全 文 ：h C ill e s e A gr ie ul t ur al S e i en e eB ull et in 199V 1 ol
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N 7 o
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6
芸蔓属植物种子耐贮特性的研究 ’
吕忠进 傅寿仲 陈玉卿 高延平
(江苏省农科院经作所 )
提要 本 文 以 慢速流水冲 洗的 高湿老化方 法 , 研 究 了芸 荃属 ( B ar s ica L . ) 石
个物种 2多4 份种质的种子时贮特性 。 结 果表明 : 不 同物种 种子在耐贮能 力上存在较
大 差异 。 其中 B . n 心ar 种 子耐贮性最强 , B . 声cn ea 、 B . ca r in al a 耐贮 性次之 , 而 .B
7aI 洲 s 、 B . o m尸: rI l’s 与 B . o le r a 若e a 耐贮 性较弱 , 它们 之间 明显适合芸 姜属植物 不
同物种 间的 禹氏三 角关 系。 休眠特性可 能是影响 芸 苔属植物种子 贮 藏寿命最 重要 的
囚素之一 , 它不 仅 导致 了同一物种内不 同种质材料间的耐贮性差异 , 而且也可 能导
致 了不 同物种 间的 而于贮性 差异 。 种 子活 力的 变化也受到休眠特性的 明显影响 。 相对
而 言 , 休眠深的种 质类型 老化 后 仍 然具有较高的活 力水平 , 相反浅休眠 或无休眠 的
种质类型 , 其活 力水平近乎于 零 。
关键词 芸 荃属 人工 加速老化 耐 贮特性 休 眠
种子的贮藏寿命受到若 干种子内在因素
的影响 , 如遗传因子 、 休眠特性 、 母株生长
特性 、 成熟度 、 硬实性 、 含水量 、 大小 、 构
造 、 成分以及活力等 , 其中休眠特性 、 种子
活力最为重要 ( 郑光华等 , 19 9 0) 。 前人研
究表明 , 有休眠特性的种子在野生条件下有
益 于物种延续 ; 在栽培条件下抗逆能力强 、
劣 变速 度 ’ }曼 , 有 利 于 种 子 的贮 藏 (T 。 ol e,
V
.
K
, 等 , 19 5 3 )。 鉴 定币},子的 耐贮 能 力强
弱 . 常常采用人工加速老化法 , 这种方法所
测结果与在 自然 条件 卜贮藏实际获得的结果
有着显著的相关性 ` z a m e s . E . 等 , 19 6 7 ) 。
H el m -el 等研究表 明 , ,拓湿度可以作为人工
加速种子老化 比较可靠的方法 , 它在 玉米 、
小麦 、 大 反等作物 l: 已有应用 ( 徐本美等 ,
19 8 7 )
。 本文试图采用慢速流水冲洗的高湿
老化方法 , 探索芸蔓属不同物种在耐贮特性
上的差异 , 井筛选出抗老化能力强的特异基
因资源 , 为更好地开展芸苔属的种质保存及
油菜种子生产工作提供基础 。
材 料 和 方 法
一 、 供试材料 试验选用 19 90 年度本
院油菜品种资源 圃中 , 芸苔属 6 个物种的
2 5 4 份种质材料 (表 1) , 大田采收后室内气
干两个多月的种子 。
二 、 试验设计
j
.休眠程 度的观察 根据国际种子发芽
操作规程 ( IS T A R u le s ) , 将上述 2 54 份种
质在恒温 ( 2 5 土 0 . 5℃ ) 条件下进行发芽试
验 , 每份种质重复 3 次 。 发芽后 3 天记载发
芽势 , 7 天记载发芽率 , 逾期未发芽种子用
四%l 法 ( T T c ) 检测生活 力 , . 观察与 比较
不同种质的休眠程度 。
2
. 流 水 冲 洗老化 将上述种质剔除 杂 、
本研究系联合国粮农组 织 (F A O )国际植物遗传资源委员会 (BI PG R )资助项 日 , 并蒙 D r . K 一 L in g . T a o 的指导 。 缪
桂红 同志参加部分 工作 , 谨此谢忱 !
