全 文 ：分子植物育种!!# 年!第 ! 卷!第 $ 期!第 %#& %’! 页
()*+,-*./01*.2304/++562780!#809)*:!80;):$80%#& %’!
文献综述
<=9>=?
芸薹属作物分子连锁图及 @AB研究进展
齐晓花 张明方 C
浙江大学农业与生物技术学院园艺系80杭州80D’!E
F通讯作者80GHIJ.27KIL-:+5-:,2
摘要
本文综述了分子标记作图群体及图谱构建在芸薹属作物中的发展现状!详细介绍了芸薹属作物重要
功能性状相关 @AB定位的研究进展!讨论了芸薹属作物在分子遗传领域的研究方向和存在问题#
关键词
芸薹属80遗传连锁图谱80分子标记80@AB
AJ+ 0<+M+./,J01/)7/+MM0)20()*+,-*./0B62N.7+O(.P0.250@AB0(.PP6270 620
!#$$%&’ Q/)PM
@60R6.)J-.0 SJ.270(627H.27F
T+P./3G+230)H0U)/36,-*3-/+80Q)**+7+0)H0V7/6,-*3-/+0.25046)3+,J2)*)7W80SJ+L6.270X26Y+/M63W80U.27IJ)-80D’!E
F0Q)//+MP)256270.-3J)/80GHIJ.27KIL-:+5-:,2
V4ZA
+/M803J+05+Y+*)PG+230)H07+2+36,0P)P-*.36)20.2503J+0G.PM:0AJ+0@ABM0/+*.3+503)06GP)/3.230H-2,36)2.*03/.63M0)H0!’$!
$%&’ MP+,6+M0[+/+0623/)5-,+506205+3.6*:0AJ+0.-3J)/M0.*M)056M,-MM+503J+0P/)\*+GM0.250H),-M+50/+M+./,J0623+/+M3M0620
!’$$%&’ ,/)PM:
]=^?_
遗传连锁图谱$ 7+2+36,O*62N.7+OG.P%是指以染
色体重组交换率为相对长度单位!以遗传标记为主
体构成的染色体线状连锁图谱# 分子标记遗传连锁
图表示各标记所对应的 T;V 片段在染色体上的相
对位置! 是分子标记运用于作物遗传育种的基础!
构建分子标记连锁图的理论基础是染色体的交换
和重组# 自 ’Eab年以来!主要农作物都已建立了以
种的技术平台!在遗传学理论&功能基因组学以及
遗传育种等领域已显示出了十分重要的作用#
芸薹属有许多重要的栽培种! 包括 D 个二倍
体 !如 ,-./)’&)’ d!*e!0e’a8011f!!-&’23)$4%$ g!*e0
!0e!8056f80!7*%(# g!*e!0e’b80,,f’D 个多倍体!如
,-*#3+$ g!*e!0eDa806688f80,-&’%*’4’ g!*e#0e’b80
,,88f!,-9+*&)’g!* e0#0 e0Db8066,,f!其中 ,-./)!
!#! 又包含许多变种!所以芸薹属遗传信息十分丰
富!是研究遗传学的理想材料 遗憾的是由于一直
缺乏一套行之有效的形态学或生理遗传学标记!因
此芸薹属作物的经典遗传学研究普遍滞后!缺乏经
典的遗传图谱!陈书霞等#$%%%&
’#分子标记的选用
早期发表的芸薹属图谱均为 ()*+, 分子标记!
并获得了多个种的成套标记探针 但 ()*+ 技术实
验过程复杂费时!不易在育种实践中应用 以 -./
多聚酶链式反应# +0($为基础发展的随机扩增多态
性# (12345#1567898:3#647;54<6=8>#-./!(/+-$ %简
单重复序列多态性& ?8567:#,:@A:2>:#<:6:1B#647;54
展!但是 (/+- 标记的重复性较差!转化为 ??( 标
记费时费力! 因此限制了它的应用 & +<13=12#:B#17D#
$%%E$ ’ F4, 等结合 ()*+ 与 +0( 长处发明的扩增
片段长度多态性技术 !/567898:3# 9<1G5:2B# 7:2GB=#
647;54<6=8,5!/)*+&#大大丰富了指纹图谱的多态
性而且具有很高的可重复性!比 (/+- 可靠!是一
种强大稳定快速高效的技术 /)*+ 和 ??(+ 等一
起被认为是构建( 饱和)图谱的有力工具!卢钢等 #
’HHH&*近几年发表的芸薹属图谱大多是以 /)*+为
主等几种分子标记共同构建完成的*
$#作图群体的构建
芸薹属图谱最初的发展都是以变种间或变种
内的 )$为群体构建的!):<<:8<1等!’HHI&利用 ’JJ 个
-K 群体构建了 $%&!’() 图谱! 此后在 $%*(&#!+$%
+!’! 和 $%,-#+!#! 等都构 建 了 双 单 倍 体& -4AC
L7:3CK167483#-K$群体图谱 -K群体是永久性作图
群体! 便于进行连续性研究及不同实验室间的交
流 对于数量性状的定位!特别是抗病性%耐盐性%
耐寒性等抗性性状!-K 群体是遗传分析的理想群
体! 但 -K 群体产生过程会发生严重的偏分离现
象!而且一些芸薹属种类小孢子或花粉培养并不容
易!很难建立 -K群体 用 )$和 M0’等群体会降低
遗传变异背景!因此往往不可靠 重组近交系& (:C
>45L8212B#82L<:3#782:!(N*$群体也是永久性群体!利
用该群体可通过在不同地点% 不同时期的生长调
查!更为直接精确地评价数量性状的误差 O47: 等
!’HHP&利用 (N* 构建 $%+!’! 图谱 在 $%+!’! (N* 群
体 QH%>R !图距单位,0:2B8C54
用来自同一植株的 )$ 群体标记 ’II 个位点却有
’PQJ>R 长 ! 故 (N* 图谱比 )$ 图谱更接近实际 *
?=1<51 等!$%%$$利用 (N* 群体构建了 $%*(&#! 的
图谱!总图距 PH%DI>R!平均图距 SDHE>R!和其他用
-K 群体构建的图谱相比总图距要短!(N* 群体有
利于构建高分辨率的图谱!通过不同年份不同地点
的评价有利于对 TU* 效应进行更精确定位*
E#分子连锁图的构建
近代分子标记技术的发展!极大的促进了芸薹
属作物分子标记连锁图谱的构建*?74>A5等& ’HH%$
用 ()*+ 标记建立了第一张 $%,-#+!#! 的连锁图!
图中含标记数目 $JQ 个! 覆盖基因组长度 Q$%>R*
在此之后!芸薹属作物分子连锁图的绘制得到迅速
发展!在芸薹属 S 个种中已有甘蓝!$%,-#+!#! *D&%
甘蓝型油菜!$%&!’() *D&%黑芥!$%&./+! O4>=D&%白菜
型油菜!$%!0’#)1+.) *D&%芥菜!$%*(&#! 04,,&等 J 个
种的 I% 多幅分子图谱发表其中甘蓝%甘蓝型油菜
等作物图谱已趋于饱和!表 ’&* +<13=12 等!$%%E&构
建了 $%*(&#! 遗传图谱含有 ’#%$H 个标记! 覆盖基
因组长度 ’SEH>R! 是芸薹属已构建的连锁图中所
含标记数目最多!密度最大的一个* 我国芸薹属蔬
菜品种资源最为丰富! 王美等 !$%%I& 以白菜高抗
UARF 白心株系 H’C’’$ 和高感 UARF 桔红心株系
U’$CH’ 为亲本建立的小孢子 -K 系构建了一张含
$JJ 个 /)*+ 标记连锁图谱 ! 覆盖基因组长度
QQEDP>R!是国内密度最大的一张白菜遗传图谱*
I#芸薹属重要功能性状的 TU*定位
由于分子标记的发展!目前人们已有可能将复
杂的数量性状进行分解!象研究质量性状一样对控
制数量性状的多个基因分别进行研究!从而使数量
遗传研究取得了突破性的进展* 目前!对芸薹属的
各种数量性状的分子标记已经广泛开展* 通过与重
要性状紧密连锁的标记!可对所需要的性状进行早
期%间接%准确地选择!即所谓的分子标记辅助育种
!R/?&*
ID’#抗病性相关的 TU*
芸薹属植物的主要病害有根肿病 !2-!)0,3.,!
