全 文 ：
中国科学 C 辑: 生命科学
2007 年 第 37 卷 第 1 期: 35~41
http://www.scichina.com
收稿日期: 2006-07-07; 接受日期: 2006-08-07
国家自然科学基金项目(批准号: 30370891, 30471099)和“973”项目(2006CB101600)资助
* 联系人, E-mail: cmlu@oilcrops.cn
《中国科学》杂志社
SCIENCE IN CHINA PRESS
芸薹属植物脂肪酸延长酶基因 FAE1的克隆
与 A/C基因组的分子鉴别
武玉花 肖 玲 吴 刚 卢长明*
(中国农业科学院油料作物研究所, 武汉 430062)
摘要 通过同源序列法, 从我国大面积栽培的高芥酸甘蓝型油菜品种“中油 821”和低芥酸品种
“中双 9 号”的基因组中克隆得到脂肪酸延长酶基因, 并对它们进行了测序分析. 发现中油 821
FAE1基因全长 1521 bp, 没有内含子; 中双 9号 FAE1基因全长 1517 bp. 分析白菜、甘蓝和甘蓝
型油菜的 FAE1基因, 在DNA水平上共发现 31个核苷酸变异位点(占 2.03%), 在蛋白质水平上有
7个氨基酸位点出现变异. 进一步分析表明, 有 18个核苷酸变异是 A/C基因组特异性变异, 而且
95%(17/18)A/C 基因组特异性核苷酸变异都是同义突变. 第 1217 位的核苷酸变异导致 A 基因组
的 FAE1基因不能被AvrII识别, 而 C基因组的 FAE1基因可以被AvrII识别. 用核酸内切酶AvrII
酶切供试材料白菜、甘蓝和甘蓝型油菜的 FAE1基因序列, 证实甘蓝来源的 FAE1 基因序列可以
被 AvrII识别并酶切, 白菜来源的不能被 AvrII酶切. 实验结果表明, 采用 AvrII酶切 FAE1基因
序列的方法, 不仅可以识别白菜和甘蓝, 而且可鉴别甘蓝型油菜的 A/C基因组. 此外, FAE1基因
还可用作转基因油菜花粉漂移检测时的标记基因, 为基因漂移风险分析提供了新方法.
关键词 芸薹属 脂肪酸延长酶基因 A/C 基因组 AvrII
甘蓝型油菜(Brassica napus, AACC, 2n=38) 起源
于白菜(Brassica rapa, AA, 2n=20) 和甘蓝 (Brassica
oleracea, CC, 2n=18)的天然杂交与染色体组加倍[1].
甘蓝型油菜基因组的多数基因都以多拷贝形式存在,
同源基因在结构和功能上具有高度的相似性. 例如,
在白菜和甘蓝中, 芥酸遗传受单个基因位点控制, 而
甘蓝型油菜中 , 芥酸遗传受两对加性基因控制 [2~4].
芥酸合成是在脂肪酸延长酶催化下 , 由油酯酰 -
CoA(C18:1-Co-A)经过两步延伸反应完成的[5]. James
等人用转座子标签法最先从拟南芥中克隆到了控制
芥酸生物合成的 FAE1 基因, 该基因是芥酸合成的限
速酶[6~8]. 甘蓝型油菜中控制芥酸合成的两个 QTL 位
点(E1 和 E2)被定位到了两个独立的连锁群中[9]. Bar-
ret 等人利用拟南芥 FAE1 的部分序列[6]标记探针, 筛
选甘蓝型油菜幼胚的 cDNA 文库 , 分离到两个与
FAE1 同源的 cDNA 克隆(CE7 和 CE8), 定位结果显示
CE7 与控制芥酸合成的一个 QTL 位点 E1 紧密连
锁[10]. 已经确认甘蓝型油菜含有两个呈加性效应的
高度同源的 FAE1 基因, 但迄今为止, 没有关于通过
分子标记识别 A 与 C 基因组上 FAE1 基因, 或通过
FAE1 基因识别 A 或 C 基因组的报道.
