全 文 ：利用双基因组三倍体鉴定芸蔓
属栽培种的染色体亲缘关系
T
.
At t i a
,
C
.
B u s s o 和G , R o b b e l e n
芸蔓属 ( B r a s s i c a )栽培 种的 3 个基本种 ( 白 “ 亲本之一进行杂交获得双基因组 3 倍体 , 组合类型
菜 B . C a o p e s t r i : L , 甘蓝 B . d e r a e孟 L . 和黑 如下 : 埃塞俄比亚芥 ( B B C C , Z n = 3 4 ) 又黑 芥
芥 B . o ig r a L . )种间杂种染色体配对强度是有差 ( B , 2 二 一 16 一 B c . B ( Z n 一 25 ) ; 甘 蓝
异的 。 A C双二倍体配对频率较高 , 〔1 2
.
3个 交叉 ’ :朴 ( e c , Z n 一 l 。 ) x
/每个花粉母细胞 ( P M C ) 〕 ; 两个含黑芥基因组
( B ) 的双二倍体 , 即A B和 B C双二倍体配对频率
较低 。 利用三基因组单倍体的染色体配对过程分析
结果 , B u s s 。 等 ( 1 987 )排除 了抑制有关基因组部分
同源染色体间部分同源配对的遗传因素存在的可能
性 。 认为种间杂种配对差异的形成可能是由于染色
休的结构差异的结果 . R o b b e l e n ( 1 0 6 0 )和 V e n k
at es w ar l 二等 ( 1 9 7 1 ) 报道芸整属二倍体种 染 色
’ ,黑 3 4 , x 黑 芥 ` B B ,.
, 冲 2 5 ) ; 甘蓝 ( C C ,
埃塞俄比亚芥 ( B B C C , Z n 二
Z n = 1 6 ) = B C
.
B ( Z n =
2n = 18 )
x 埃 塞 俄 比 亚芥
公( B B C C , Z n = 3 4 ) = C B C ( Z n = 2 6 ) ; 甘 蓝型 油菜 ( A A C C , Z n = 3 5 ) x 白菜 ( A A , Z n =铸, 2 。 ) 二 A C . A ( Z n = 29 ) 以及 白 菜 ( A A . Z n =娜邵 ) x 甘蓝型 油 菜 ( A A c c , 2 二 = 3 5 ) = A . A C
气; ( Z n = 2 9 ) . 亲本主要有 4 个甘蓝型油莱品种 , 3个埃塞俄比亚 .芥品种 。 两个 白莱两个芥菜和两个 黑
体间不仅有异源联会 , 而且也可能存在 同 源 联会 犷冷 芥品种 。 1 9 8 3年在温室配置杂交组合 , 利用胚培养
佩一ù啼卿灿、( 三个基本种自身染色体的复制 ) , 对系统发育研究而言 , 鉴定配对染色体中异源配对比率是非常必
要的 。 为 区别同源 、 异源联会配对 , J a u h a r ( 1 9 7 4 ) 、
L a d i z i n s k夕 ( l 。了4 ) 、 H a r b e r d ( 2 9 7 6 ) 和
M o z u s h im a ( 1 9 5 0 ) 建议用 3 倍体测定法 。 在这
个测验系统中分析组合了两个同源基因和一个非同
源基因组的双基因组杂种 , 看它的 P M C s的染色体
配对行为 。 此文报道的是两个不同类型 的双基因组
( 一个含 B基因组 , 即 B . B C和 C . C B , 另 一个不含
B基因组 , 即 A . A C和 A C . A ) 3 倍体观察结果 .
技术获得 F l 植株 。
结果
( 一 ) 含 两套 B墓因组的 3 倍体
妞
材料与方法
利用一个异源 4 倍体种与组成这一种的二倍体
赤:砚在埃塞俄比亚芥与黑芥的杂种 3 倍体 “ C . ” ,`
2 。 ~ 25 ) 中 , 70 . 6 肠的 PM C :两套 同 源基 因组
( B ) 配对成 8 个二价体 , 甘蓝基因 组 ( C ) 染 色
体间也发生了同源联会配对 , 因为 在 这一 杂 种 的
P M C
, 中形成了一个额外二 价体 ( 表 1 、 构 型 第
二栏 ) 。 B和 C基因组 间染色体异源配对 形 成三 价
体的频率极低 ( 约为 5 . 5肠 , 表 l 第 3 、 4 栏 ) 。
当然在 6 工 + s 兀 + 1 1 构型中的 3 价体 , 不 能 排 除
其为三个同源配对的 C基因组染 色 体的可能性 。
衰 1 埃塞俄比亚芥 ( B B C C ) x 黑芥 ( B B ) 组合的二签因 3 倍体 ( B C
.
B )
株号 .