’4,+! 5+!)).!#&% 黑胫病 !6#’1,’4!#+.! 0!(-!&)
-:,5#0:,D#123#3:.4BD#6=451&% 菌核病 !7-#8+,1.&.!
芸薹属作物分子连锁图及 TU*研究进展
U=:#(:,:1<>=#+<4G<:,,#42#R47:>A71<#*82V1G:#R16#123#TU*#R16682G#82#$+!)).! 0<46, P%J
分子植物育种
!#$%&’()*+’,-.*/)$$01-2*
表 3 芸薹属已构建的分子连锁图
4(5’$*3*46$78’$%&’()*’1-9(2$*8(:;*.6(.*6(<$*=$$-*>-;.)&>.$0
种名
;:$>1$;
!#$%&’(%’
! &’)’
! *+,&’
! *’)-.
作图群体
::&’(.1-
?@
?@
?@
?@
AB
?@
?@
AB
?@
?@
?@
@AB
?@
?@
?@
?C
?@
?@
DEF
@AB
?@
?@
?@
?G
AB
?@
HIJ
?@
?@
AB
AB
?@7AB
AB
AB
HI3KAB
HI3
AB
标记类型
.L:M;*NO8()9M)
D?F+
D?F+
D?F+*1;PL8M
D?F+
D?F+
D?F+
D?F+Q*DR+A
D?F+Q*R?F+
D?F+Q*DR+AQ*S4SQ*SIRD
D?F+
DR+A*D?F+*1;PL8$
D?F+Q*R?F+
DR+A
D?F+
D?F+
D?F+
D?F+
D?F+Q*DR+A
D?F+
D?F+
DR+A*D?F+*1;PL8$
D?F+
DR+AQ*R?F+*
8):6’21%(’*8()9$)
R?F+Q*DR+A
R?F+
D?F+*DR+A*1;PL8$
D?F+
D?F+
D?F+Q*DR+A
D?F+
D?F+Q*DR+A
D?F+
D?F+
D?F+Q*DR+AQ*S4S
D?F+Q*DR+A
D?F+
D?F+
D?F+Q*DR+A
标记数目! 个
T*N*8()9$)
@UV
@W3
3WV
33@
CWC
3UW
3UX
77X@
C3W
3GY
3@Z
UZY
77XG
@VW
CGW
3CX
@@W
3GV
3ZZ
77GC
77XX
3C3
CU@
@UU
3@Z
@VV
3CY
3@Z
3C@
@WY
77GG
@YY
@YZ
@UZ
3UV
C@C
@UW
图距! >[
8,:701;.,->$
77V@W
333@
77YZY
3WW@
77VYU
3W@C
77X@3
77G3U
3GWG
3YCV
77V@C\G
77VXC
77UUU\Y
3VWU
3VYG
3YVU
3UXC
77U3X
77VXW
77YCU
77VU3
3GC@\Z
3V3W\X
@GGU\Y
77VVC\Y
77GYY
77VUU
3Z3C
77GGY
3W3G
3ZZ3
@@GZ
@3@U
3YGU
3@WZ\U
@GW@
3UWW
连锁群
’1-9,2$72)&:
主要指定 未指定
,;;12-$0777&-,;;12-$0
77X 777777777W
77X 777777777Z
77X 777777777@
77X
77X 777777777W
77X 777777777C
77X 777777777@
3@
77X 777777777Z
77X 777777777Z
77X
77X
77X
3W 777777777W
3W 777777777W
3W 7777777773
3W 777777777W
3W 777777777W
3W 777777777@
3W
3G
3C
3W 777777777@
3Y
3W 777777777W
33
77V 777777777W
3X 77777773Y
77V 777777777C
@@ 777777777G
3X 777777777@
3V
3X 777777777G
3X 77777773W
3X
3X
3X 777777777U
3X 777777777Z
参考文献
)$N$)$->$;
S’>&87$.7,’\Q73XXW
F,-0)L7$.7,’\Q73XX@
]1-1,-7,-07^&1);KO3XX@
I,8,)2OKO3XXZ
H6&-O$.O,’\KO3XXG
刘忠松等KO3XXYK
O生物技术通报KOU_O3Z‘3G
I(8()2OM.O(’\KO3XXY
a))1:;OM.O(’\KO3XXY
I6M&-2OM.O(’\KO3XXY
B&OM.O(’\KO3XXV
[)12&%61OM.O(’\KO3XXX
SM5(;.1-OM.O(’\KO@WWW
陈书霞等KO@WW@
S-2OM.O(’\KO3XX3
I6L1OM.O(’\KO3XX@
4M&.-1%O(-bOc;5)-KO3XXZ
S-2O$.O(’\KO3XXU
4(-6&(-:((O$.O(’\KO3XXG
]’$O$.O(’\KO3XXY
[(.;&8.O$.O(’\KO3XXV
Rd1;(9(OM.O(’\KO3XXX
张鲁刚等KO@WWW
卢钢等KO@WW@
于栓仓KO@WWC
王美等KO@WWZ
4)&%O(-bO^&1);KO3XXZ
F(2M)%)(-.PO (-bO FLb1(.MK
3XXU
F(-b)LOM.O(’\KO3XX@
4)&%O(-bO^&1);KO3XXZ
?M))M1)(OM.O(’\KO3XXZ
eP&-<(OM.O(’\KO3XXU
I’&.1M)KO3XXU
S6():MOM.O(’\KO3XXU
I6M&-2OM.O(’\KO3XXY
?1;M.OM.O(’\KO3XXG
刘忠松等KO3XXYKO
生物技术通报KOU_O3Z‘3G
刘忠松等KO3XXYKO
生物技术通报KOU_O3Z‘3G
YWG
!#$%&’(&%)*!!白锈病+,-).& /012(23!!病毒病等
#$%&’( 等# )**+$通过 ,-#. 标记构建 4%3!!(/3
&,$%3/$3 的连锁图发现% 有 + 个与甘蓝根肿病 + 号
生理小种抗性基因连锁的标记%+ 个标记分别定位
于 #/0和 #/)上12’345673等# )***$通过 -+群体
构建的连锁图谱发现 ) 个抗甘蓝根肿病的 89# 位
点定位在 #/:上 1$;<5=2;2等# )**>$利用 ?@群
体构建的芜菁的连锁图谱研究表明抗根肿病的主
效基因 A,: 位点被定位在第 : 连锁群上 B22’3C<
等# )**D$通过甘蓝的 ?@ 群体来定位抗 /,)-%&&’ 的
有关基因% 发现了 5-67!5-68 + 个主效基因座位和
+ 个微效基因座位%5-67 和 5-68 分别定位于 #/:
和 #/E 上 在中国白菜中没有发现抗根肿病的材
料 F543%5G3等# )**D$利用由欧洲型油菜引入的白
菜抗性材料% 发现 : 个标记同抗性主效基因连锁%
由此推测芸薹种的抗性同欧洲型油菜一样% 均由 )
个主效基因加上一些微效基因控制
.H3I
和 49/3%:13’3! 转移到甘蓝型油菜% 发现 E 个 ,-#.