中国农学通报 199 1年 第 7 卷 第 6期
瘪粒后 , 各取 10 粒种子装入尼 龙网袋内 ,
3 次重 复 。 将尼龙网袋整齐竖立 于底部有孔
的容 器 中 , 置于 自来水笼头 下使水溢过种
子 。 再 调节进水速度与底部出水速度相等 ,
水温 一般在 2 8一 3 2 匕 。 10 天后取 出进行常
规发芽试验 , 发芽后第 5 天量取根长 。
表 l 试验 材料和 种 别 及 种质份数
物 种 染色体组 2 n 种质份数
自菜型油菜 A A 2 O 】
黑 芥 B B 16 13 8
甘 一 蓝 C C l 8 10
芥菜型油菜 八八 B B 〕 6
甘蓝型 油菜 A A C C 38
埃寨俄比亚芥 B B C C 3 4
三 、 统计分析
依郑光华等 ( ! 9 9 0) 方法 , 用 F列若干
参数来表示种子耐贮能力及活力水平 :
发芽指数 ( G l) 二工G , / 艺D t
共 中 G t 指在 t时 的发芽量 , D 。指发芽
i式验 日数
活 力指数 ( V l ) “ G I · S
其 中 S 为平均根长 (厘米 )
相对老化程度 ( R D 才 , % ) 二
丝遍逊孟坦旦立到旦巨迎边 又
! l三常种子 ( G )I 10 0%
生活力丧失程度 ( R D 厂 , % ) =
正常种子生活力 ( 厂P ) 一 老化种子 ( F 尸 )
正常种 子(厂尸 )
火 1( )0%
依傅寿仲等 ( 19 9 0) 方法 , 川休眠率等
表示种质的休眠程度 。
休 眠 率 ( D P , , O/ ) 二 ( l 一 手1对 发 茅
率 ) x 10 0%
其中相对发芽率 ( R G P , % ) 二 实际
发芽数 / 种子生活力 又 】0 0%
结 果 与 讨 论
一 、 不同物种种子在耐贮能力上的差异
将隶属 j 二 6 个物种计 25 4 份种质的种子
经慢速流水冲洗老化 功 天后 , 各个物种在
生活力丧失程度上具有非常明显的差异 。 从
表 2 可以看出 , 6 个物种在老化前正常种子
的生活 力平 均为 98 , 72 % , 种 间差异 很小 ,
较高的 B . 。 a m 声、 I’ is 与较低 的 B . 口 l’v ,a c’, “
之间 仅相差 .2 65 % 。 但是经过人工加速 老
化处理后 , 虽然各个物种的种子寿命均迅速
劣变 , 平均生活 力只有 4 . 0 % , 与正常种
子相比 , 生命力丧失程度达 95 . 95 % 。 在所
有 供 试 种 质 中 , 一 半 以 上 材 料 ( 占
57
.
48 % ) 完全失去 了生活力 ; .片3 0 . 71 % 的
资源具有 0 . 1一 1 0 , O% 的生活 力 ; 而仅有 占
以 . 81 % 的种 质仍 然具 有 10 % 以上 的生活
力 。 不过 , 不同物种之间生活力劣变程度差
异 甚为 明显 。 其 中种子 死 亡最少的 是 及
n勿 , “ 种质 , 生活力平均仍有 28 . 56 % , 为种
间加权平均数的 7 倍多 , 比耐贮性最差的物
种 B , o le ,a ce a 高 26 . 9 4% 倍 。 与正常种子比
较 , B . n臀 a 生活力丧失程度值 ( R D v) 也最
小 , 仅 71 . 01 % , 比种 间 平 均 数 减 轻 达
2 4
.
9 4% 之 多 , 表 明物种 B . n叹。 种子耐贮
性 最强 。 B . 乒`n e e a 与 B . ` ,` , ,· il , a l a 两 个物
种 , 耐贮性次 之 , 其 中又 比前者略 高 。 在
B
. 应。 、 “ 的 10 份种质 中 , 有 5 份种质 ( 占
50 % ) 老化后生活力仍达 5% 以 上 , 个别野
生种质如云南弥勒西 山黑细油菜生活力高达
67
.
67 %
。 该物种平均生活 力 14 . 14 % , 为种
hlJ 加数平均数的 3 . 5 4 倍 。 与此不 同的是在
B
、 〔丫, r lt ,` , r a 的 10 份种质 中 , 仅有 4 0% 的材
料生活力在 5% 以 匕 而且变异幅度较 小 ,
从 0 到 招之 2% , 平均 8 . 14 % , 仅比种间 平
均数略高 l 倍左右 。 种 子耐贮性较 差的为
B
.