本研究从我国大面积栽培的甘蓝型油菜高芥酸
品种中油 821和低芥酸品种中双 9号中分离克隆两种
FAE1 基因序列. 通过分析白菜、甘蓝和甘蓝型油菜
FAE1 基因的核苷酸序列特征, 开发出一种能够识别
A/C 基因组 FAE1 基因的分子标记.
36 中国科学 C 辑 生命科学 第 37 卷
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试材料包括芸薹属的 10 个品种, 其中包括 4
个 A 基因组品种(B. rapa L. 2n=20, AA): 红菜薹、长
梗小白菜、乌塌菜, 白菜型油菜 98-19; 4 个 C 基因
组品种 (B.oleracea L 2n=18, CC): 羽衣甘蓝、牛心甘
蓝、泰京尖叶芥蓝、春青苤蓝; 两个 AC 基因组品种
(Brassica napus L. 2n=38, AACC): 高芥酸甘蓝型油
菜中油 821 和低芥酸甘蓝型油菜中双 9 号.
1.2 DNA提取
根据 Saghai-Maroof等人[11]提供的方法, 从 10 个
供试植物材料的叶片中抽提总 DNA.
1.3 引物设计及 PCR扩增
根据甘蓝型油菜的 FAE1 序列(accession number
U50771)[10], 利用 Primer 5 软件在 FAE1 编码序列的
两侧设计一对引物: FAE1F(5′AGGATCCATACAAAT-
ACATCTC 3′)和 FAE1R(5′AGAGAAA CATCGTAG-
CCATCA 3′). 用引物对 FAE1F/FAE1R, 以 10 个供试
品种的 DNA 做模板, 分别扩增 FAE1 基因序列. PCR
反应总体系为 50 µL, 包括 DNA 模板 1 µL, 10×
buffer 5.0 µL, 2 mmol/L dNTP 4.5 µL, 25 mmol/L
MgSO4 4.5 µL, 10 µmol/L 引物(FAE1F/FAE1R)各 0.5
µL, 高保真酶 Kod Plus(1u/µL)1 µL, 加 ddH2O 至 50
µL. 扩增反应程序为: 94℃, 3 min; 94℃, 45 s, 58℃,
45 s, 72℃, 1.5 min, 35 个循环; 72℃, 5 min. 反应终止
后, 扩增产物置 4℃保存. 取 10 µL 扩增产物在 1.0%
的琼脂糖凝胶上检测. 用 DNA 纯化试剂盒纯化 PCR
产物(V-gene DNA Gel Extraction Kit). 甘蓝型油菜中
油 821 和中双 9 号 PCR 产物纯化后用于载体连接反
应. A 基因组品种(红菜薹、长梗小白菜、乌塌菜、
白菜型油菜 98-19)和 C 基因组品种(羽衣甘蓝、牛心
甘蓝、泰京尖叶芥蓝、春青苤蓝)PCR 产物纯化后用
于酶切反应.
1.4 FAE1序列分析
将甘蓝型油菜的阳性克隆测序. 从 GenBank 中
下载白菜、甘蓝和甘蓝型油菜的 FAE1 全序列, 用
DNASTAR 和 GENEDOC 软件分析白菜、甘蓝和甘
蓝型油菜的 FAE1 系统进化树及 FAE1 在 A/C 基因组
间的多态性, 用 Sequencher软件分析可以区分A/C基
因组的单酶切位点.
1.5 载体连接与酶切
将甘蓝型油菜纯化后的 PCR 产物克隆到含有
自 杀 基 因 的 pZERO++ 载 体 上 (accession number
AY569776). 用 Rapid Plasmid DNA Daily Mini-prep
Kit 抽提转化克隆的质粒(V-gene), 通过扩增插入的
FAE1 序列, 筛选阳性克隆, 然后用可以区分 A/C 基
因组的限制性核酸内切酶酶切供试材料的 PCR 产物
和甘蓝型油菜的阳性克隆.
