全 文 ：贵州金发藓科 Polytrichaceae植物研究 Ⅰ

小金发藓属 Pogonatum 的种类与分布
王晓宇 ,熊源新
(贵州大学 农学院 植保系 ,贵州贵阳　550025)
摘　要:根据历年采自贵州全省各地的小金发藓属 Pogonatum 标本 ,对贵州小金发藓属的种类进
行了分类整理。结果表明 , 贵州有小金发藓属植物 16 种 2 亚种。 其中全缘小金发藓 P.
perichaetiale(Mont.)Jaeg.为贵州省首次记录。并根据种类的形态特征列出了贵州本属种类的分
种检索表和各种类的产地与已知分布地。讨论了本属的种类情况 ,认为贵州及邻近地区是中国本
属植物的现代多度分布中心。
关键词:小金发藓属;种类;地区分布;新记录;贵州
中图分类号:Q949.352.09(73)　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2000)03-0173-09
Polytrichaceae of Guizhou China Ⅰ A revision of Pogonatum in Guizhou
WANG Xiao-yu , XIONG Y uan-xin(Department of Plant Protection , Agricultural College , Guizhou
University , Guiyang 550025 , China)
Abstract:The present paper was based on 314 specimens collected from Guizhou province by the au-
thors.The classification results show that there are 16 species and two subspecies of Pogonatum in
Guizhou.Among them one species:Pogonatum perichaetiale(Mont.)Jaeg.is recorded for the first time
in Guizhou province.The key to species and distribution of Pogonatum in Guizhou is described.The
identification result showed Guizhou and its neighboring area is abundance center of Pogonatum in China.
Key words:Pogonatum ;kinds;distribution;new record;Guizhou
金发藓科 Poly t richaceae 是金发藓目唯一的科 。以叶腹面多具栉片 ,蒴帽多具金黄纤毛和
细胞型蒴齿而独特于其它藓类 。本科中的一些常见种类在民间常作草药用于治疗肺结核 、神
经衰弱 、跌打损伤。有排石止痛 、消肿散瘀 、止血的功效[ 1] 。早在距今 900年前的中国古书上
就有本科种类的记录 ,如 11世纪中期掌愚锡的《嘉佑本草》就记载了药用藓类大金发藓 ,称之
为“土马鬃” 。以后多种著名的中药著作如陈景沂的《全芳备祖》 、李时珍的《本草纲目》 、吴其浚
的《植物名实图考》都有本类植物的记述 。
金发藓科在中国有 6属 56种 3亚种 9变种[ 2]的记录。广布于全国各地的土壤 、腐木或土
壁表面 。贵州已知 4属 30个分类单位:仙鹤藓属 Artrichum 5种 1变种。小金发藓 Pogona-
tum 16种 2亚种 。金发藓属 Poly trichum 2种 1变种。拟金发藓属 Polytrichastrum 3种。
山地农业生物学报 19(3):173 ～ 181 ,2000
Journal of Mountain Agriculture and Biology
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
收稿日期:1999-11-15
基金项目:贵州大学校自然科学基金资助项目
作者简介:王晓宇(1973-),男 ,贵州织金人 ,贵州大学农学院助教 ,从事植物学研究。
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2000.03.005
1　研究简介
小金发藓属 Pogonatum 是金发藓科中种类最多的一个属。本属种类因分布广泛而生态
类型繁多 ,由此引起分类较为混乱 ,在“ Index muscorum”上有 400 个以上的种名记录 。经 J.
