全 文 ：收稿日期:2012-03-18
作者简介:罗 宝(1985—) ，男，江西吉安人，硕士研究生，
Email:luobao8908873@ 126. com。
芸薹属重要作物的比较基因组研究进展
罗 宝，谭永俊，唐志东
(湖南农业大学油料作物研究所，长沙 410128)
摘 要:从比较基因组学的概念和内容、芸薹属重要作物的比较遗传作图、比较 QTL定位等方面阐述了各物种间
基因组的共线性关系、染色体内和染色体间的同源性、重要性状基因在 QTL 区域的映射，对芸薹属作物分子育种
改良等方面的研究进行了展望。
关键词:芸薹属;比较基因组学;共线性;同源性;QTL
中图分类号:S565. 401 文献标识码:A
文章编号:1001-5280(2012)04-0399-05 DOI:10. 3969 / j. issn. 1001-5280. 2012. 04. 22
Advances in Comparative Genomic Research of
Important Species in Brassica Crops
LUO Bao，TAN Yong-jun，TANG Zhi-dong
(Oilseed Crop Institution，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China)
Abstract:As the genome squences of Brassica rapa and Arabidopsis thaliana were released，the comparative research be-
tween species has been a focus in plant genomic research. A significant focus of comparative mapping in the Brassicaceae
has been within the agronomical important species of the Brassica genera and between the Brassica crops and their well －
characterized relative Arabidopsis thaliana. that explain the observed levels of gene duplication within the genomes. A-
mounts of researches in plant genome organization have benefited greatly from the application of comparative genetic map-
ping，which allows both the elucidation of chromosomal rearrangements resulting from speciation and the ability to transfer
information and resources between species . The correspondence between the A. thaliana and Brassica genomic regions is
being exploited to QTL tagging，fine mapping，identifing and cloning genes for economically valuable traits.
Key words:Brassicaceae;Comparative genomic;Collinearity;Homoeology;QTL
比较基因组学就是利用共同的标记构建图谱或
对不同物种基因组相应部分(或全部)区域进行测序，
从结构关系、相对位置、基因数目等方面进行分析，以
揭示不同物种之间的基因家族成员数目和排列的异
同［1］。1930年，基于种间杂种的细胞遗传学分析建
立了芸薹属作物的禹氏三角，遗传作图分析进一步验
证了 6个芸薹属栽培种的亲缘关系［2 ～ 5］。三角关系
的建立，显示了芸薹属各物种及其变种的亲缘关系，
从而为种间基因交流及远缘杂交提供了理论基础，指
导并加快了重要芸薹属作物的遗传改良。笔者主要
总结了甘蓝型油菜(B. napus，AACC，2n = 38)与白菜