2 结果与分析
2.1 FAE1基因克隆和测序分析
用引物对 FAE1F/FAE1R, 以供试的甘蓝型油菜
低芥酸品种中双 9号和高芥酸品种中油 821的基因组
DNA 做模板, 扩增 FAE1 基因, 两个品种均扩增到长
约 1.65 kb 的 PCR 产物. 将 PCR 产物克隆到 pZERO++
载体上, 中油 821 和中双 9 号均筛选出 4 个阳性克隆,
用于测序. 中油 821的 PCR产物长 1649 bp, 而中双 9
号的 PCR 产物长 1645 bp (GENBANK Accession
AY888037 和AY888044). 分析FAE1基因序列, 发现
中油 821 FAE1 基因编码序列长 1521 bp, 编码一 506
氨基酸的蛋白质, 其核苷酸序列和编码的氨基酸序
列与先前从拟南芥和油菜中克隆的 FAE1 基因都很相
似[6,10]. 与中油 821 相比, 中双 9 号的 FAE1 基因序列
在 1366 位缺失了 4 个碱基(表 1), 导致移码突变及编
码的氨基酸序列提前中止. 推测 FAE1 基因缺失 4 个
碱基是导致中双 9 号低芥酸性状的直接原因.
2.2 FAE1基因的 SNP分析
对中油 821, 中双 9 号的 FAE1 基因序列和
GenBank 中的数据 , 包括白菜 (AF490461)、甘蓝
(AF490460)和甘蓝型油菜(AF009563, AF274750 和
AF490459), 进行比对分析和系谱分析. FAE1 基因被
聚为两类, 第一类包括白菜(AF490461)、中油 821
阳性克隆 821-a1, 中双 9 号克隆 zs9-a1, 油菜序列
(AF009663，AF274750), 属于 A 基因组物种; 第二类
包括甘蓝(AF490460)、中油 821 阳性克隆 821-c1, 中
双 9 号阳性克隆 zs9-c1, 油菜序列(AF490459), 属于
C 基因组物种(图 1). 因此 , 甘蓝型油菜中有两种
FAE1 基因, 一个源于白菜, 另一个源于甘蓝. 系谱分
析结果进一步证实了甘蓝型油菜起源于白菜和甘蓝
的天然杂交和染色体加倍.
第 1 期 武玉花等: 芸薹属植物脂肪酸延长酶基因 FAE1 的克隆与 A/C 基因组的分子鉴别 37
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图 1 白菜、甘蓝和甘蓝型油菜 FAE1 基因的系谱分析
比对分析显示, 所有品种来源的 FAE1 基因极为
相似, 共发现 31 个核苷酸变异位点, 其中有 18 个变
异位点是基因组特异性的核苷酸位点. 第 363, 1217
和 591 位 3 个基因组特异性变异是碱基颠换, 其余 15
个基因组特异性变异位点是碱基转换. 如 A 基因组
FAE1 基因第 63, 168, 531 和 1128 位都是胞嘧啶(C), C
基因组中第 63, 168, 531 和 1128 位都是胸腺嘧啶(T);
A 基因组 FAE1 基因第 312, 417, 1036, 1113, 1140 和
1155 位都是胸腺嘧啶(T), C 基因组中第 312, 417,
1036, 1113, 1140和 1155位都是胞嘧啶(C)(表 1). 进行
FAE1 氨基酸序列比对分析, 发现 30 个单核苷酸变异
导致 7 个位点发生了氨基酸的变异(表 2), 其中第 286
位变异属于基因组的特异氨基酸位点, A 基因组中是
甘氨酸(Gly), C 基因组中是精氨酸(Arg); 其他 6 个氨
基酸变异都是个别物种的点突变, 所以 FAE1 基因
95%(17/18)基因组特异性的核苷酸变异都属于同义
突变.