标记和 : 个 O-#. 标记与芸薹属 M 基因组的黑胫
病基因连锁%,-#. 标记位于油菜图谱的第 0 个连
锁群% 将其中的 ) 个 ,-#. 标记和 ) 个 O-#. 标记
转化为 J9J 标记% 抗性基因可能转移到 O 基因组
上 % 因此将 M 基因组的抗性基因转移到 49
/3*5刘春林等# +LLL$利用高抗菌核病的油菜品种
和湘油 :号杂交的 -+代为作图群体%将抗菌核病定
位在第 E%第 >和第 )E 连锁群上即 =/>!=/? 和 =/7%
其中 =/?是主效基因 表明油菜菌核病抗性是数量
性状%受多基因控制
A7I5%4# )**D$利用一个高抗白锈病的品系和
易感白锈病的品系的 -)代构建的 ?@ 群体%制作了
第一张芥菜图谱 利用这张图谱发现一个控制转化
白锈病号生理小种抗性基因的位点# O6’$和一个共
分离的标记 # P)EL$$ % 两个紧密连锁标记 PE+ 和
P>:
Q$H<7 等 # )***$ 研究表明位于甘蓝型油菜 O
基因组 R0 连锁群上的芜菁花叶病毒 951B!K
95,ML) 基因可能来源于 49%353% 而 95,ML+ 位点
在 A基因组的 R)E连锁群上
ES+K自交不亲和性与育性相关的 89#
芸薹属植物自交不亲和反应的识别物质为 J
基因特异糖蛋白 # 董耿等 NK)**:$ 早在 )*>T 年
R$
以一个具有高度活性的 =@AB 等位基因的 ?RO 克
隆作为探针定位 E 个甘蓝类的分离群体的同源
,-#. 位点%探明了 : 个连锁位点# 卢钢等NK)***$
A$=$’42 等# )**D$通过对甘蓝!花椰菜分离群体内
单个个体的自交不亲和性表现型分析%证实 =C 基因
同第 + 连锁群上一个 ,-#. 位点紧密连锁 R2V$G3
等# )**D$对中国白菜和日本水菜杂交后所得的 -+
群体进行分析% 发现一个 ,O.? 标记 -L*U)LEL 与
之紧密连锁%该标记也位于第 +连锁群上
种名
作图群体
C2C5H$;32%
-+
MA)
-+NK-:
?@
MA
MA
,W#
?@
?@
,I63C’26$HK?@
标记类型
;(CI
,O.?
,-#.
,-#.NKO-#.NKJJ,NK,O.?
,-#.
,-#.
,-#.
,O.?
O-#.K,O.?
O-#.K,-#.
标记数目# 个$
R2K2XK=$’GI’
KK:TE
KK)*:
KKKKDD
KK)LD
KK:E:
KK)>:
KK+*0
KK))E
KK+D:
)L+*
KK:)0
图距# 61$
=$CK&3<;$%6I
++0E
):+E
KK:D0
)0+TSD
+LD:
)+00
)LE)
KKD*LSE
)0E)
)0+*
)T0E
连锁群
H3%G$4IK4’25C
主要指定 未指定
$<<34%I& 5%$<<34%I&
)* KKKKKKKKK))
)* KKKKKKKKKKKL
)+ KKKKKKKKKKK+
+: KKKKKKKKKKKL
)> KKKKKKKKKKKT
)> KKKKKKKKKKKE
)> KKKKKKKKKKK+
+)
)> KKKKKKKKKKKL
)> KKKKKKKKKKKL
)> KKKKKKKKKKKD
参考文献
’IXI’I%6I<
A7I5%4KI;K$HSNK)**D
刘春林等NK+LLL
J7$’CIK$%&K#(&3$;INKK+LL:
Y7$2K$%&K1I%4NK+LL:
A7I5%4KI;K$HSNK)**D
OZIH<<2%KI;K$HSNK)***
J7$’=$KI;K$HSNK+LL+
#32%%I;2%NK+LL+
.’$&7$%KI;K$HSNK+LL:
1$7=22&KI;K$HSNK+LL:
续表
62%;3%5I&K
芸薹属作物分子连锁图及 89# 研究进展
97IK,I
!#$%&’()*+’,-.*/)$$01-2*
在细胞质雄性不育 34567 研究中 8,-9$- 等
! :;;<用 =>6法3=&’?$0*6$2)$2(-.*>-(’@9A97识别了
与 !#$%&’ B&)( 型 ()* 的育性恢复基因连锁的
C>+D标记# 根据遗传连锁图谱选择的标记被用来
选择纯和的育性恢复位点的植株 # DE’&)FE 等
! :;;GH*:;;I 从 :JI 个随机引物中筛选出与油菜
+,&-$ ()*育性基因紧密连锁的 G 个 C>+D 标记片
段$证实带有恢复基因的萝卜染色体片段通过同源
重组转移到 DK第 :L连锁群M 筛选的 DN> 标记将
用于 ./ 基因的图谱克隆和标记辅助选择# OE(- 等
! :;;
456 育性位点连锁的 :U 个 CVR+ 标记和 : 个
C>+D标记$ 并将 ./定位到甘蓝型油菜的第 :I 连
锁群上$ 证明研究材料中的恢复基因 ./%0 和 ./%1
可能是等位基因#王俊霞等! WUUU用 =6>法从 IXU
个随机引物中筛选出与 +’456 育性恢复基因3.27
连锁的 W 个 C>+D 标记 >8:;YX;U 和 >Q:XYIJU$与
./ 基因的遗传图距分别为 LY;%5 和 :JYX%5$ 两标
记间的遗传图距为
现M 为进一步利用分子标记辅助选育 +’456 新恢
复系打下了基础# 王晓武等! :;;I利用 =6> 分析
法获得了 : 个与甘蓝显性雄性不育基因 56 连锁
的 ZC+>D标记$ 在辅助 W 个甘蓝自交系回交一代
及 W 个青花菜自交系回交一代的 56 基因转育中
预测的准确性超过 ;U[#
GYJ*与品质性状相关的 \]R
芸薹属的脂肪酸成分决定了它的物理化学性
质$主要的脂肪酸成分有顺芥子酸$亚油酸$亚麻
酸$棕榈酸等# 不同的作物有不同的育种目标$总体
来说对于油菜品质育种研究内容包括提高含油量%
改善油脂中各种脂肪酸成分% 除去饼粕中有毒物
质%提高蛋白质含量及降低纤维含量等# 而对于芜
菁则要求增加油酸含量以提高热稳定性# 芥菜型油
菜则要求高油酸$低芥酸#
O&)0)$- 等 ! :;;X ^ 发现 W 个连锁群共 :< 个
C>+D 标记与决定芥酸含量的 Z:%ZW 位点有关$
Z:_‘ULT:NVGa 位点可解释变异的 LXYG[$ZW 位点
=:LT>:X 可解释变异的 WIYX[$Z: 和 ZW 位点总共
