根据“任何一类植物现代的分布,就是在一
类植物存在的整修时期中在地球上出现的地质剧变及
气候变迁的反映”及“在一个属的分布区范围内,其原
始类型最集中的地方如果是该属发生以来没有发生过
巨大的灾害性的环境变化,使该属最原始种类及其后
裔得以保存下来,这个地方就可能是该属的起源地或
发生中心”的观点[14],笔者认为以横断山脉及藏南河谷
一带为主体的青藏高原地区,可能是中国芸薹属白菜
组植物的起源地。
关于芥菜组染色体数n=18的植物,如前所述,通
常认为是黑芥(n=8)与白菜组(n=10)在自然条件下
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杂交并经染色体加倍而形成的。长期以来,许多学者为
了证明中国是芥菜组(n=18)植物的起源地,花费了大
量人力、物力及财力,试图在中国找到染色体数 n=8
的黑芥,但都以失败而告终,由此无法提供中国是芥菜
组植物(n=18)起源地的有力证据。但是,中国科技工
作者早在 20世纪 80年代就已在新疆发现染色体数
n=9的新疆毛芥。从理论上来讲,两个物种发生自然杂
交再染色体加倍的难度要远远大于仅染色体数加倍,
而且新疆地处亚洲内陆,昼夜温差大,具有诱发植物基
因突变,使之染色体加倍的客观环境条件,由此笔者认
为染色体数n=18的芥菜组植物可能是由新疆毛芥染
色体加倍而来的,这也为芥菜组植物起源于中国提供
了新的可能的证据。而且,新疆地区自该属发生以来也
未发生过巨大的灾害性的环境变化。因此,笔者认为新
疆地区是芥菜组植物的起源地,但是新疆是否是中国
芥菜组植物的原始分化中心区?鉴于至今尚未见到有
关新疆地区发现染色体数 n=18植物野生种的报道,
因此,很难确定新疆地区是芥菜组植物的原始分化中
心区。相反,笔者已在青藏高原藏南河谷一带发现芥菜
的野生种及大量的半野生种,而这一发现在全国其它
省份均未见报道。因此,笔者认为青藏高原藏南河谷一
带可能是中国芥菜组植物的原始分化中心区。但青藏
高原是否是芥菜组植物的起源地或新疆地区是否是芥
菜组植物的原始分化中心区,目前尚不清楚,要证明这
一点,必须在西藏高原找到新疆毛芥或黑芥,或在新疆
地区找到染色体数n=18的芥菜组野生种。但无论如
何,笔者可以得出新疆、西藏一带可能是中国芥菜组植
物的起源地和原始分化地。而且,在地理分布上,新疆
地区属青藏高原的一部分。因此,笔者认为青藏高原地
区可能是中国芥菜组植物的起源地和原始分化地,也
证明芥菜组植物起源于中国无疑问。
如上所述,可以推测出以藏东南横断山脉及藏南
河谷一带为主体的青藏高原地区及其周边新疆一带可
能是中国芸薹属植物的起源中心区。同时,这一研究结
果支持吴征镒教授等认为中国芸薹属中白菜组植物和
芥菜组植物起源于本土的观点[11]。至于起源时间,由于
缺乏芸薹属植物的化石资料,很难确切判断它的起源
时间。但是,以青藏高原为主体的中国西部山区分布有
芸薹属植物的野生种、半野生种、栽培种等不同进化级
别物种的事实,以及从地质史学的资料分析 (如前所
述),可以推测,中国芸薹属植物是由古地中海地区芸
薹属物种演化而来的。芸薹属在中国的出现至少在第
三纪晚期以前起源于以藏东南横断山脉及藏南河谷一
带为主体的中国青藏高原及其周边地区。
4.2散布的途径
从对中国芸薹属植物起源时间的分析,可以知道
芸薹属在中国至少在第三纪晚期已经在以藏东南横断
山脉及藏南河谷一带为主体的中国青藏高原及其周边
地区出现,但是,中国芸薹属植物是如何散布的呢?笔
者推测可能有四条散布途径。第一条是沿藏南河谷及
横断山脉向南到达喜马拉雅山南北两侧的干旱河谷。
第二条是由藏南河谷及横断山脉的北部向西沿青海东
部的祁连山以及甘肃的河西走廊,新疆的天山一带,抵
达塔里木盆地两侧山地。第三条是由藏南河谷及横断
山脉地区向东北方向延伸,经中国甘肃东部、宁夏、陕
西北部、山西、河北北部、内蒙古及东北的大、小兴安
岭,沿黄河流域及东北三江流域分布。第四条是由藏南
河谷及横断山脉地区向东南方向延伸,经四川、云南、
重庆、沿长江流域分布,并延伸到广东、台湾一带,由此
形成了中国芸薹属植物的现代分布格局。
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(责任编辑:回文广)
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