2.3 FAE1基因基因组特异性酶切位点分析
序列比对发现, FAE1 基因 1217 位核苷酸发生了
碱基颠换变异, 白菜(AF490461)来源的 FAE1 基因序
列(821-a1, zs9-a1, AF009663 和 AF274750)第 1217 位
核苷酸是胞嘧啶(C), 甘蓝(AF490460)来源的 FAE1 基
因序列(821-c1, zs9-c1, AF490459)第 1217 位核苷酸是
鸟嘌呤(G)(图 2). 该变异发生在 AvrII 识别位点的核
苷酸序列中, 导致甘蓝和甘蓝型油菜 C 基因组中的
FAE1 核苷酸序列有 AvrII 的识别位点(CCTAGG), 而
白菜和甘蓝型油菜 A 基因组中的 FAE1 序列没有
AvrII 切点(CCTAGC). 因此, 通过检测 FAE1 基因序
列中 AvrII 酶切位点的有无可以有效地识别白菜品
种、甘蓝品种和甘蓝型油菜的 A/C 基因组.
本研究小组曾用同源序列法从白菜、甘蓝、甘蓝
型油菜和人工油菜的 12 个品种中获得长 1007 bp 的
FAE1 编码序列, 这 12 个品种的 FAE1 基因序列高度
保守, 相似性达 98%以上[12]. 分析这 12 个品种 FAE1
基因的酶切位点, 发现 3个 A基因组白菜品种和甘蓝
型油菜中双 9 号的 FAE1 序列上无核酸内切酶 AvrII
单酶切位点; 两个 C 基因组苤蓝品种、人工合成甘
蓝型油菜和其余的甘蓝型油菜品种的 FAE1 序列上存
在AvrII单酶切位点, 进一步证实了AvrII酶切位点的
基因组特异性.
2.4 基因组特异酶切位点的鉴别
PCR 扩增供试的白菜和甘蓝共 8 个品种的 FAE1
表 2 FAE1 编码蛋白的氨基酸变异位点列表 a)
氨基酸变异位点 序列号
179 286 307 310 323 484 501
Brassica rapa
AF490461 Asn Gly Asp Phe Thr Asp Val
ZY821-a1 Ser Gly Asp Ser Ile Asp Val
Brassica napus
AF009663 Ser Gly Asp Phe Ile Asp Val
Brassica napus
AF274750 Ser Gly Gly Phe Ile Asp Val
Brassica oleracea
AF490460 Ser Arg Asp Phe Thr Asp Ala
821-c1 Ser Arg Asp Phe Thr Asp Val
Brassica napus
AF490459 Ser Arg Asp Phe Thr Glu Ala
a) ZY821-a1 和 ZY821-c1 是中油 821 FAE1 基因的阳性克隆。下划线表示 A C 基因组特异的氨基酸变异
第 1 期 武玉花等: 芸薹属植物脂肪酸延长酶基因 FAE1 的克隆与 A/C 基因组的分子鉴别 39
图 2 A/C 基因组中部分 FAE1 核苷酸序列的比对分析
矩形标注 FAE1 基因 1217 位单核苷酸变异位点, 黑色阴影所示序列是 AvrII 可识别的 C 基因组核苷酸序列; 灰色阴影所示序列是 AvrII 不能识别
的 A 基因组核苷酸序列
基因, 所有品种均扩增出约 1.65 kb 的 PCR 产物(图
3(a)). 用 AvrII酶切纯化的 PCR产物(图 3(b)), 检测酶
切产物发现, 甘蓝类品种羽衣甘蓝、牛心甘蓝、泰京
尖叶芥蓝、春青苤蓝的 FAE1 PCR 产物被酶切成两个
片段, 证明甘蓝基因组上(C基因组)的FAE1核苷酸序
列有 AvrII 单酶切位点, 白菜类品种红菜薹、长梗小
白菜、乌塌菜、白菜型油菜 98-19 的 PCR 产物未被
酶切, 证明白菜基因组(A 基因组)上的 FAE1 核苷酸
序列无 AvrII 识别位点.