解释变异的 ;UYX[#C(b%(-等! :;;;利用 =6>法发
现甘蓝型油菜 C>+D 标记 C5JWW 与芥酸和含油量
相关$解释变异 :<[$4c$&-2 等! :;;I发现两个控
制芥酸含量的 \]R9 和两个 V>Z 基因位于两个连
锁群的相同位点$同时还识别了两个和总的油份含
量有关的 \]R9 和控制芥酸含量的 \]R9 紧密连
锁# 同样的关联在甘蓝型油菜中也存在# R1--$.-
等! WUUW利用芥菜型油菜 D8群体对种子脂肪酸含
量进行 \]R定位$ 结果发现两个 \]R 控制总油份
含量一个定位在 R‘::$可解释 :
关的 \]R被定位于 R‘W可解释表型变异的 :Gf#
](-c&(-S(( 等! :;;X利用 =6> 法发现了与油
酸有关的 C>+D 标记 g+8T:<3hG%57$并将此标记
转化为 64>C标记#6c()F(等! WUUW研究发现两个
和油酸含量有关的 \]R 位于 R‘;$R‘:$ 可解释
JWYWi的表型变异# R1--E.-等! WUUW利用芥菜型
油菜 D8群体对种子脂肪酸含量进行 \]R 定位$结
果发现和油酸含量有关的两个 \]R$一个主要的位
于 R‘W 可解释 L:YIj的变异$ 另外一个位于 R‘X
可解释 ;YLk的变异&]c)F(-- 等! :;;X将与控制
黄色种皮的基因 34’ 紧密连锁的分子标记位点用于
高油酸品种选育的早期鉴定#
由于母体效应%多基因遗传%环境等因素M油菜
低亚麻酸育种研究进展缓慢M 开展分子辅助选择将
可能取得突破# 8& 等! :;;L发现 : 个与控制低亚
麻酸水平基因有关的 C>+D 标记 l’Y::UU$可解释
该性状 :WYI[的遗传变异$转化成 CVR+ 标记后$解
释表现型变异可提高到 WX[ # ](-c&(-S(( 等
! :;;L ^发现 WL( 可解释表现型变异的 WJ[$后来
]c)F(-- 等! :;;X在分子标记连锁图上鉴定出 W
个 \]R9$可解释 XU[的变异#O&)m)E- 等! :;;X ^报
道发现 W个 \]R9位点$ 分别可解释变异的 WG[和
JUY<[# C(b%(- 等! :;;;利用 =6> 法$在 : 个双单
倍 体 群 体 中 发 现 W 个 C>+D 标 记 C5JLU 和
C5L
出甘蓝型油菜与亚麻酸减饱和作用有关的分子标
记$4cE&-B等 ! :;;I 发现两个控制亚麻酸含量的
\]R9一个位于 V>Z:位点一个位于 V>DJ位点#在
甘蓝型油菜中$O&)m)E- 等! :;;X ^定位了两个与亚
麻酸含量有关的 \]R9 和 V>DJ ! 负责微粒体!:L
不饱和性基因紧密相关# R1--E.- 等! WUUW发现
对于亚麻酸! :I_W含量位于 R‘W 上的一个 \]R 位
点可解释 G:YWn的表型变异#
](-o&(-S(( 等! :;;L(在白菜型油菜中利用图
谱法发现 C>+D 标记 g+=::( 与棕榈酸含量有关#
在芜菁中 ](-o&(-S(( 发现一个与棕榈酸含量的
\]R$ 和一个位于 V>DW基因位点的控制油酸含量
棕榈酸含量相关的主效 !# 位点可分别解释
),-./和 .0-.1的表形变异!
%2%3’2 等 .445#发现与硫甙含量有关的 5 个
67#8 标记 9+:#.;+:#5<$ 分别解释变异的 ==>%
.?>%)-,>%?-5>%.*-@>! A’B$ 等 )***#利用 C:D
法从芥菜型油菜作图群体筛选出 ? 个 D7#8 标记$
在分离群体的单株分析中发现有 =个 D7#8 标记与
黑色种皮紧密连锁E 进一步用 8F6GHIJK$&B 技术将
D7#8@ 转化为 :LM*@:FD6 标记$该标记对选育黄
籽芥菜型油菜品种以及图谱克隆种皮性状基因将
非常有用!
0-0N重要农艺性状相关的 !#
O’&&I2P 等 .440# 对一个甘蓝和青花菜的 7)
群体的农艺性状分析表明$ 茎部性状集中分布在
=L$@L&叶片性状集中分布于 0LEN5L! 他们还发现E一
些控制同一性状的不同 !# 位点分布与不同连锁
群重复的 67#8标记分布具有平行关系! A%QIK$等
.44?# 从白菜的 7)分离群体中发现一个控制叶面
有毛无毛的一个单基因$并将它定位在 #+,! 卢钢
等 )**)#用芜菁和白菜为亲本利用 7)群体构建了
一张中国白菜图谱对重要的农艺性状进行定位! 控
制植株株高的 = 个 !#3 位点分别位于 #+.%#+=
上! 在 #+. 上发现 ) 个控制叶宽的主效 !#3 位
点$分别解释叶宽性状变异的 =5-@>%0=-.>$控制叶
柄宽度的 !#3 分别位于 #+.%#+)%#+?%#+4 上
控制叶片数的 ) 个 !# 位点分别位于 #+. 与 #+5
上$在叶片长度%叶片数%株高等典型数量性状中都
发现了主效基因!这对于 !#位点的精确定位和利
用分子标记选择数量性状基因型有很大帮助!
5N问题与展望
纵观芸薹属分子连锁图$虽然许多芸薹属植物
的遗传图谱已趋向’ 饱和($但其饱和程度还不能满
足育种工作者的要求$尚不足以进行基因操作 卢
钢等$.444# ! 因此要选择差异大的亲本以提供更丰
富的遗传基础!目前所用的 67#8标记较多$而其他
类型的标记则相对较少$ 尤其是 D7#8 和 ::6 标
记$ 目前各个实验室构建的 67#8 图谱所用的探针
不同$各种图谱可比性不是很大! 而且所用的群体
多为 7)分离群体! !#$%&’ 中用 RS 群体构建了一
些永久图谱$但缺点是不够完整! 总体来说$芸薹属
作物在连锁图绘制上E亟待解决的问题是)要增加标
记的数目$增加图谱的饱和度$同时要积极创造条
件构建 RS群体! 除此之外E要把 67#8标记转换为
以 8F6 为基础$易于操作%容易为人们所掌握的技
术$还要通过深入地研究比较作图$达到芸薹属作
物的遗传信息及探针共享$这样就可对整个芸薹属
作物进行更深入地研究$使连锁图在育种中发挥更
大作用 陈书霞等EN)***# !
随着植物比较功能基因组学的发展$ 利用水
稻%拟南芥和番茄的 TDF%CDF 文库和全基因组序
列数据$ 通过建立与芸薹属植物的物理线形关系$
将大大加快芸薹属植物在功能基因研究上的步伐!