Hyvönen[ 3] 1989 ,整理后认为本属仅有 52种 4亚种 。主要分布在世界温热地区。
在贵州 ,本科种类的最早记录出现于本世纪初 , I.Thé riot[ 4]在 1904年记录了由法国传教
士Em.Bodinier1899年 6 月 13 日采于贵阳的东亚小金发藓 Pogonatum inf lexum 和 1897 、
1898年采于贵阳的中华金发藓 Polytrichum sinense 。本科植物在贵州的第2次记录应在 1929
年[ 5] ,苔藓学家 Brotherus记录了由 H.Handel-Mazzet ti 1917年采自贵州黎平的 Pogonatum
kweitschouense=P .cirratum subsp.fuscatum 和采自兴仁的金发藓 Polytrichum commune 。
Redfearn P .J.等[ 2] 1996年在“中国藓类名录”中记录的由 I.Thériot[ 6] 1907 记录采自贵阳的
Racelopodopsis camusi=Pogonatum camusi 有误 ,原文记录此标本采自日本 Zaze 的 Liou-
Kiou。此后 Bart ram.B.[ 7] 1935年记录了中国学者 1931 年在贵州梵净山采到的本属植物
Pogonatum spinulosum var.serricalyx =P.spinulosum , P.aloides , P.infexum , P.gymno-
phy llum =P.proli ferum 。到本世纪 60 年代后 ,本属种类的记录才多有报道 ,据最新的记
录[ 8]本属植物在贵州有 15种 3亚种。在本次研究中 ,笔者收集了历年来采自贵州全省各地的
本属标本 316号 ,鉴定后得本属植物13种2亚种 ,其中全缘小金发藓 Pogonatum perichaetiale
(Mont.)Jaeg.为贵州新分布记录。
2　小金发藓属 Pogonatum分种检索表
1.植株小型 ,原丝体常存 ,叶腹面无栉片。 P .spinulosum…………………………………
1.植株大型 ,配子体常存 ,叶腹面有栉片。 2………………………………………………
2.栉片常由 1 ～ 3个细胞组成。 3……………………………………………………………
2.栉片常由 4个以上细胞组成。 11…………………………………………………………
3.栉片少 ,仅分布于叶片中部 ,叶具明显宽边。 4…………………………………………
3.栉片多 ,叶不具明显宽边 。 7………………………………………………………………
4.叶边齿小 、圆钝 ,由单细胞构成 。 P.subfuscatum………………………………………
4.叶边齿大 、尖锐 ,常由多细胞构成。 5……………………………………………………
5.栉片较少 ,常在 15行以下 。 P .proli ferum………………………………………………
5.栉片较多 ,常在 20行以上 。 6……………………………………………………………
6.栉片高 1 ～ 2个细胞 。 P .nudiusculum…………………………………………………
6.栉片高 2 ～ 3个细胞 。 P .contortum………………………………………………………
7.栉片顶细胞常具粗疣 。 P.japonicum……………………………………………………
7.栉片细胞常平滑或具细疣 。 8……………………………………………………………
8.栉片侧面观顶细胞顶面平直。 P.pergrannlatum………………………………………
8.栉片侧面观顶细胞顶面圆钝成齿。 9……………………………………………………
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9.栉片顶细胞单列。 10………………………………………………………………………
9.栉片顶细胞常双列。 P .fast igatum………………………………………………………
10.栉片常高 1细胞 ,少 1 ～ 2细胞。 P .cirratum subsp.cirratum………………………
10.栉片常高 3细胞 ,少 2 ～ 4细胞。 P.cirratum subsp.fuscatum………………………
11.栉片顶细胞具粗疣 。 12…………………………………………………………………
11.栉片顶细胞平滑或具细疣。 13…………………………………………………………
12.栉片顶细胞长形或三角形。 P .urnigerum……………………………………………
12.栉片顶细胞短形或扁圆形。 P.dentatum………………………………………………
13.栉片顶细胞常呈双瓶状 。 P .miorostomum……………………………………………
13.栉片顶细胞不呈双瓶状 。 14……………………………………………………………
14.栉片顶细胞下凹。 15……………………………………………………………………
14.栉片细胞不下凹。 16……………………………………………………………………
15.栉片顶细胞在叶横切面上宽于下部细胞。 P .inf lexum………………………………
15.栉片顶细胞在叶横切面上不宽于下部细胞 。 P.neesii…………………………………
16.栉片顶细胞厚壁 ,常带黄色。 17…………………………………………………………
16.栉片顶细胞壁薄。 P .aloides……………………………………………………………
17.叶边全缘 。 P.perichaet iale subsp.perichaetoale………………………………………
17.叶边具粗齿。 P.perichaetiale subsp.thomsonii………………………………………
3　种类记述
根据 Hyvönen J.[ 3] 1989年的系统 ,本属分为 4亚属 ,其中异小金发藓亚属 Alienum 仅 1
种:P.volvatum(C.Mull.)Par.产于美洲。另 3亚属贵州均有分布。
3.1　疣小金发藓亚属 Subgenus Dendroides(Schimp.)Hyvönen
(1)　疣小金发藓　图 1 18 ～ 20
Pogonatum urnigerum(Hedw .)P.Beauv ., Prodr.Aetheogam.85.1805;Hyvönen J.,Ann ,
Bot.Fennica 138:9.F .1 a-e.1989.