图3
(a) 供试材料白菜类品种和甘蓝类品种 FAE1 基因序列 PCR 扩增产物
电泳图; (b) 白菜类品种和甘蓝类品种 FAE1 全长序列的 AvrII 酶切图
谱. 1 示红菜薹; 2 示长梗小白菜; 3 示白菜型油菜 98-19; 4 示羽衣甘蓝;
5 示泰京尖叶芥蓝; 6 示春青苤蓝; 7 示乌塌菜; 8 示牛心甘蓝; M 示 1 kb
DNA marker
用 AvrII 酶切中油 821 和中双 9 号的 FAE1 阳性
克隆, pZERO++载体的多克隆位点上有一 AvrII 切点,
若C染色体组的 FAE1 DNA序列正向插入载体中, 酶
切后会产生一条长 1384 bp 的片段, 若反向插入到载
体中, 酶切后会产生一条长 489 bp 的片段(图 4(a)).
而 A染色体组的 FAE1 基因序列插入载体中, 酶切后
不会产生小片段. 酶切的指纹图谱显示, 中油 821 和
中双 9 号分别有两个克隆有 AvrII 位点, 两个克隆没
有AvrII位点, 与测序结果相吻合. 因此, 根据酶切的
指纹图谱和系谱分析结果综合判定, 中油 821 和中双
9 号分别有两个克隆(821-a1, 821-a2, ZS9-a1, ZS9-a2)
来自 A 染色体组, 两个克隆(821-c1, 821-c2, ZS9-c1,
ZS9-c2)来自 C 染色体组(图 4(b)).
本研究结果证实, 核酸内切酶 AvrII 酶切 FAE1
基因序列可以准确的识别白菜品种、甘蓝品种和油
菜的 A/C 基因组.
3 讨论
本研究从我国大面积推广的甘蓝型冬油菜品种
中克隆获得 FAE1 基因全序列. 序列分析表明, 不同
品种间 FAE1 基因具有高度的序列保守性. 高芥酸品
种中油 821FAE1 基因长 1521 bp, 不含内含子, 编码
506 氨基酸的多肽链, 该结果与国外利用春油菜获得
的结果相一致[10,13]. 低芥酸品种中双 9 号 FAE1 基因
长 1517 bp, 缺失 4 bp, 与国外低芥酸春油菜品种
FAE1 基因 282 位发生单氨基酸突变不同[13].
本研究从 2 个甘蓝型油菜品种中油 821 和中双 9
号中均发现两种 FAE1 基因序列, 与前人认为甘蓝型
油菜具有两个 FAE1 基因的结果一致[3,4,10,14]. 一个
FAE1 基因与白菜 FAE1 基因来源相同, 源于 A 基因
组; 另一个 FAE1 基因与甘蓝 FAE1 基因来源相同, 源
于C基因组. 进一步证实了甘蓝型油菜起源于白菜和
甘蓝的天然杂交和染色体组加倍.
研究发现 FAE1 基因第 1217 位的核苷酸变异具
有 A /C 基因组特异性. 该变异导致 A 基因组的 FAE1
基因不能被 AvrII 识别, 而 C 基因组的 FAE1 基因可
以被 AvrII 识别. 对基因数据库中来自甘蓝、白菜和
甘蓝型油菜的所有 FAE1 基因序列分析后表明, 该酶
切位点的核苷酸序列具有高度的保守性.