, 7a尸 `s 、 B 、 、` , , , ,热 1 , z ,· i`、 与 B . o le ,· a 〔· e a 3 个
物种 , 它们在老 化后生活力等于或显著低于
种间平均数 , 但是种内仍有某些种质材料在
耐贮性 仁表现突出 〔。 在引自国内外不同地区
的 B . ,。那、 13 8 份种质资源 中 , 虽然有 6 6
·
38
·
eh in e s e A gr i e ult ur al S e in e e eB ull et in 一 9 9 1v ol .7N o6
份 全部失去 了生命力 ( 占 4 7, 83 % ) , 不过 种子寿命平均丧失达 98 .7 9% , 且近 80 % 的
仍 有 20 份种 质 生 活 力 超 过 10 % ( 占 种质材料生活力为 0% , 但在该物种中也筛
14
.
49 % )
, 其中耐贮性较好的 “ 0 9 7 9 A ” , 老 选到耐贮性较好的基因资源如宜城花籽 (安
化后生活 力可达 52 .2 1% , 较 B . an 脚 : 平均 徽 ) , 老化种子生活力为 35 . 05 % , 达种 内
值高出 10 倍以上 。 同样在耐贮性更差的 B 平均数的 29 . 21 倍 , 出现这种现象的原因可
ca m户 sl r is , 虽经 ` !曼速流水冲洗老化 10一天后 能与长期的 自然选择有关 。
表 2 不 同物种 老化 后在种 子生 活 力值上 的差异
物种 频数分布 * 变异幅度 种子 生活力(% )
0
t
o 0
.
1一 5 . 0 > 5 . 0 正常 老化 丧失程度
B
、 ` a m 尸 sl r 八 79 . 1 2 14 2 9 6 . 59 0 ~ 3 5 . 0 5 9 8 9 8 1 20 9 8 79
B
.
n 仪 r “ 0 . ( ) ( ) 0 t 0 0 10 0 . 0 0 2 5 , 3 0一 3 1 . 8 2 9 8 .5 0 2 8 . 5 6 7】0 1
B
. 口 l e ,石〔℃ a 3 3 . 3 3 6 6 . 6 7 0 0 0 0 ~ 2 . 1 1 9 6 3 3 】0 6 9 8 . 9 0
B
. 刀一尹( e a 4 0 .0 0 10 0 0 50 . 00 0一 6? . 6 ` 7 9 8 . 5 4 14 . 】4 8 5 6 5
B
.
2? n尽一 , 4 7 . 8 3 2 8 . 2 6 23 9 1 0一 5 2卫 1 9 8 ` 6 0 4 . 52 9 5 4 2
B
. `廿 r in a t〔 z 3 0 t 0 0 3 0 t 0 o 4 0 0 0 0一 18 . 2 2 9 8 9 2 8 , 14 9 1 . 7 7
加权 平均 5 7 . 4 8 2 2 . 8 3 19 . 6 9 0 一 6 7石 7 9 8 . 7 2 4 . 00 9 5 t 9 5
。 系指该物种所有种质材料经过老化后 , 分 别在种子生活力为 0 . 0% 、 。 . 1一 5 . 0 以及 > 5 . 0 三组 中各出现的频数 。
另外 , 从不同物种的染色体组成与种子 与 64 . 42 % , 而 浅休眠的祀麓高棵 (云南 ,
耐贮特性之间的关系 ( 图 l) 可以看出 , 含 休眠 率 3% ) 与无 休眠 的 龙武 矮株 ( 云
有 B 染色体组的 3 个芥类物种一 B . n ig ar 、 南 ) 、 晋宁六街黄菜籽 (云南 ) 、 玉溪矮棵黄
B
. 声lcI ea 一与 B . 。 aI 初 a at 种 子耐 贮 性 都 较 菜籽 (云南 ) 等种质 , 相应的生活力劣变达
强 , 而不 含 B 染色 休 组 的 刀 . , , a 户 , s 、 B 到 9 7 . 8 5% 一 10 0 . 0 0% 。
o
le ,a “ “ 、 B . `以 m尸 sl r is 3 个物种的 种子耐 芸蔓属植物种子耐贮性的种间差异可能
贮性相对来说要弱得多 , 它们之间明显适合 也是 由于其不同物种 间休眠特性上 差异 所
于 芸 苔 属植 物 种 间 亲缘 关 系的 禹氏三 角 致 。 根据对所有 2 54 份种质的研究 , 发现以
( U’ st i-al gn le) 表 明控制种子耐贮能力的基 B . in g ar 的休眠程度最深 , D P 值平均高达
因可能主要存在 于 B 染色体组 中。 51 . 98 % , 休眠程度次之的为 B . 声cn ea 与 .B