(B. rapa，AA，2n =20)、甘蓝(B. oleracea，CC，2n = 18)
3个物种间的基因组比较研究进展。
1 A基因组和 C基因组比较细胞遗传研究
Morinaga等［6］早期对芸薹属二倍体和异源四倍
体作物单倍体杂交的减数分裂过程研究发现，3 个
基因组有共同的起源，比较发现 A、C 基因组的染色
体的亲缘关系更近［7］。Harrison 和 Heslop － Harri-
son［8］利用 FISH技术从甘蓝和白菜中获得的近着丝
9932012 年 第 26 卷 第 4 期 作 物 研 究
粒区域的两端 DNA分子的重复序列做探针，对 3 个
基本种和 3 个复合种进行了定位分析，结果表明
DNA重复序列均可以定位在白菜和甘蓝的大部分
染色体上，可是信号在黑芥上则显得很微弱，同样表
明了 A、C基因组的染色体的亲缘关系更近。Snow-
down等［9 ～ 11］用 GISH 技术发现在甘蓝型油菜中很
难区分 A基因组和 C 基因组，说明两个亚基因组有
很高的同源性;同期使用 FISH 技术，用 rDNA 做探
针，分别与白菜、甘蓝、甘蓝型油菜有丝分裂的中期
的基因组杂交，发现在 3 个物种中每条染色体都能
发现信号，并且在复合体中可以区分两个亚基因组，
但统计发现，复合体中的信号数少于两个基本种的
信号数之和，由此表明，两个基因组自然加倍后发生
了染色体变异;之后使用 5srDNA 和 25srDNA 做探
针，结合 DAPI染色法，可更加清晰地将两个基因组
在复合种中区分开来，并且还可以看到二者的同源
区域，与二倍体比较发现在复合种中有些 rDNA 增
加或者丢失了一些拷贝。很显然细胞学观察不仅费
时费力，也很容易出错，因此必须用简单可靠的技术
方法来推动比较基因组学的研究。
2 A和 C基因组比较遗传作图进展
20 世纪 90 年代末期，相关学者使用同套类型
的标记对十字花科芸薹族的 3 个二倍体物种的基因
组及由它们之间衍生出来的多倍体基因组进行了比
较作图研究，结果如表 1。 Slocum 等［12］、Song
等［13］、Landry等［14］最早分别以 RFLP标记发表了甘
蓝、白菜、甘蓝型油菜的遗传图谱，图谱之间发现同
一个基因内 35% ～ 40%的探针有多个座位。使用
同套探针在不同物种进行遗传作图发现，白菜和甘
蓝之间在碱基序列和基因拷贝数之间存在很高的相
表 1 芸薹属白菜、甘蓝与甘蓝型油菜
比较作图的部分研究结果
比较物种 比较基因组
物种全基因
组长度(cM)
保守位点数目
(标记数)
参考
文献
白菜(A) A– ABna 743 (44) ［4］
甘蓝(C) C– CBna 875 129 ［5］
甘蓝(C) C– At 863. 6 186 ［17］
甘蓝(C) C– At 875 (131) ［18］
甘蓝型油菜 (AC) ABna– CBna 1698. 5 (162) ［19］
甘蓝型油菜 (AC)ABna– CBna– At 1968 1232 – 550 (368) ［20］
甘蓝型油菜(AC)ABna– ABra– At 1013. 4 (168)–(33)–(219) ［21］
甘蓝型油菜(AC)ABna– CBna– At 1792 103 ［22］
注:ABna表示甘蓝型油菜中的 A 基因组，CBna表示甘蓝型油菜的 C 基因
组，ABra表示白菜基因组，At表示拟南芥基因组。改编自 Parkin(2011)［23］。
似性，相关比较作图还发现这两个二倍体物种与甘
蓝型油菜对应的亚基因组有很高的共线性［5，15］。
Lagercrantz［16］研究发现 3 个基因组有广泛的共线
性，并且同一基因组内每个区段一般可以在其他物
种找到几个相应的同源区段。Parkin等认为 A基因
组与 C基因组亲缘关系最近，与 B 基因组最远(图
1)。以上结果阐明了芸薹属 A、C 基因组在个别物
种的保守性，也揭示基因组进化过程中发生的多倍
化事件和广泛的基因重排现象。
图 1 A、B、C基因组比较遗传作图常见的 3 种情况
注:分子标记分析基因组的共线性和重排。(a)亲缘关系较
近的物种基因组呈现大小和方向的广泛共线性，很少有重排，在
甘蓝型油菜中，A 组的 A1 和 A2 与 C 组的 C1 和 C2 完全同源，
从(b)中看，和亲缘关系较远的 b 组比较发现，除了 B2(G5)在
部分区段上与 A1 和 C1 共线性，也看到染色体重排如染色体断
裂、融合、倒位和易位。改编自 Parkin(2011)［23］。