本种以栉片细胞多 ,并且栉片顶细胞壁厚具粗疣而明显有别于同属其它种类。
产于贵州雷公山 、梵净山自然保护区和遵义市 。分布于我国西南 、华中 、华东 、西北和东北
地区以及欧洲 、非洲 、亚洲和北美洲 。
研究标本 采自梵净山:42113;遵义市:王晓宇 B16。
(2)细疣小金发藓
Pogonatum dentatum(Brid)Brid.,Bryol.Univ.2:122.1827;Hyvönen J.,Ann.Bot.Fenni-
ca 138:11.F .2 a-e.1989.
产于贵阳 、雷公山 、梵净山 ,贞丰等地 ,分布于我国东北 、新疆和浙江以及北欧 、北美 、日本
和西伯利亚。
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注:本文所用的研究标本 ,除注明的外 ,均由熊源新采自贵州各地 ,并保存于贵州大学植物教研组标本室(GUCP)内。
图 1　贵州部分小金发藓属种类
Fig.1　Some species of Pogonatum in Guizhou province
1 ～ 6.双瓶小金发藓 Pogonatum microstomum(Schwaeg r.)Bride 1、2.植株;3 、4.叶片;5.叶片
边缘细胞;6.叶片部分横切面栉片细胞;7 ～ 12:苞叶小金发藓 Pogonatum spinulosum Mitt.7 、8.
植株;9 、10.叶片横切面;11 、12.苞叶;13 ～ 17.全缘小金发藓 Pogonatum perichaetiale (Mont.)
Jaeg.13.植株;14.孢蒴;15.叶片;16.叶片横切面栉片细胞;17.叶片横切面;18 ～ 20.疣小金
发藓 Pogonatum urnigerum(Hedw)P.Beaur.18.植株;19.叶片;20.叶片横切面细胞
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研究标本采自贵阳高坡:王晓宇 96823 、98213;梵净山:007262;贞丰:968108 。
(3)全缘小金发藓　图 1 13 ～ 17
Pogonatum perichaetiale(Mont.)Jaeg.subsp.perichaetiale Ber.Thät ig k.St.Gall.Nat.
Ges.1873-1874:257.1875;Hyvönen J., Ann J.,Bot.Fennica 138:13.F.3B.C 1989.
原亚种叶缘全缘 、无齿 ,很容易和本属其它种类区别。
在我国分布于云南 、四川和西藏 。贵州首次记录。本种还分布于缅甸 、印度 、尼泊尔和锡
金。
研究标本采自贵州盘县:潘志学 232 ,1985年 6月 7日 ,海拔2 500 m(贵州药用植物园标
本室)。
(4)刺芒小金发藓
Pogonatum perichaetiale subsp.Thomsonii(Mitt.)Hyvönen J.,Ann.Bat , Fennica 138:15.
F .3a.1989.
———P .thomsonii (Mitt.)Jeag., Ber.Thä tigk.St.Gall.Nat.Ges.1873-1874:257.1875;
Xiong Yuanxin , J.Guizhou Ag ric.Coll.16(4):48.1997.
产于贵州威宁 、普定等地。分布于我国陕西 、四川 、云南 、西藏和台湾 ,也分布于印度和锡
金。
研究标本采自威宁:87994;普定:98156。
3.2　卡氏小金发藓亚属 Subgenus Catharinella (C.Muell.)Hyvönen
(5)双瓶小金发藓　图 1　1 ～ 6
Pogonatum microstomum(Schw aegr.)Brid., Bryol.Unv.2:745.1827;Hyvönen J., Ann.
Bot.Fennica 138:24.F.6f-h.1989.
本种栉片顶细胞呈双瓶状 ,特征明显。
产于贵州遵义 、梵净山 、威宁 、赫章 、贵阳 ,分布于我国安微 、四川 、云南 、西藏和台湾 ,也分
布于南亚各国。
研究标本采自遵义:85817;贵阳:王晓宇 9682815 b 、95813;威宁:88011 、89002 、89062;赫
章:89002;盘县:95003。
(6)日本小金发藓
Pogonatum japonicum Sull.&Lesq., Proc.Amer.Acad.Arts.4:278.1859;Hyvönen J.,
Ann.Bot.Fennica 138:27.F.8a-c.1989.
产于雷公山和江口县 ,分布于我国东北和台湾;俄罗斯 、日本和韩国也有分布。
研究标本采自雷山:103213;江口 96011。
(7)暖地小金发藓
Pogonatum fastigiatum M it t., J.Linn.Soc.Bo t.Suppl.1:154.1859;Hyvönen J., Ann.