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配对 染色休数P/ M c }
每个花 母
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工9 8 9年 第 1期 9 3
2音篮 (c e) x 埃塞俄比亚芥 (c B Bc ) 组合的二基因组 3倍你 (c .oc )
平均配对染 色休数/ PM C构型与频率平均交又数/ PM C
8 1 」一gJ [ 61+ 10 亚
)
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3
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( 二 ) 含一套 B塞因组的 3 倍体
甘蓝 x 埃塞俄比亚芥杂种的双墓因组 3倍体 C .
B C ( Z n = 2 6 )
, 两套C 基因组优先配对 , 8 7 . 7 %
P M C 习价成 9 亚 + 8 工构型 , 根本不形成 3 价 体
这一事实表明 B与 C基因组间的配 对 是 极 少 发 生
的 。 B基因组的 8 条染色休间 , 因 其亲 缘 关 系 较
弱 , 同原配对频率极低 ( 形成额外二价体的频率为
2
.
9肠 ) .
( 三 ) 含两套 A基因组和一密 C基因组的 3 倍
体
甘蓝型油菜和白莱的双基因组 杂 种 A . A C 和
A C
.
A ( Z n = 2 9 ) 中 , 形 成 9 1 + 1 0 亚构 型 的
PM C
。是非常少 的分 别 为 16 . 3呱和 1 5 . 1肠 ( 表
3 )
。 实际上 , 自菜的 10 条染色体进行同源配对 ,
表 3 白菜 ( A A ) x 甘蓝型油菜正反交组合的二基舀组 3 倍体叮心
注 : 构型 g 为 6一 81 司原沈对不成功数 的和
而使甘蓝的 9 条染色体形成单价体 , 这是 一种联会
规则 。 在A . A C和人 C . A杂 种 中 , 白菜 的 1 一 2
个同源染色体不能配对的 P M C s分别 为 1 6 . 3 % 和
1 8
.
4肠 ( 表 3 ) .
在观察过的 P M C 。中 , 白菜 ( A ) 二 信 体与
甘蓝染色体组 ( C ) 间异源配对形成二价体的细胞
在A . A C和 A C . A 组 合 中 的 1 4 . 4 肠 和 12 . 了 肠 的
P M C : 自然形成 2 个三价体 ; 形成 3 个三价 体的
分4
P M C s分别为 1 争和 2 . 5肠 ( 表 3 ) . 在 A C · A组
合中 ,有一个 P M C存在着形成 4 个三价体的趋势 `
甘蓝的 C基因组染色体趋向于同源配对 , 30 肠
的 P M C ,形成 l 到 2 个额外二价体 , 同时 也 不能
排除形成一个 3 价体的可能性 ( 表 3 ) .
A
.
A C 和 ;A C . A正 反 交 杂种中构型种类和频
率非常相似 。 从表 3 第 4 、 5 两 栏 可 见 有微小的
( 下转 9 2页 )
中国油竹
结卖串低 , 花期遇雨落花率也高 , 而且成熟时裂果落粒达 2 5肠 , 因此产量不理想 . 印度经过
15 年努力 , 亩产从 19 7 0年的 1 7 . 4公斤提高到 19 8 4年的 19 . 5公斤 , 除同亚麻和芝麻的单产差不
多外 , 比其它油料作物都低 (表 3 ) . 但在良好的栽培条件下 , 亩产可达 67 公斤 。
表 3 印度小葵子和其它油料作物生
产情况 ( 1 9 84 )
作 物
小葵子
花生
油莱
蓖麻
红花
向 日葵
亚麻
芝麻
面积 (万亩 )
8 5 7
.
7
1 14 6 1
。
5
4 3 3 9
。
5
9 5 5
.
5
12 0 0
.
0
1 0 0 0
。
0
2 1 9 9
.
0
3 2 7 3
。
0
单产 ( k g/ 亩 )
1 0
.
5
,
6 3
.
5
4 4
.
0
4 2
.
0
.
1
.
2
。
O
18
。
9
总产 (千吨 )
16 7
。
5
7 2 8 4
。
0
25 6 6
.
0
4 0 7
。
0
4 6 9
.
0
2 72
。
0
4 4 0
。
0
6 1 8
.