作为模式植物的拟南芥与芸薹属作物同一家族，
亲缘关系非常近。2000 年，拟南芥基因组完成测
序［24］，从芸薹属种间比较作图延伸到与拟南芥基因
组的比较做图，这样有利于加快研究芸薹属作物的基
因组结构特征和进化过程。通过对甘蓝与拟南芥的
比较作图研究，Kowalski 等［25］发现，尽管自从甘蓝与
拟南芥分化后发生了染色体大规模的重排，两者之间
发现了 11个 3. 7 ～49. 6 cM不等的保守区段，甘蓝基
因组的 29. 9%区域及拟南芥基因组的 24. 6%区域都
是由这些保守区段组成的，在甘蓝基因组中还发现部
分拟南芥区段有 3个重复，还发现至少有 9 个倒位和
17个易位存在。进一步研究发现，甘蓝和拟南芥之
间存在广泛的共线性，但共线性区域的重复次数目前
还无法确定，大部分研究认为共线性区域在二倍体基
本种中倾向于有 3个拷贝，从而大致认为芸薹属由一
个六倍体祖先演化而来［18，19，26，27］。Schranz 等［28］在
芸薹属作物比较研究中发现，拟南芥(Arabidopsis
lyrata，n =8)和白芥(Capsella rubella，n =8)更适合作
芸薹属比较基因组研究的祖先种，这一点与 Parkin
004 CROP RESEARCH 2012，26(4)
等［20］结果不一致。他们将拟南芥基因组划分 24 个
保守区段，古染色体组在进化过程中发生了染色体融
合、易位及倒位、片段重排等事件，形成了染色体数为
5且含一套 24区段的拟南芥，以及染色体数为 10 并
且含大约 3套 24区段的白菜。Parkin等［20］使用经过
测序的 1 000个多个 RFLP标记构建好的甘蓝型油菜
图谱与拟南芥基因组进行比对，发现若将拟南芥基因
组划分 21个区段，则每个区段平均有 6 个重复区段
在油菜遗传图谱上。孙思龙［29］对白菜、甘蓝和拟南
芥比较研究发现，与白菜类似，甘蓝基因组同样发生
过三倍化事件，在甘蓝中找到 3个甚至更多个重复的
拟南芥保守区段。二者比较研究表明，甘蓝基因组部
分染色体结构与白菜类似，这暗示着与白菜分开进化
之后甘蓝基因组并未发生大的结构变化，另一部分染
色体结构与白菜相比却发生了大的变化，这极有可能
与甘蓝中染色体的断裂、融合重排有关。最近，Wang
等［30］对甘蓝的物理图谱与拟南芥的比较发现，67%
的重叠群能够与拟南芥基因组比对成功，其中 96%
在拟南芥基因组的常染色质区域，3. 5%(含重复序
列)在近着丝粒区域，另外发现在拟南芥与甘蓝分化
后，染色体组可能发生过 39次断裂事件。Jiang等［31］
通过将白菜的 BCA重叠群锚定到甘蓝型油菜的遗传
图谱进而分别从结构和功能分析了白菜 A基因组和
甘蓝型油菜 An之间的共线性关系，研究表明祖先种
在共线性区域每个区段在 A基因组都有 3份重复，此
外在两物种中，只发现 5%的基因组区域发生了染色
体倒位、染色体间和染色体内的易位事件，由此认为
二者在基因组结构上并未发生较大的变化。
3 比较作图与重要农艺品质性状 QTL定位
Osborn等［32］在白菜、甘蓝型油菜和拟南芥开花
基因的比较定位上发现，油菜两个主效 QTL 同样能
够在白菜中找到，并认为甘蓝型油菜需要春化的基因
来源于白菜;与拟南芥基因组的比较 QTL定位发现，
两个主效 QTL区域与拟南芥 5 号染色体顶端区域呈
共线性关系，而此区域包含了 FLC，FY和 CO基因，另
一对 QTL区间则与拟南芥 4 号染色体同源，由此认
为芸薹属控制开花的基因可能是拟南芥调控开花的
基因(FLC和 FRI)。Long等［33］在研究油菜控开花期
QTL的定位中发现，拟南芥的 28%花期同源基因可
以通过电子定位到甘蓝型油菜 QTL 的置信区间内，
9%的同源基因则可比对到置信区间邻近两侧，另外
发现一个 BnFLC10分别在春油菜种植环境和冬油菜
种植环境分别定位到 N10和 N16 的 QTL簇中。Zhao
等［34］利用拟南芥脂肪酸代谢途径的同源基因开发特
异标记定位到油菜的遗传图谱上，比较作图找到 33
个共线性区域，将近一半的同源位点落在线性区域
内，结合含油量的 QTL定位发现，14 个与脂肪酸代谢
相关的基因位点落在 QTL 的置信区间内，这表明拟
南芥与油菜在脂肪酸调控位点上广泛保守，Arti Shar-
ma等［35］认为在拟南芥、白菜、蓖麻和大豆中控制脂
肪酸合成的主效基因如硬脂酰脱氢酶、FatB、FAD2、
FAD3、DGAT存在着丰富的结构变异，这也导致这些