参考文献
DU$3IKINS-ENOVB$&VK$NT-EN:W$2I(%2$NX-ENY3W$BV2%NO-ENZ&%M%(%N:-EN
I&PNS$2I$NX-EN.444ENXI[[$&BN%\NJ%L$NI\\’L($&BN(W’NLVJ(V2IJN
’\\$L$’&L]N %\N M$L2%3[%2’N LVJ(V2’N %\N !($’’)*$ ($%$ #G3]&-N
LIM[’3(2$3N#GV3$&BNRADN[%J]M%2[W$3MENC2’’P$&BN:L$’&L’EN
04N9=<^N.@?G.4)
D_’J33%&N -EN C%‘MI&N F-X-EN :WI2[N D-+-EN #]P$I(’N R-a-EN I&PN
#IB’2L2I&(QNb-EN.444ENDM[W$P$[J%$PN!($’’)*$ +&#*,$ L%&G
(I$&3NL%&3’2c’PN[2%B’&$(%2NB’&%M’3EN+’&%M’EN0=^N,?4G,@@
C%WV%&NZ-a-6-ENO’$(WNR-a-EN8I2K$&NY-D-8-EN:WI2[’ND-+-ENI&PN#]G
P$I(’NR-a-EN.44,ENDJ$B&M’&(N%\N(W’NL%&3’2c’PNFNB’&%M’3N%\N
!($’’*)$ -.,($*,$ I&PN!($’’*)$ #$%&’ENW’%2-ND[[J-N+’&’(-EN
4=^N@==G@=4
FIMI2B%N #-Z-D-EN .440EN XI[[$&BN 67#8N I&PN dVI&($(I($c’N (2I$(N
J%L$N $&N!($’’*)$ -.,($*,$EN 8W-R-N (W’3$3ENb&$c’23$(]N%\NH$3G
L%&3$&NXIP$3%&
FIMI2B%N#-Z-EN:I2$P’3N#-ENaV&BN+-ENA$’&WV$3Na-ENI&PNe3f%2&N-
F-EN .44?EN #%LI($%&N %\N (W’N 3’J\G$&L%M[I($f$J$(]N J%LV3N $&N I&N
67#8NI&PN6D8RNMI[N%\N!($’’)*$ -.,($*,$ENa-NS’2’P$(]EN@@
9.<^N5?G54
FW’&N :-g-EN HI&BN g-H-EN FW’&BN h-S-EN I&PN 7I&BN T-#-EN )***EN
:(VP$’3N %&N M%J’LVJI2N MI2K’23N %\N !($’’)*$ L2%[3EN g$f’$N
A%&B]’NRI_V’NgV’fI%N 9DL(INb&$c-NDB2$L-NC%2’IJ$G%LL$G
P’&(IJ$3
9=<^N4,G.**#
FW’&N:-g-ENHI&BNg-H-EN7I&BNh-T-ENFW’&BNh-S-ENI&PN:V&N8--EN
)**)ENF%&3(2VL($%&N %\NM%J’LVJI2N J$&KIB’NMI[N %\N!($’’)*$
-.,($*,$ cI2-N $./-0.$/($ ! !-.,($*,$ cI2-N *$%)1$1$ f]N
6D8RNI&IJ]3$3ENTVI&]$NgV’fI%N 9DL(INS%2($LVJ(V2I’N:$&$G
LI
园艺学报EN)49=<^N))4G)=)#
芸薹属作物分子连锁图及 !#研究进展
W’N6’3’I2LWN82%B2’33N%&NX%J’LVJI2N#$&KIB’NXI[NI&PN!#NXI[[$&BN$&N!($’’)*$ F2%[3 ?*4
分子植物育种
!#$%&’()*+’,-.*/)$$01-2*
34$&-2* 56768* 9)1$:$-* ;6<* =,>?@ A696B6<* C$2&1-DC?,).* A6<* ,-0*
;,-0)E* F6C6<@ GHHI<@ J@ K9;+DL(:$0@ ’1->(2$@ M(N@ O@ M&:.()P@
Q!#$$%&’ ()*&+’ Q;6R3S$)-6(-P*3::6T<*U4$)6*JNN’6*A$-$.6<*HVW@
XVGDXYG
34$&-2@5676<@;(-0)E@F6Z6<@K(-$E@+6<@(-0@+(>?@A69656<@GHHX<@
[’$\&’()@M(NN1-2@]@:$$0@^&(’1.E@.)(1.:@1-@,’$$%&’ ()*&+’
Q;R3S$)-<@(-0@3::6<@J\.(@_).6<@VYHW@G‘HDGVI
34E1@76Z6<@ _$-$\>$@[6a6<@ ,-0@ Z$)-E>@ b6;6<@ GHHc<@ J@ 2$-$.1\@
’1->,2$@M,N@ ]@ )$:.)1\.1-@ ]),2M$-.@ ’$-2.4@ N’EM)N41:M@
’\1@ ])@ !’$$%&’ ’-’ Q:E-<@ \,MN$:.)1:R<@ A$-M$<@ ‘YW@
IVdDIYI
3’&.1$)@ Z6<@ 3,NN,0\1,@[6<@ ,-0@ ;,-0)E@ F6Z6<@ GHHY<@ Z.&0E@ ]@
M1\):N)$@\&’.&)$@)$:N-:1e$-$::@1-@1’:$$0@),N$@Q!’$$%&’
*’-)$ ;6R@ fE@ \MN,),.1e$@K9;+@M,NN1-2@ ]@ ,@ 9c@ NN&’,D
.1-@,-0@.?@M1\):N)$D0$)1e$0@NN&’,.1-:8@U4$)6@JNN’6@
A$-$.68@HGW@XVGDXVI
g$’&)M$@ K68@ F&\4$)$,&@ J68@ _&f$).@ h68@ K$-,)0@ [68@ ,-0@
;,-0)E@F6Z68@GHHV8@i0$-.1]1\,.1-@]@KJ+g@M,)>$):@’1->$0@
.@ ,@ ]$).1’1.E@ )$:.)$)@ 2$-$@ ])@ ./)’ ),01:4@ \E.N’,:M1\@
M,’$@:.$)1’1.E@]@),N$:$$0@Q,’$$%&’ *’-)$ ;6R8@U4$)6@JNN’6@
A$-$.68@XXW@IVGDIVX
g$’&)M$@K68@91::$.@h68@_)e,1:@K68@F,))$.@+68@34,MN,2-$@A68@
34$&-2@B6j68@;,-0)E@F6Z68@,-0@K$-,)0@[68@GHHX8@34,),\D
.$)1:,.1-@ ]@ .4$@ ),01:4@ 1-.)2)$::1-@ \,))E1-2@ .4$@012 )$D
:.)$)@2$-$@])@.4$@2/)DihKJ@\E.N’,:M1\@M,’$@:.$)1’1.E@1-@
),N$:$$0@ Q,’$$%&’ *’-)$ ;6R8@ U4$)6@ JNN’6@ A$-$.68@ HIW@
GcHDG‘V
g-2@ A68@ 5$1@ Z6;68@ ,-0@ ;1@ Z6k68@ GHH‘8@ +’’$-D?,’’@ ,-0@ :.12D
M,DN$’’1\’$@N).$1-:@,::\1,.$0@?1.4@.4$@:$’]D1-\MN,.1f1’1D
.E@1-@4$,01-2@341-$:$@\,ff2$8@j&,-E1@k&$f,@QJ\.,@_).1D
\&’.&),$@Z1-1\,R8@cl QVRW@‘d‘D‘dX ! 董耿8@韦顺恋8@李曙轩8@
GHH‘8@大白菜花粉壁蛋白和柱头表膜蛋白与自交不亲和
的关系8@园艺学报8@clQVRW@‘d‘D‘dX
9$))$1),@ [6a68@ 51’’1,M:@ +6_68@ ,-0@ m:f)-@ U6368@ GHHV8@ K9;+@
M,NN1-2@ ]@ ,’$$%&’ *’-)$ &:1-2@ 0&f’$0D4,N’10@ ’1-$:8@
U4$)6@JNN’6@A$-$.68@XHW@dGYDdcG
91:$.@h68@g$’&)M$@K68@F,))$.@+68@_&f$).@h68@;,-0)E@F6Z68@,-0@
K$-,)0@[68@GHHd8@[’$\&’,)DM,NN1-2@,-,’E:1:@ 1-@,’$$%&’
*’-)$ &:1-2@ 1:SEM$@KJ+g@,-0@K9;+@M,)>$)@ -@ ,@ 0&D
f’$D4,N’10@N)2$-E8@U4$)6@JNN’6A$-$.68@H‘W@GlGIDGlcY
_,-:$-@[68@_,’’0$-@368@h1’::-@h6m68@,-0@Z,’’@U68@GHHI8@[,)>D
$)D,::1:.$0@:$’$\.1-@]@)$:.)$0@M,’$@]$).1’$@,’$$%&’ *’-)$
N’,-.:@&:1-2@,@:$.@]@0M1-,-.@KJ+g@M,)>$):8@[’6@F)$$068@
‘QdRW@VVHDVYd
_&@ b68@ n&1):@368@ J)&:@ +68@ Z.)&::@g68@ ,-0@Kff$’$-@A68@ GHHY8@
[,NN1-2@]@,@2$-$@])@0$.$)M1-1-2@ ’1-’$-1\@,\10@\-\$-o
.),.1-@1-@),N$:$$0@?1.4@ghJDf,:$0@M,)>$):8@p4$)6@JNN’6@
A$-$.68@HlW@cYXDcdc
_&@b68@Z,0?:>1@b68@m:f)-@U6368@;,-0)E@F6Z68@,-0@n&1):@36968@
GHHX8@ ;1->,2$@ 2)&N@ ,’12-M$-.@ ])M@ ]&)@ 1-0$N$-0$-.@
,’$$%&’ 23+’&+’ K9;+@M,N:8@A$-M$8@GHHX8@VGW@ccdDc‘Y
b$,-@[68@F)?-@A6A68@,-0@;,-0)E@F6Z68@GHHI8@A$-$.1\@M,NN1-2@
]@-&\’$,)@]$).1’1.E@)$:.)$)@2$-$:@])@.4$@# +’1M,$ \E.N’,:D
M1\@M,’$@:.$)1’1.E@1-@\,-’,@Q,’$$%&’ *’-)$ ;6R@&:1-2@ghJ@
M,)>$):8@U4$)6@JNN’6@A$-$.68@HYQ‘RW@‘cGD‘cX
b$,-@[68@ F)?-@A6A68@ ,-0@ ;,-0)E@F6Z68@ GHHX8@ U,)2$.$0@M,ND
N1-2@ ,NN),\4$:@ .@ 10$-.1]E@ ghJ@ M,)>$):@ ’1->$0@ .@ .4$@
K]NG@)$:.)$)@2$-$@])@.4$@% +’1M,& 3[Z@]@\,-’,@Q,’$!