二 、 休眠特性对种子耐贮能力的影响 。 ar in at a 两个物种 , D P 值分别为 35 . 38 % 与
从图 : 可以看出 , 同一物种内不同种质 29 . 31 % , B . ol er ac ea 、 B . 朋洲 s 与 .B
的生活力劣变程度与其休眠特性之间存在有 。 aI 二严 st r七 休 眠 程 度较 浅 , D P 值都 小 于
极显著的负相关关系 。 这表明休眠程度越深 4 % , 分别只 有 3 . 79 % 、 2 . 58 % 与 1 . 30 % ,
的种质 材料 , 老化后种 子劣变程度相对较 这与种间耐贮能力大小变化呈现明显的平行
轻 , 耐贮能力较强 ; 而休眠浅或无休眠的种 关系 , 两者 之间的 r 值为 一 0 . 9 324 , 也达极
质类型 , 种子劣变快 , 抗老化能力差 , 耐贮 显著水平 。 由上可见休眠不但导致了同一物
能力也较弱 。 例如弥勒西山黑细油菜与昆阳 种内不同种质个体间的耐贮性差异 , 而且导
油 菜 ( 均 引 自云 南 ) 分 别 具 有 休 眠 率 致了不同物种间的耐贮性差异 , 表明了休眠
( D P ) 为 91 . 9 2% 的深休眠与 53 . 76 % 的中 因素可能是决定芸蔓属植物种子贮藏寿命最
休眠 , 其相应的生活力丧失程 度为 31 、 6 5%
中国农学通报 19 91 年 第 7 卷 第 6期
重 要 的 因 素 之 一 。 这 与 To o le , .V K . 等
( 19 5 3 ) 在离茂 ( L “ ,’ I “ 二 、附 il, ` , ) 种子 _ L所
得的结果基本一致 , 他们发现休眠的葛菌种
子较耐贮藏 , 非休眠的种子不耐贮藏 。
ǎ岁à侧只水紊卿翻牌
休眠程度 (% )
图 1 芸苔属植物种子耐贮特性与
种问亲缘关系
三 、 休眠特性对种子活力的影响
种子活力 ( s e e d v ig o r ) 也是度量种子
耐贮性的另一重要指标 , 因为种子活力的丧
失通常 先 于种子生活力的丧失 。 活力高的种
子 , 衰败速度慢 , 耐贮性强 ; 而活力低的种
子衰败快 , 耐贮性差 ( 陶嘉龄 , 19 9 1 ) 。 本
试验 ( 表 劝 研究表明 , 在人工加速老化处
理后 , 休眠特性的深浅不但影响到种子寿命
的长短 , 同样对未死亡种 一子的活力水平也有
明显影响 。 深休眠类型的 B . 户1I’ ea 种质经
老化后 , 仍然具有较高的活力水平 , 发芽指
表 了 休眠特性对种子 活 力 的影响
图 2 B . 川 l(I 、 “ 物种中种 质休眠特性对种子耐
贮 能力的影响
数由正常种子的 3 . 45 反而提高到 4住 24 , 使
种子相对老化程度呈现出高达 一 1 0“ . 38 % 的
负值 , 同样活 力指 数也 较 高 , 该 值达 到
12 9
.
0 8
, 为 中休 眠 种质 的 2一 7 倍 。 相反
地 , 浅休眠种质的活力水平则较低 , 发芽指
数 由正常种子的 79 . 3 降为 1 . 4 3 , 相对老化
程度上 升到 98 . 20 % , 而活力指数仅 0 . 09 ,
不足深休眠种质的千分之一 。 无休眠种质则
更甚 , 发芽指数 、 活力指数都为 O , 相对老
化程度高达 10 % 。
( B
.
J u n e e a
,流水 冲洗老化 )
种质 . 休眠 率 发芽指数 平均根长 活力指数 相对老化程度
类型 (竺o/ ) (e m ) (% )正常种子 老化种 子
深休眠 9 1 `) 2
1
3 ` ,
1
4 ( )
.
2 4 3
.
2 0 8 0 1 29刀 8 一 10 6 6 . 3 8
中休眠 53 . 7 6 … 二7 ’ 57 30 . 13 2 . 13 9 0 6 4 . 4 4 一 9 29
浅休眠 38 . 3 5 3 5 . 19 1 5 . 15 l ` 2 18 0 1 8 4 6 5 6 . 2 5
无体眠 3 0 0 7 9 3 3 1 t4 3 。刀 6 5 1 0 . 0 9 9 8 . 0 0
0
.
0 0 9 4 0 0 0
.
0 0 0 0 0 0 0 0
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0 0 10 0
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0 0
(参考 文献略 )