40 中国科学 C 辑 生命科学 第 37 卷
图 4
(a) FAE1 阳性克隆被核酸内切酶 AvrII 酶切结果图示; (b) 中油 821 和中双 9 号阳性克隆的 AvrII 酶切图谱. M 示 1 kb DNA marker; 1 示中油 821 克
隆 1(821-a1); 2 示中油 821 克隆 2(821-c1); 3 示中油 821 克隆 3(821-c2); 4 示中油 821 克隆 4(821-a2); 5 示中双 9 号克隆 1(ZS9-c1); 6 示中双 9 号克
隆 2(ZS9-a1); 7 示中双 9 号克隆 3(ZS9-a2); 8 示中双 9 号克隆 4(ZS9-c2)
Fourmann 等人[14]曾经从甘蓝型油菜中分离获得
Bn-FAE1.1(GenBank 登录号: AF054497)和 Bn-FAE1.2
(AF054498)两种序列, 并从白菜和甘蓝品种中分别分
离得到BR-FAE1(AF054499)和BO-FAE1 (AF054500)序
列. 对他们分离的这些序列进行酶切位点分析后发
现 , Bn-FAE1.1 和 BR-FAE1 没有 AVRII 位点 , 而
Bn-FAE1.2 和 BO-FAE1 有 AVRII 位点. Barret 等人[10]
从甘蓝型油菜的 cDNA 文库中分离到两个与 FAE1 同
源的 cDNA 克隆(CE7 和 CE8), 定位结果显示 CE7 与
E1位点紧密连锁, 并推测CE8可能与E2位点相对应.
分析 cDNA 克隆 CE7 和 CE8 (GenBank 登录号:
U50771)的核苷酸序列, 发现CE7第 1217位核苷酸是
胞嘧啶(C), 不存在 AvrII 的识别位点(CCTAGC), 来
源于 A 基因组; 而 CE8 第 1217 位是鸟嘌呤(G), 存在
AvrII 的识别位点(CCTAGG), 来源于 C 基因组. 推测
甘蓝型油菜中控制芥酸合成的两个基因位点E1和E2
分别位于 A/C 基因组上, A 基因组上 E1 位点的 FAE1
基因序列不被核酸内切酶 AvrII 识别, 而 C 基因组上
E2 位点的 FAE1 基因序列存在 AvrII 的识别位点. 因
此采用 AvrII 酶切甘蓝型油菜 FAE1 基因的 PCR 产物
的方法, 可以有效地识别 A/C 基因组上的 FAE1 基因.
由于白菜与甘蓝在进化和遗传上的高度同源性,
甘蓝型油菜基因组中 A 与 C 基因组的鉴别一直是困
扰芸薹属植物研究者的一个难题. 甘蓝与白菜同属
芸薹属, 两个物种都具有十分丰富的亚种、变种和地
方种变异. 两个物种都有根用、茎用、叶用、花用和
籽用变异类型. 由于变异类型的多样性和形态的相
似性, 甘蓝与白菜类型的区分有时并不容易. 一个能
够区分 A 与 C 基因组的分子标记无疑具有广泛的应
用前景. 用核酸内切酶 AvrII 酶切白菜和甘蓝的 FAE1
基因序列, 可以判定 FAE1 序列源于白菜类品种还是
甘蓝类品种, 为区分形态相似变异复杂的白菜和甘
蓝类品种提供了可靠的手段.
在甘蓝型油菜的种间杂交中, 常常需要鉴别真
假杂种. 利用本研究开发的 FAE1 基因 AvRII 识别位
点可以鉴别甘蓝型油菜与其他物种的真假杂种. 例
如, 可以通过检测 C 基因组 FAE1 基因的有无鉴别甘
蓝型油菜与白菜的真假杂种, 也可以通过检测 A 基
因组 FAE1 基因的有无来鉴别甘蓝型油菜与甘蓝的真
假杂种. 在转基因甘蓝型油菜的基因漂移分析中, 尤
其是在转基因甘蓝型油菜缺少筛选标记的情况下 ,
缺少真假杂种鉴别方法是困扰异交率检测的一个难
题, 本研究提供的 AvRII 识别位点为解决该难题提供
了有效手段.
参 考 文 献
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