$%&’ *’-)$ ;6R8@U4$)6@JNN’6@A$-$.68@HIQ‘RW@V‘GDV‘X
b&)0)$-@368@F,))$.@+68@_)e,1:@K68@91::$.@h68@g$’&)M$@K68@,-0@
K$-,)0@[68@GHHd,8@i0$-.1]1\,.1-@]@KJ+g@M,)>$):@’1->$0@
.@ .4$@ ’\1@ \-.)’’1-2@ $)&\1\@ ,\10@ ’$e$’@ 1-@ ),N$:$$08@[’6@
F)$$01-28@cW@dGDdI
b&)0)$-@36+68@F,))$.@+68@_)e,1:@K68@g$’&)M$@K68@,-0@K$-,)0@
[68@ GHHdf8@ i0$-.1]1\,.1-@ ]@ KJ+g@ M,)>$):@ ’1->$0@ .@
’1-’$-1\@,\10@2$-$:@1-@),N$:$$08@a&N4E.1\,8@HlW@‘YGD‘YI
q$--,)0@B6368@ Z’\&M@[6q68@ 9120)$@ Z6Z68@ ,-0@ m:f)-@ p6368@
GHHV8@A$-$.1\@,-,’E:1:@]@M)N4’21\,’@e,)1,.1-@ 1-@F),:
:1\,@’$),\$,@&:1-2@M’$\&’,)@M,)>$):8@p4$)6@JNN’6@A$-$.68@
XIW@IcGDI‘c
q1-1,-@Z6968@,-0@n&1):@36968@GHHc8@A$-$),.1-@]@,@,’$$%&’ 23!
+’&+’ \MN:1.$@K9;+@M,NW@’1->,2$@,)),-2$M$-.:@,M-2@
e,)1&:@ NN&’,.1-:@ ,-0@ $e’&.1-,)E@ 1MN’1\,.1-:8@ p4$)6@
JNN’6@A$-$.68@XVW@YVVDYYV
q’$@368@q’$@+68@r2$’S,-2@K68@,-0@m:f)-@U6368@GHHI8@A$-$.1\@
’1->,2$@M,N@]@,@,’$$%&’ ’-’ )$\Mf1-,-.@1-f)$0@NN&’,D
.1-8@b6@_$)$01.E8@XXQdRW@YY‘DYYd@
q&21-&>1@j68@Js1:,>,@_68@j&1@[68@j:41>,?,@_68@_10,@q68@,-0@
_1),1@[68@GHHI8@KJ+g@M,)>$):@ ’1->$0@ .@,@\’&f).D)$:1:D
.,-\$@’\&:@1-@,’$$%&’ ’-’ ;68@a&N4E.1\,8@HXW@GVHDGYV
;,2$)\),-.S@t68@,-0@;E01,.$@g6b68@GHHY8@K9;+@M,NN1-2@1-@,’$!
$%&’ *%/’ 1-01\,.$:@ 01]]$)1-2@ )$\Mf1-,.1-@ ),.$:@ 1-@M,’$@
,-0@]$M,’$@M$1:$:8@A$-M$8@‘XQcRW@cYYDcdV
;,-0)E@ F6Z68@ _&f$).@ h68@ 3)$.$@ K68@ 34,-2@[6Z68@ ;1-\’-@ Z6a68@
,-0@ a.4@ U68@ GHHc8@ J@ 2$-$.1\@ M,N@ ])@ ,’$$%&’ 23+’&+’
f,:$0@-@K9;+@M,)>$):@0$.$\.$0@?1.4@$uN)$::$0@ghJ@:$D
^&$-\$:@,-0@M,NN1-2@]@)$:1:.$-\$@2$-$:@.@),\$@c@]@43’$!
526%2-72’ 8’$$%&+’ Q?)-1-R8@A$-M$8@‘YW@‘XlD‘XV
;1--$.-@a68@K,e$),@Z68@Z,-\4$S@;68@J&f$).@A68@g$’&)M$@K68@
,-0@m\4,..@Z68@cllc8@g$e$’NM$-.@]@,-@J9;+Df,:$0@’1->D
,2$@M,N@,-0@’\,’1S,.1-@]@nU;:@])@:$$0@],..E@,\10@\-D
.$-.@1-@\-01M$-.@M&:.,)0@ Q9’$$%&’ ()*&+’R8@A$-M$8@VYW@
Gcl‘DGcGY
;1&@36;68@A&,-@36j68@;1@k68@K&,-@j68@ ;1,@k6;68@k1-2@k6_68@
v4&@w6j68@5,-2@A6_68@,-0@34$-@Z6j68@clll8@3-:.)&\.1-@
]@’1->,2$@M,N@,-0@M,NN1-2@)$:1:.,-\$@2$-$@]@:&;+2;%*%’
$&;+2;%2)5 1-@,’$$%&’ *’-)$8@j1\4&,-@w&$f,@QJ\.,@A$o
-$.1\,@Z1-1\,R8@cIQGlRW@HGXoHcV! 刘春林8@官春云8@李栒8@阮
IGl
颖!廖晓兰!熊兴华!周小云!王国槐!陈社员!#$$$!油菜
分子标记图谱构建及抗菌核病性状的 %&’ 定位 !遗传
学报!#()*$+,-.*/0.#1!
’2-34!-5678494!6:;5<=:>4!-*...!-?@7A@=BB-7C-BD2;E-7:-F7G=H0
2G6@-F6@I=@B- 6:;- A=:7F=-7C- D<=- A=:2B-!#$$%&’06- @=JK=L!-
M26:EK- N2=O67 PQHD6 >7@DKH2GD2@6= 9K:KH6+! #R PR+,
S/10S.$ 卢钢!曹家树!陈杭!*...!芸薹属植物分子标
记技术和基因组研究进展!园艺学报!#RPR+,S/10S.$!