0
印度一般在季风雨过后于 6 一 7 月播 种 ,
雨量大的地 区于 8 月中旬播种 , 每公 顷施厩肥
2 一 5 吨和 N素 20 一 40 公斤 , 新产区 施 磷肥每
公 顷不超过 40 公斤 , 如果前茬施肥多 , 每 公顷
施磷可降为 10 公斤 。 清种的行距 30 一 5 0 c m , ` 株
距 5 一 l o c m . 每公顷 播 种 量 6一 21 公斤 . 播
后 20 天每公顷使 用 3 , 5 二氯一N ( l , l 一二
甲基一 2 丙炔基 ) 节 酞 胺 ( P r o p y z a m i d e ) 2
公斤和氯苯胺灵 ( C h l o r p r o p h a m ) 可有 效 防
治兔丝子 , 在兔丝子结籽前再拔除其植 株 并烧
毁 . 小葵子 植株从绿色变成棕黄色 , 呆实成 熟
ù甘一`0弓JZ乙六
付就可收获 。 品种 ` A b at ’ 在落花后第四周收获 , 含油 量 最高 , 早收种子生适力受 到严重影
响 , 印度 _一般在 10 一 1 1月收获 . 贮藏的种子含水量不得超过 7 肠 . 参考文献 32 篇 ( 略 )
( 上接第 94 页 ) 差异 , 统计分 析 也不 显 著 (
A C
.
A 为 2 5 . 3 , A A . C为 1 3 . 3 ) .
讨论
含 2 套 黑 芥 基因组和一套甘蓝基因组的杂种
( B C
.
B )
,
B基因组染色体间进行严格的同源配
对 , 主要配对构型为 8 亚 + 9 工 , 这与早期一些 研
究者的研究结果一致 。 B和 C基因组染色体间 不 存
在异源配对 , 含 2 套 B基因组和一套 A 基因组的 3 倍
体具上迷相同配对趋势 , 染色体构 型为 8 五十 1。 工
( M i z u s h i 单 a 1 9 5 0 ; O l s s o n 1 9 6 0 )
在 3 倍体杂种 C . B C 中 , C组 染 色体优先 同
源配对形成 g IJ + 8 工 , 这与许多研究者早期 研究
结 果一 致 . M i z u s h im a ( 1 9 5 0 ) 和 O l e s s o n
( 1 9 6。 ) 研究表明 : 当单套基因组存在时 , 两 套 A
基因表现为完全同源配对 , 形成 10 亚 + 8 工模式 构
型 。
另一方面 , 本文研究的双基组 3 倍体 ( 两套 A
基因组和一套 C 基因组 ) 同源染色体的完全配对 , 形
成 1 。卫 + 9 工的构型很少发生 , 但形成 l 个 、 2个或
更多 3 价体的频率较高 。 这表明白菜染色体有较多
机会与他们的同源染色体配对 , ` 同时也与甘蓝的部
份同源染色体配对 . 可见对不仅限于同源染色体 ,
而且也扩展到附加的甘蓝基因组染色体 的 异 源 联
会 。 这里 A 和 C基因组的进化差异似乎太小以致不
能保证明显的优先配对 . 这一结论与许多研究者早
期对 A C . C ( 2n = 28 ) 组合研究结果一致 .
根据研究结果 , 可 以对不同来源的同一基因组
的相互关系进行推 演 , 例如 , C B . C双基 因组 3 倍
体 ( 表 2 ) 减数分裂行为比 B C . B要 正常得多 ,
这表明来 自甘蓝的与来 自埃塞俄比亚芥的 C基因组
间同源性比来 自黑芥和埃塞俄比亚芥的 B基因组的
同源性要紧密得多 ,这一 点从 C . B C杂种中也可看
出 , 它具 2 个交叉的二价体频率较高 。 表 3 列出的
同源配对和减数分裂不 正常可能是由于白菜与甘蓝
型油菜的 A基因组间同源性不很密的结果 . 前人对
A C杂种研究证实 : A 和 C基因组间存在着进化 上
的 微小 差 异 。 实际上 , A . A C 和 A C . A 杂 种 减
数 分 裂 的 整齐 性 间于 B C . B 和 C . B C 杂 种
与 3 基 因 组 合 含 A C . B 等 类型 的 中 间 水 平
( B u s s C o 一。 s 了 ) . 这些都 支 持存在于 A . A C或
A C
.
A 杂 种 中 的两套 A基因组间同源性不太紧密
的结论 。
对 4 个双基因组 3 倍体研究表明 , 黑芥的 B基
因组在系统发育过程中与 白莱的 A 和甘蓝的 C基因 、
组间亲缘关系 较后两者基因组 . ( 人和 C ) 间亲缘关
系远 。 由于存在于这系统中的抑制部分同想配对的
遗传因素未被证实 , 因此可假定黑芥染色体间的优
先配对是由于它与禹氏三角中的其它芸墓属种的染
色体存在结构上的差异 . 这一结论可从 R o b b e l e 几
( 1 9 6 。 ) 研究结果的减数分裂粗线期的显微照片看
出 . 在很大程度上 , 芸墓属 A 、 C基因间存在 着 部
份同源相似性 , 因为种 间 杂交转移是相当 容易 的
( N a m a i等 , 1 9 8 0 ) .
戚存扣 译 自( G e m o 二。 》 , ( 2。 ) 1 0 5了 :
3 2 6一 3 3 0
9 2 中国油针