Bot.Fennica 138:29.F.8 d-f.1989.
产于梵净山 、荔波等地 ,分布于我国西南及广东 、广西 、湖南 、湖北 、浙江和台湾。
研究标本采自梵净山:4132 、87112a;荔波茂兰喀斯特森林:89321 b 。
(8)川西小金发藓
Pogonatum undiusculum Mit t., J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:153 1859;Hyvönen J.,Ann.
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Bot.Fennica 138:29.F.8g-i.1989.
由 Tsiang 1930年 10月 22日采于贵州贞丰县的悬崖上[ 9](Tsiang 4303),笔者未见标本。
本种分布于我国云南 、四川 、西藏 、台湾 、广西 、陕西和吉林 ,也分布于缅甸 、印度 、尼泊尔 、
锡金和菲律宾。
(9)刺边小金发藓
Pogonatum cirratum(Sw.)Brid.subsp.Cirratum , Bryol.Univ.2:110.1827;Hyvönen J.,
Ann.Bot.Fennica 138:30 F .9a-e.1989.
产于贵州梵净山 、赤水 、剑河 、道真等地 ,分布于我国西南以及浙江 、广东和台湾 ,也分布于
日本 、缅甸 、锡金 、斯里兰卡 、泰国 、印度尼西亚和巴布亚新几内亚 。
研究标本采自梵净山:105031 、8679;赤水:89008;剑河:9683;道真:98673。
(10)拟刺边小金发藓　图 2 16 ～ 18
Pogonatum cirratum subsp.Fuscatum(Mit t.)Hyvönen J.,Ann.Bot.Fennica 138:32.F .
9e.1989.
———P .kweitschouense Borth.,Symb.Sin.4:133.1929.
产于道真 、梵净山 、贵阳 、黎平等地 ,分布于我国长江以南各地以及东南亚各国。
研究标本采自贵阳高坡:王晓宇 968289;道真:968220。
(11)扭叶小金发藓　图 2 12 ～ 15
Pogonatum contortum(Brid.)Lesq., Mem.Calif.Aead.Sci.1:27.1869;Hyvönen J.,
Ann.Bot.Fennica 138:34.F .10a 1989.
产于贵州梵净山 、雷山 、水城 、赤水 、贵阳等地 ,分布我国吉林 、黑龙江 、四川 、陕西 、山东 、安
徽 、广西 、香港和台湾 ,也分布于俄罗斯 、日本 、韩国和北美。
研究标本采自水城:962021b;梵净山:86730;赤水:89004;贵阳:96842 。
(12)双珠小金发藓
Pogonatum pergranulatum Chen., Feddes Repert.58:34.1955;Hyvönen J., Ann.Bot.
Fennica 138:36.F.10b-c.1989.
产于贵州雷公山 ,分布我国四川 、云南和西藏 ,为我国西南特有种 。
本种由 Benito.C.Tan.1991年来自雷公山自然保护区(Tan 91-733)[ 10] ,笔者未见标本。
(13)半栉小金发藓
Pogonatum subfuscatum Broth., Symb.Sin.4:134.1929;Hyvönen J., Ann.Bot.Fenni-
ca 138:36.F .10g-i.1989.
本种仅分布于云南 ,也为中国西南特有种。贵州标本由 Crosby.1991年采自绥阳宽阔水
自然保护区(Crosby 16022)[ 10] ,笔者未见标本。
(14)南亚小金发藓
Pogonatum proliferum(Grif f.)M itt., J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:152.1859;Hyvönen J.,
Ann.Bot.Fennica 138:37.F.11a-b.1989.
本种分布于我国浙江 、云南 、广西和台湾 ,也分布于南亚 、东南亚和卢旺达 、乌干达 。贵州
标本也由 Crosby .1991年采自梵净山自然保护区(Crosby 1579)[ 10] ,笔者未见标本 。
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图 2　贵州部分小金发藓属种类
Fig.2　Some species of Pogonatum in Guizhou province
1 ～ 11.小叶小金发藓 Pogonatum neesii(C.Muell.)Doz.1 、2.植株;3、4.叶片;5.叶片中部边缘
细胞;6.叶片部分横切面;7 、8 、10.叶横切面栉片细胞;9.叶片鞘部细胞;11.栉片侧面观;12～ 15.