’234!5678494!5<=:>4!6:;NK6:AN4!#$$#!%&’BF6TTK:A
7CB7F=<7@DKH2GD2@6G D@6KDB7C5
.R.0.(1 卢钢!曹家树!陈杭!向珣!#$$#!白菜几个重要
园艺性状的 %&’B 分析!中国农业科学!SYP/+,.R.0.(1!
Z6
D@7GGK:A-D<=-C6DDE-6HK;-T@7CKG=-7C-!’$$%&’ ()*&+’ 2BK:A-@=HKT0
@7H6G-_>-T7T2G6DK7:B!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-*$(,-#/S0#.$
Z6DB2F7D7-[4!-M6B2K-54!-‘
TKAF=:D6DK7:- K:- 5
H6G- F6@I=@B- 6:;- %&’- 6:6GEBKB- C7@- HG2O@77D- @=BKBD6:H=- K:-
!’$$%&’ ./+’&+’!-c@==;K:A-9HK=:H=!-1.P1+,-#Y(0#RY!-1R
V=AK-Z494!- _=JKH- Z4!- _=GB=:E- Z4!- 6:;- ’6IB
H7G7@-K:-,’$$%&’ ()*&+’ 6:;-H7:J=@BK7:-D7-6-95Q^-F6@I=@-
C7@-@6TK;-B=G=HDK7:!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-*$*P*d#+,-*1R0*Y#
V7a6IK-&4!-W2F6a6I-Q4!-W7O6-&4!-bB
6:;- B7F=- 6A@7:7FKH- D@6KDB- K:-,’$$%&’ &’0-+$1%$ ’4!- [20
T
BKBD6:H=- ;=@KJ=;- C@7F- D<=- c0A=:7F=- 7C- ,’$$%&’ 6A6K:BD-
?<7F6-GK:A6F-K:-@6T=B==;-6:;-D<=-;=J=G7TF=:D-7C-F7G=H20
G6@-F6@I=@B!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-.(PYdR+,-.#.0.SR
?GK=BI=- 84!- 6:;-9D@2BB-_4!- #$$*!- 9&9-F6@I=@B- GK:I=;- D7- ?<7F6-
@=BKBD6:H=- A=:=B- 7C- D<=- ,’$$%&’ c0- A=:7F=- @=J=6G=;- B=0
e2=:H=-<7F7G7AE-O=DL==:-,’$$%&’ *%2# 6:;-,#$$%&# *#!
-)$!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-*$#PY+,-1/S01//
?@6;<6:- Q4W4!- 32TD6- f4!- Z2I<7T6;
&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-*$R,-R$(0R*1
^6gH6:- b4!- W7DD- ’494!- W6B<6- W484!- 6:;- c=J=@B;7@C-h4_4!- *...!-
_=D=HDK7:- 7C- F7G=H2G6@- F6@I=@B- 6BB7HK6D=;- LKD<- GK:7G=:KH-
6:;-=@2HKH-6HK;-G=J=GB-K:-BT@K:A-@6T=B==;- P,#$$%&# *#-)$
’4+!-[2T
W=6@B=E-Z484!-#$$$!-Q:-K:D=A@6D=;-Q]’?-6:;-^]’?-,#$$%!
&# ./+#&+# GK:I6A=- F6T- C@7F- #- F7@T<7G7AKH6GGE- ;KBDK:HD-
;72OG=;0<6TG7K;-F6TTK:A-T7T2G6DK7:B!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-
*$$,-(Y0/*
9<6@F6- ^4!- QAA6@L6G- ^4Q4W4!- W2F6@- ^4!- Z7<6T6D@6- &4!- 6:;-
9<6@F6-^4?4!-#$$#!-57:BD@2HDK7:-7C-6:-^Q?_-GK:I6A=-F6T-
6:;-G7H6GKa6DK7:-7C-%&’B-C7@-7G=KH-6HK;-G=J=G-2BK:A-@=H7F0
OK:6:D-K:O@=;B-K:-F2BD6@;- P,#$$%&# ()*&+#+!-3=:7F=!-1Y,-
1R(01(#
9<6@T=-Q434!-?6@IK:-b4Q4?4!-W=KD<-_484!-6:;-’E;K6D=-_484!-*..Y!-
]@=e2=:D- :7:@=HKT@7H6G- D@6:BG7H6DK7:B- K:- D<=- 6FT
***#0**#*
9<6@T=-Q434!-6:;-’E;K6D=-_484!-#$$S!-Z6TTK:A-D<=-F7B6KH-7C-6:0
H=BD@6G-A=:7DET=B-K:-6-H2GDKJ6@-7C-7KGB==;-@6T=-P,#$$%&# *#!
-)$+-B=G=HD=;-JK6-T=;KA@==-O@==;K:A!-3=:7F=!-1R,-1R*01R/
9G7H2F-Z4W4!- ]KA;7@=- 9494!- W=::6@;- h454!- 92a2IK- 84W4!- 6:;-
‘BO7@:- &454!- *..$!- ’K:I6A=- 6@@6:A=F=:D- 7C- @=BD@KHDK7:-
C@6AF=:D- G=:AD<- T7GEF7@T
97F=@B-_484!- ]@K=B=:-W4^4_4!- 6:;-^6I7L-34!- *../!- b;=:DKCKH60
DK7:-7C-F7G=H2G6@-F6@I=@-6BB7HK6D=;-LKD<- GK:7G=KH-6HK;-;=0
B6D2@6DK7:- K:- ,#$$%&# *#-)$!- &<=7@4- QTTG4- 3=:=D4!- .R,-
/.(0.$S
97:A-W4Z4!-92a2IK-84M4!-9G7H2F-Z4W4!-hKGGK6FB-?4>4!-6:;-‘B0
O7@:- &454!- *..*!- Q- GK:I6A=- F6T- 7C- ,#$$%&# #-# PBE:4
H6FT=BD@KB+-O6B=;-7:- @=BD@KHDK7:- C@6AF=:D- G=:AD<-T7GEF7@0
T
H<6:A=-K:-BE:D<=DKH-T7GETG7K;B-7C-,#$$%&# 6:;-KDB-KFTGKH60
DK7:B- C7@- T7GETG7K;- =J7G2DK7:!- ?@7H4- V6DG4- QH6;4- 9HK4!- .#,-
((*.0((#S
&6:<26:T66-?4W4!-fKIIK-84?4!-6:;-fKIIK->484!-*..Y6!-b;=:DKCKH60
DK7:- 7C- ^Q?_-F6@I=@B- C7@- T6GFKDKH- 6HK;- H7:H=:D@6DK7:- K:-
D<=- B==;- 7KG- 7C- BT@K:A- D2@:KT- @6T=- P,#$$%&# #-# BBT4-
./+%3+#+!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-.*PS+,-1((01/$
&6:<26:T66-?4W4!-fKIIK- 84?4!- 6:;-fKGGIK->484!- *..YO!-QBB7HK60
DK7:-7C-6-^Q?_-F6@I=@-LKD<-GK:7G=KH-6HK;-H7:H=:D@6DK7:-K:-
D<=-B==;-7KG-7C-@6T=B==;- P,#$$%&# *#-)$ ’4+!-3=:7F=!-S/
P#+,-1*101*R
&6:<26:T66-?4W4!-fKIIK-84?4!-6:;-fKGGIK->484!-*..R!-Z6TTK:A-7C-
6-%&’- C7@- 7G=KH- 6HK;- H7:H=:D@6DK7:- K:- BT@K:A- D2@FKT- @6T=-
P,4’-+ BBT4-./+3+’+!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-.#P/+,-.Y#0.YR
&=2D7:KH7-^4Q4!-6:;-‘BO7@:-&454!-*..1!-Z6TTK:A-7C-^]’?-6:;-
e26GKD6DKJ=-D@6KD-G7HK-K:-,’$$%&’ ’-’ 6:;-H7FT6@KB7:-D7-D<=-
GK:I6A=- F6TB- 7C- ,4*’-)$!- ,4./+’&+’!- 6:;- 5’6%7.-$%$
18’/%’*’!-&<=7@4-QTTG4-3=:=D4!-/.,-//Y0/.1
&<7@F6::-54[4!-^7F=@7-84!-Z=:D=D-84!-6:;-‘BO7@:-&454!-*..R!-
芸薹属作物分子连锁图及 %&’ 研究进展
&<=-^=B=6@H<-?@7A@=BB-7:-Z7G=H2G6@-’K:I6A=-Z6T-6:;-%&’-Z6TTK:A-K:-,’$$%&’ 5@7TB (**
!##$%&’ ()*$’ *)%+,)(($%&’ +-.’ *)%*.%+,+$)%’ )/’ .,0*$*’ %1’
($%)(.%$*’*$12’$%’2..1’)$(’)/’!#$$%&’ (’)*$ 345’6-.),478#9
#(4’:.%.+45’;<=’>?>9>?@
6),)2.,7 A457 6-),B%%7 C457 D2E),%7 6457 %17 !$+-.%7 F4G7 H;;I57
FJKL7 B##$%&7 )/7 M0%+$++$N.O +,$+7 ()*$7 *)%+,)(($%&7 2..17
($#-+$*7 &(0*)2$%)(+.17 *)%+.%+7 $%7 )$(2..17 ,#.7 P+’$$%&’
(’)*$ K4Q’5’6-.),4’8##(4’:.%.+45’;HRIQ=’?S>9?S?
