全 文 ：葱属隶属地位的探讨
包　颖1 , 赵景龙2
(1.曲阜师范大学 生物系;2.曲阜师范大学 实验设备处 , 山东 曲阜 273165)
摘　要:探讨了葱属的隶属地位.从形态特征 、花粉特点和化学成分等方面对葱属及其相
近属(石蒜属 Lycoris , 知母属 Anemarrhena , 百合属 Lilium)分别进行了分析 , 最后选取 23 个
性状 ,应用分支分类中的最大同步法对其进行处理.结果表明 ,葱属和其它各属区别较大 ,不适
于划归同一科 ,应另立葱科 , 将葱属隶属于其下.
关键词:葱属;隶属地位
中图分类号:Q 949　 文献标识码:A　 文章编号:1001-8735(2001)02-0150-04
葱属(Allium)为 1754年瑞典分类学大师林奈(Carl Von Linne)所建立.发表之初 ,由于
整个植物分类系统还处于人为分类阶段 ,因此它只作为一个独立的分类单元不隶属于任何
等级.1789年 ,法国植物学家朱西仓(A.L.de Jussieu)开创自然分类系统之先河 ,首次建立
百合科(Liliaceae),并以雄蕊和子房的相对位置为依据 ,把葱属划归百合科.之后 ,德国百合
科专家克劳斯(K.Krause)在德国分类学家恩格勒-柏兰特(Engler-Prantl)主编的《植物
自然科志》(Naturliche Pf lanze-Familien 1930)中发表他的百合科系统时 ,不但继续沿袭了
朱西厄的处理方式 ,而且进一步在葱属上建立了葱族 Allieae 和葱亚科 Allioideae.但是英国
植物学家哈钦森(J.Hutchinson)对这种观点持有疑议 ,他认为单从子房上 、下位作为分类特
征未免太简单 ,并且把那些亲缘关系极近的属分割开了 ,而伞形花序和有苞片组成的总苞在
分类上有更重要的意义 ,因此在他的著作《有花植物科志》 (The Families of Flow ering Plants
1934)中将葱属归入石蒜科(Amaryllidaceae);国内侯宽昭教授编写《中国种子植物科属词
典》时作了同样处理;瑞典分类学家艾加德(A.J.Agardh 1958)则主张建立葱科(Alliaceae).
主张建立葱科的学者也很多 ,如塔赫他间(A.Takhtajan)在《有花植物的起源和散布》
(Flowering Plant Origin And Dispersal 1969)一书中给出的植物系统大纲 ,把葱亚科独立成
科 ,以此来解决葱亚科的花序和石蒜科相似 ,而子房上位又和百合科相同的矛盾;达格瑞和
克利福得(R.M.Dahlgren et H.T .Clif ford)赞同“小科”的概念 ,主张科的范围应该明确和
单纯 ,因此在专著《单子叶植物比较研究》(The Monocotyledons:A Comparative Study 1982)
中把百合科细分成 3个目 ,25个科 ,把葱科置于 Asparagales目之下;国内著名植物分类学家
耿以礼教授 1964年主编的《中国种子植物分类学》中也采纳了此观点 ,把葱属归于葱科.为
进一步研究葱属的隶属问题 ,在前人研究的基础上 ,本文从形态特征 、花粉特点和化学成分
等方面对葱属及其相近属(石蒜属 Lycoris ,知母属 Anemarrhena ,百合属 Li lium)分别进行
收稿日期:2000-09-03
作者简介:包　颖(1970-), 女(蒙古族),内蒙古牙克石市人 ,曲阜师范大学讲师 ,中国科学院植物研究所在读
博士研究生.
第 30卷第 2期
2001年 6月
内蒙古师大学报 自然科学(汉文)版
Journal of I nner Mongolia Normal University (Natural Science Edition)
Vol.30 No.2
Jun.2001
了分析 ,最后选取 23个性状 ,应用分支分类中的最大同步法对其进行处理 ,结果支持建立
葱科.
1　材料和方法
表 1　分支分类运算单位表
编号 分支分类运算单位 CT U
1 石蒜属 Lycoris
2 知母属 Anemarrhena
3 葱属 Al lium
4 百合属 Li lium
　　选取葱属及相关属 ,以属为分支单位 CTU(见
表 1).分类依据 23个形态 、孢粉和生化性状(见表 2).
方法采用分支分类中的最大同步法.
首先对 23个性状按照进化次序进行编码 ,原始状
态编码为零 ,其它状态依进化次序从小到大取非负整
数 ,原始数值矩阵置于数据矩阵中(见表 3).