扭叶小金发藓 Pogonatum contortum(Brid.)Lesq;12.植株;13.叶片;14.叶片边缘细胞;15.叶片部
分横切面;16 ～ 18.拟刺边小金发藓 Pogonatum cirratum subsp.Fuocatum (Mitt.)Hyvönen;16 、17.
叶片横切面边缘栉片细胞;18.叶片中部边缘细胞
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3.3　小金发藓亚属 Subgenus Pogonatum
(15)小金发藓
Pogonatum aloides(Hedw .)P.Beauv., Prodr.Aetheogam.84.1805;Hyvönen J., Ann.
Bot.Fennica 138:42-44.F12a-e.1989.
产于贵州赤水和道真等地 ,分布于我国云南 、西藏 、新疆 、安徽 、山东 、广东 、广西 、浙江 、和
台湾 ,也分布于欧洲 、西亚和新西兰 。
研究标本采自水城:3211;道真:96840。
(16)苞叶金发藓　图 1 7 ～ 12
Pogonatum spinulosum Mit t., J.Linn.Soc.Bot.8:156.1865;Hyvönen J., Ann.Bot.Fen-
nica 138;47-48.F .13c-g.1989.
———P .spinalosum var.serricaly x Bart r., Ann , Bryol.8:21.1936.
本种叶无栉片 ,为本属中较独特一个种类 。产于贵州梵净山 、雷公山 、赤水 、威宁等地 ,分
布于我国东北 、华中 、华南和西南等地 ,也分布于俄罗斯 、日本 、韩国和菲律宾。
研究标本采自威宁韭菜坪:89001。
(17)小叶小金发藓　图 2 1 ～ 11
Pogonatum neesii(C.Muell.)Doz., Bryol.Jav.1:40.36.1856;Hyvönen J., Ann.Bet.
Fennica 138:50-52.F.15a-e 1989.
本种为本属中分布广泛的常见种 ,由于生态类群多 ,分类上较为混乱 。Hyvönen J.[ 3]
(1989)将 32个以上的种名列为本种的异名。
产于贵阳 、台江 、印江 、六枝 、从江 、道真 、天柱 、湄潭 、水城 、沿河等地 ,分布于我国长江以南
各地 ,也分布于俄罗斯以及东亚 、东南亚 、南亚以及太平洋地区。
研究标本采自贵阳:9612208 、880216 、王晓宇 9682816 、9682831;台江:968241;印江
96871 、9678;六枝:9420 、96832;梵净山:867152;从江:96829;天柱:96820;道真:962011 、9687;
湄潭:95007a、95008;水城:98349;沿河:98644;毕节:87915。
(18)东亚小金发藓
Pogonatum inflexum(Lindb.)Sande.Lac., Ann.Mus.Bot.Lngd.4:308.1869;Hyvönen
J.,Ann.Bot.Fennica 138:52-53.F.15 d-e.1989.
本种也是贵州常见种之一 ,和小叶小金发藓生境相同 ,形态相似 ,并常常混生在一起 ,极易
混淆 ,但本种栉片顶细胞在叶的横切面上远大于下部 ,并且叶片干时呈螺旋状紧缩 ,后者栉片
顶细胞并不大于下部细胞 ,叶干时仅向内弯曲 ,明显有别。
产于贵阳 、绥阳 、道真 、梵净山 、荔波 、威宁 、天柱 、黄平 、遵义 、毕节 、六枝 、江口 、印江等地 ,
分布于我国各地 ,也分布于俄罗斯 、日本和韩国。
研究标本采自贵阳:9612131;贵阳高坡:王晓宇 96828;绥阳:962211;道真:9620311;威
宁:87998;毕节:87915;赤水:89002;天柱;96814;黄平:96851;遵义:96837;六枝:96842;江口:
294108;印江:94608 。
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4　讨　论
小金发藓属是金发藓科中种类最多的属 。我国有 22 种 2 亚种[ 2] , 占世界总数[ 3] 的
42.86%。在我国各大地区中 ,西南地区是我国本属种类最多的地区 ,除台湾有分布的南亚种:
Pogonatum tahitense Schimp外 ,囊括了在我国已知的所有种类 。在我国各省区中 ,贵州和云
南是已知种类最多的省区 ,各有16种 2亚种 、各占全国总数的75%,其次是台湾 ,有 15种2亚
种 ,占 70.83%,四川和西藏各有 12种 2亚种 ,占总数 58.33%,其余各省区均未超过 10种。
综上所述 ,贵州及其邻近地区可能是中国小金发藓属植物的现代多度分布中心 。
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