物种在脂肪酸组成上的差异。Ding等［36］在甘蓝型油
菜产量和磷吸收等相关性状的 QTL定位发现，161 个
与拟南芥同源的基因与定位的 45 个 QTL有关，其中
4个与磷吸收有关的基因标记定位在 QTL置信区间。
Xia等［37］在甘蓝型油菜两个隐性核不育基因 BnMs4
和 BnRf的精细定位研究发现，拟南芥 3 号染色体上
存在与这两个基因微观共线性的区域。Wang 等［38］
在全基因组水平比较白菜与拟南芥中硫苷代谢途径
相关基因的同源性，分别发现了白菜中 102个候选基
因和拟南芥 52 个直系同源基因与硫苷合成有关，并
且大部分基因在白菜只有一个拷贝，与其他报道一
样，两者之间在硫苷代谢途径存在广泛共线性。在抗
病研究方面，Saito 等［39］和 Suwabe 等［40］在白菜抗根
肿病 QTL定位中发现，2个 QTL(Crr1，Crr2)位置都含
有拟南芥 4号染色体的一个同源区段，而这个区段包
含了大量的基因簇 MRCs，另外一个 QTL则位于拟南
芥 3号染色体一个臂的端部，以上结果表明白菜抗根
肿病基因与拟南芥基因同源。Mayerhofer 等［41］在抗
黑胫病基因的定位研究中发现，LmR1 和 ClmR1 两个
基因在甘蓝型油菜基因组中有严格的基因组间和基
因组内重复，通过微观共线性发现，位于第 7 连锁群
的位点与拟南芥 1号染色体末端区域同源，只是在拟
南芥中该区域发生了倒位。其他方面，Muangprom
等［42］在研究白菜类作物矮化基因定位发现，位于白
菜基因组 R6连锁群末端的 DWF2基因与拟南芥 2号
染色体的顶端区域具有同源性。至今已有数以百计
的控制各种农艺品质性状 QTL被精确定位在高质量
的遗传图上(http:/ /www. gramene. org /qtl /) ，但是由
于目前芸薹属作物只有白菜基因组刚完成，各实验室
利用的分子标记没有通用性，构建的图谱密度也不均
一，利用的群体也都集中于常规人工群体(如 F2、
RIL、NIL) ，因此比较 QTL 定位还只是初步阶段。基
于此，一方面应该利用通用性标记构建更加高密度高
质量的遗传图谱，同时利用拟南芥和白菜基因组信
息，构建白菜全基因组物理图谱和转录图谱，进而加
快白菜基因组信息的注释和结构分析，另一方面则对
数量性状遗传模型进行研究，结合生物数学，环境因
1042012 年 第 26 卷 第 4 期 作 物 研 究
子作用，生化代谢机制，对各种数据类型都能分析并
且准确易操作的 QTL定位软件，可以预见，芸薹属作
物的分子设计育种将迎来一个崭新活跃的时机。
4 小结与展望
早期芸薹属物种细胞学的研究奠定了物种间亲
缘关系的基本构架，使各物种间远缘杂交能够获得
理论支撑。20 世纪 90 年代开始，分子标记技术的
应用在物种遗传作图、分子标记辅助育种、QTL 定
位、比较作图、染色体结构与进化等研究方面发挥了
巨大的作用，2000 年拟南芥基因组的测序［43］、2011
年 4 月琴叶拟南芥的全基因组测序［44］、2011 年白菜
的基因组完成测序并释放全部信息［45］，都提供了海
量的基因组信息资源。常见的芸薹属基因组资源网
站有:英国 Rothamsted Research(http:/ /www. bras-
sica. info /) ;中国农业科学院花卉蔬菜所(http:/ /
brassicadb. org /brad / index. php) ;英 国 John Inner
Center(http:/ /brassica. bbsrc. ac. uk /) ;美国 JCVI
中心(http:/ /www. jcvi. org /cms /404)。加快这些资
源向栽培作物转移则变得极为紧要，现全球范围内
芸薹属学者正在合作的项目“国际芸薹属基因组项
目”(Multinational Brassica Genome Project，简称 MB-
GP) ，“芸薹科植物图谱比对项目”(Brassicaceae
Map Alignment Project，简称 BMAP)正是顺应这些
问题来开展研究的。可以预见，芸薹属作物将和禾
本科植物水稻一样，重要的染色体结构进化机制得
到解析，重要的农艺品质性状基因被克隆，为芸薹属
分子育种改良提供坚固的平台。
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责任编辑:黄燕妮
3042012 年 第 26 卷 第 4 期 作 物 研 究