6,0*)’!4T45’ %1’U0$,)2’C4J45’ H;;V57W+,0*+0,.7 %17 ),&%$X+$)%7
)/7+-.7Y7&.%)B.7E2.17)%77($%Z&.7B#7$%7!’$$%&’ (%,’57
6-.),478##(47:.%.+457?;RIQ=7I;S9I;?
[X0%)N7!457\*Z.7]457].$22(.1.,7^45O%1OF)EE.(.%O:45OH;;I5O
!##$%&O +-.O &.%)B.O )/O ,#.2..1O P!’$$%&’ (’)*$ K4QO _4O
C)%2+,0*+$)%O)/O %OFJKLO ($%Z&.OB#O %1O ()*($X+$)%O )/O
U6K2O/),O2..1O&(0*)2$%)(+.O*)%+.%+5O6-.),4O8##(4O:.%.+45O
;S=OH;V9>SVO
‘)),,$#2OF4\45OT)%&.,$02O!4C45O%1O^%%.Oa4T45OH;;b5O!##$%&O
)/O +c)O &.%.2O /),O ,.2$2+%*.O +)O *(0E,))+O P-.’$/01%0)20’
3’$$%&’4QO$%OO#)#0(+$)%O)/O1)0E(.1O-#()$1O($%.2O)/O+’$!
$%&’ 0.4’&4’ EdOB.%2O)/OFJKLO%1O8JKLOB,Z.,25O6-.),4O
8##(4O:.%.+45O;V=ObI9?>
](2-OT4845OW-,#.O84:45O T.%%.,OC4\45O%1OKd1$+.OA4T45O H;;;5O
C-,*+.,$X+$)%O )/O ,.2$2+%*.O +)O +0,%$#O B)2$*O N$,02O $%O
)$(2..1O,#.OP+’$$%&’ (’)*$QO%1O&.%.+$*OB##$%&O)/O60F9
YDH5O6-.),4O8##(4O:.%.+45O;;Pbe?Q=OHHV;9HHIV
]%&OT4f45Og%&O:4W45OJ0O64A45O%1O!.%&OT4K45O>SSS5O_%1.%+$/$*9
+$)%O)/OF8LAOB,Z.,2O($%Z.1O+)O+-.O/.,+$($+dO,.2+),$%&O&.%.O
/),O+-.OL)($BOC!WO$%O,#.2..1OP+’$$%&’ (’)*$ K4Q5Oh0)c0O
f0.E)OP8*+O8&,)%)B$*OW$%$*Q5O>@PIQ=OIbI9Ib?! 王俊霞5O
杨光圣5O傅廷栋5O孟金陵5O>SSS5O甘蓝型油菜 L)(OC!W育性
恢复基因的 F8LA标记5O作物学报5O>@PIQ=OIbI9Ib?
]%&O!45O h-%&O J4K45O!.%&Of4A45O K$0Of4C45O h-)Of4g45O %1O
J%O h4C45O >SSV5O 8O ($%Z&.O B#O *)%2+,0*+$)%O /),O C-$%.2.O
*EE&.O E2.1O )%O 8JKLO B,Z.,2O 02$%&O AaO #)#0(+$)%5O
a0E.$Oi)%&j0.E)OP8*+O8&,$*0(+0,.OY),.($9W$%$*Q5OH;
PHQ=O>?9<< ! 王美5O张凤兰5O孟祥栋5O刘秀村5O赵岫云5O樊治
成5O>SSV5O中国白菜 8JKL 分子遗传图谱的构建5O华北农
学报5OH;PHQ=O>?9<<
]%&Of4]45O J%&O h4g45O W0%O L4645O K$0Og4!45O %1Og%&O K4!45O
H;;?5O _1.%+$/$*+$)%O )/O OF8LAOB,Z.,O ($%Z.1O +)O O 1)B$9
%%+OB(.O 2+.,$(.O &.%.O $%O *EE&.5O g0%d$O f0.E)O P8*+O
a),+$*0(+0,.OW$%$*Q5O>IP>Q=OH;b9H;?! 王晓武5O方智远 5O孙
培田 5O刘玉梅 5O杨丽梅 5OH;;?5O一个与甘蓝显性雄性不育
基因连锁的 F8LA 标记5O园艺学报5O>IP>Q=OH;b9H;?
g0OW4C45O]%&Og4T45O %1Oh-.%&Of4g45O >SS<5OC)%2+,0*+$)%O %1O
%(d2$2O )/O O B)(.*0(,O &.%.+$*O B#O )/O C-$%.2.O *EE&.O
P+’$$%&’ &’/)4$5%$ K4O22#4O)46%(4($%$Q5Oh-)%&&0)Oi)%&d.O
^.j0.OPW*$.%+$O8&,$*0(+0,OW$%$*Q5O<@P>Q=OH;S9H;IO! 于栓
仓5O王永健 5O郑晓鹰 5O>SS<5O大白菜分子遗传图谱的构建
与分析5O中国农业科学5O<@P>Q=OH;S9H;I
h-%&OK4:45O]%&O!45OC-.%Oa45O%1OK$0OK45O>SSS5OC)%2+,0*+$)%O
)/OF8LA2OB)(.*0(,O&.%.+$*OB#O)/OC-$%.2.O*EE&.5Oh-$9
c0Oj0.E)O P8*+OY)+%$*OW$%$*Q5O V> PIQ=O V?I9V?;! 张鲁
刚5O王鸣5O陈杭5O刘玲5O>SSS5O中国白菜 F8LA 分子遗传图
谱的构建5O植物学报5OV>PIQ=OV?I9V?;
h-)OT4]45O%1O!.%&OT4T45O>SS<5O:.%.+$*O%(d2$2O)/O()*$O22)*$9
+.1O c$+-O #,+$(O ,.2$2+%*.O +)O 7&.405%(%’ $&.405%0*/ $%O
,#.2..1OP!’$$%&’ (’)*$ K4Q5O6-.),4O8##(4O:.%.+45OHS@PVQ=O
bI;9b@VO
分子植物育种
!)(.*0(,OL(%+OY,..1$%&ObH>