表 2　葱属及其相关属分类特征比较表
编号 　　　性　　状 石蒜属Lycoris 知母属Anemarrhena 葱属Al lium 百合属Li lium
1 伞形花序是(1),否(0) 1 0 1 0
2 总苞有(1),无(0) 1 0 1 0
3 子房上位(0),下位(1) 1 0 0 0
4 花大(0),小(1) 0 1 1 0
5 有葱蒜气(1),无(0) 0 0 1 0
6 叶基生(1),茎生(0) 1 1 1 0
7 花被分离(0),合生(1) 1 0 0 1
8 鳞茎有(1),无(0) 1 0 1 1
9 雄蕊 6(0),雄蕊 3(1) 0 1 0 0
10 花葶实心(0),空心(1) 0 0 1 0
11 鳞茎具鳞皮(1),无(0) 1 0 1 0
12 花丝间有鳞片(1),无(0) 1 0 0 0
13 花丝具齿(1),无(0) 0 0 1 0
14 花瓣基部有蜜腺(1),无(0) 0 0 0 1
15 花药是丁字生(1),否(0) 0 0 0 1
16 开花时有叶(0),无(1) 1 0 0 0
17 花粉极面观卵圆形(1),椭圆形(0) 0 1 1 0
18 花粉外壁层次不清(0),两层厚度相等(1),不等(2) 0 1 2 1
19 花粉外壁网状雕纹至沟边变细(1),不变(0) 1 1 1 0
20 网状雕纹的网脊是由颗粒组成(1),否(0) 0 0 1 0
21 有针晶体(1),无(0) 1 0 0 0
22 有乳汁管(1),无(0) 0 0 1 0
23 有特殊化合物(1),无(0) 0 0 1 0
　　完成性状编码后 ,利用公式 S ij=∑15
k=1min(X ik , X jk)(i≠j),计算数据矩阵中所有分支单
位间的同步系数 ,置于系数矩阵中(见表 4).从系数矩阵中找出同步系数最大值 Spq ,由此把
分支单位 X p 与Xq 相结合 ,依据公式 X rk=min(X pk , Xqk)(k =1 , 2 , …, 15)求出分支点 X p
与Xq 的最近共同祖先X r 的性状分量值 ,代替原数据矩阵中的分支单位 X p 和X q 的数值.
依此类推 ,直至所有的分支单位合并成一个.
·151·　第 2 期 包　颖 等:葱属隶属地位的探讨 　　　　　
表 3　葱属及其相关属分支分类运算的性状数据矩阵
循环次数 CTUS编号
性状数据矩阵
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Ⅰ
1　 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0
2　 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0
3　 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 2 1 1 0 1
4　 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
Ⅱ
2　 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0
5　 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0
4　 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
Ⅲ 6　 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
4　 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0
Ⅳ 7　 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
表 4　葱属及其相关属分支分类运算的系数矩阵
循环次数 CTUS编号 系数矩阵
Ⅰ
1　 ＊
2　 2 ＊
3　 6 5 ＊
4　 2 1 2 ＊
Ⅱ
2　 ＊
5　 2 ＊
4　 1 1 ＊
Ⅲ 6　 ＊
4　 0 ＊
Ⅳ 7　 ＊
最后在上述工作的基础上作出分支
树系图 ,并绘出从分支点 X r 到分支点Xp
和X q 的分支关系(见图 1).根据公式
d(X i , X j)=∑15
k=1 X ik -X jk ,记下该分支
演化长度和产生演化的性状.
2　结论
(1)运算所得的分支树系图演化长
度为 28步 ,而根据最短演化路径原则 ,最
节省的演化长度为Lmin=∑n
i=1m i (m i 表示
第 i 个性状的最大编码值).由此可知 ,葱属
及其相关属的 Lmin =24步 ,二者仅差4步 ,
说明有较高的可信度.
(2)分支树系图表明 ,葱属和石蒜属亲
缘关系稍近 ,但它们的演化长度相差多达 14
步 ,而发生演化的性状在这两个属中都是各
自独特的 ,因此这两个属应是彼此独立的.
同时也可以看出 ,葱属和百合属亲缘关系较
远.
(3)结合形态 、孢粉和生化等方面的分
析 , 葱属植物中多数种具有以下特征:
①有特殊的葱蒜气味; ② 有 乳 汁 管;
③伞形花序 ,开放前包于闭合的总苞内;④
·152·　　　　　 内蒙古师大学报 自然科学(汉文)版 第 30 卷　
雄蕊花丝基部常扩大且两侧有齿 ,子房上位 ,蜜腺沿子房腹缝线分布;⑤花粉比较特殊 ,据
Купρиянοва等(1979)的研究 , Allium 花粉可分为 3种类型 ,即 Amer Al lium 、Moly 和Alli-
um(Section porrum);⑥葱属不含针晶体 ,没有强心甙 ,但有烯丙基二硫化物 、丙基和乙烯
-硫醚等化合物.所有这些都说明葱属与其它各属有非常明显的区别 ,不适于划归同一科.
因此另立葱科 ,把葱属隶属于其下应该是合理的.
参考文献:
[ 1] 　Hutchinson J.The Families of Flowering Plants Ⅱ [ M] .London:Macmillan , 1934.
[ 2] 　Takhtajan A.Flowering Plants Origin and Dispersal [ M] .Edinburgh:Oliver &Boyed , 1970.
[ 3] 　汤彦承 , 梁松筠.中国百合科的系统梗概及对今后研究的一些意见 [ J] .植物研究 , 1983 , 3(2):
56-72.
[ 4] 　汤彦承.释百合科(广义)分类的沿革及对我国今后研究的展望 [ J] .植物分类学报 , 1995 , 33(1):
1-26.
[ 5] 　塔赫他间.有花植物(木兰植物)分类大纲 [ M] .黄云晖译.广州:中山大学出版社 , 1986.
DISCUSSING SYSTEMATIC POS IT ION OF GENUS ALLIUM
BAO Ying1 , ZHAO Jing-long2
(1.Department of Biology , Qu fu Normal University;
2.Laboratory Equipment Division , Qufu Normal University , Quf u 273165 , China)
Abstract:In order to discuss systematic position of genus Allium , the autho r selects 23
classification characters on morphological ,pollens and chemicalof genus All ium and its relative
genera(Lycoris , Anemarrhena and Lilium),uses method of maximal same step leng th to get
a cladog ram.The cladogram show s genus All ium distinguishes w ith the o ther three genus.It is
no reason to put it and any of the other three genera in the same family.So , i t is necessary to
creat a family Alliaceae and have genus Allium belong to it.
Key words:Allium ;systematic posi tion
【责任编辑 陈汉忠】
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