全 文 ：第 1 0卷
9 8 4
作 物 学 报
A C T A A G RO NO M CI A S IN IC A
V
o
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。
1 0 N
o
。
1
M a r
。 ,
1 9 8 4
几种芸荃属油菜的起源和进化
刘后利
( 华中农学院农学系作物遗传育种研究室 )
提 要
本文主要介绍油菜的起源和进化情况 , 特别是 有关中国芸萎 和 芥 菜 型油
菜 , 以及从国外引进的甘兰型油菜的历史考证 。 近年来 , 由于在华中和西北发
现 山芥菜和野生型黑芥 , 可以得 出结论说 , 油菜是 多源发生的 , 中国是 白菜型
油菜和芥菜型油菜的发源 中心之一 。 白菜型原 始 祖 先 B . ca o P哪t ir : 起源于华
中和西北 , B . hc in e n sf : 型油菜起源于中国中部和南部 , 尤其 是长 江流 域 一
带。 芥菜型油菜原始祖先起源于 中国西北 。 在西北许多地方还发现有野生型黑
芥。
油菜是几种收籽榨油用的十字花科芸墓属植物的综合名词 , 而不是植物分类学上一
个单一的物种 。 为了建立它们的科学分类系统 , 探讨它们的种质资源及其种内和种间关
系 , 了解它们的历史 、 现况及其发展趋势和利用价值 , 有必要深入研究油菜的起源和进
化 。
一 、 油菜的细胞分类学墓础
油菜系十字花科芸墓属植物 。 以往主要根据植物形态学特征进行分类 , 由于分类标
准不同 , 往往造成分类系统上的混乱 。 苏联遗传学家卡皮钦 柯 ( K ar p e o h e n k 。 , G . D . ,
1 9 2 4~ 27 )
, 采用染色体组的分类方法 , 在芸墓属植物中找到 三种染色体系统 , 即 n =
8 , 9 , 10
, 按这个系统分类 , 可使芸蔓属植物中许多种分类学 上 的 混 乱现象得到澄
清 , 并明确了 : 由于染色体基数不同而产生的多倍体系统进行种间杂交 困难 , 以致一般
杂种不育的原因 。
日本学者盛永 ( M o r i n a g a , T . 1 9 2 9 ~ 3 4 ) 和 藉长春 ( U , N a g a il a r a , 19 3 5 ) 〔1 1〕等
人 , 通过对芸荃属植物不同的种间杂交及其杂种细胞学研究 , 并总结前人试验结果 , 提
出把芸蔓属近缘植物分为基本种 (或原生种 P ir 二 ar y sP ec `es )和复合种 ( 或次生种韶 co n -
d ar y sP ec 论: ) 两大类 , 并把它们的种间的亲缘关系用三 角形 表 示 之 , 称为禹氏三角
( U
` 5 T r ia n g le )
。 这是世界上公认的采用染色体组分析的典型事例之一 。
现就细胞遗传学研究结果 ( 见下页图 、 表 ) , 分别阐述如下 :
( 一 )基本种 ( b a s i e s p e e i e s ) 或原生种 ( p r i m a r y s p e c i e s ) n = 8 , 9 , 1 0。
1
. 黑芥 B . 爪 g ar k oc h . Z n 二 16 染 色体组 B B 在自然界仅有此一个种 , 以欧洲
中部和南部温暖地带为主广泛分布于欧 、 非 、 亚洲 、 印度和远东各地 。 含油量 26 ~ 3 7%。
中世纪在欧洲各国作为调 味品 ( 芥末 ) 生产 , 现已由芥菜型油菜 ( 或黄芥 ) 取而代之 。
l0
表 1
作 物 学 报
芸蚤属植物的染色体数 、 染色体组其及种名
(柴田 昌英 , 1 9 5 8 )〔12 〕
1 0卷
染色体数
( 盆 ) 染色体组
,一 .一下一一一 举 倪 基本种 I荃本种 I墓本种 I1718 ;…A BA C B ra ` s i ca n i口r a K o e hB 。 o le r a c e a L 。 , B 。 a l b o g r a b r a B a i l e y ,B . S f” a p i : t r u m B o i s s 。B . e o m夕 e j t r云吕 L . : B . r a P a L . ,B . 夕 e k i” e 月 s i s R “ 夕 r . , B . e h亡” e ” : 5 L . ,B 。 j a夕 o . i c a s `e b 。 。B 。 c a r公” a ta B r a u ” 。B . j u o c e a C Z e r” . e才 C o s : 。B 。 移 a夕“ s L 。 , B . ” a夕 e l l a e h a i戈 - {复合种 I + I复合种 I + I复合种 l 十 I
图 芸釜属植物的染色体纽分析图
( 禹长春 , l , 3 5 )
据苏联 S i n s k a i a ( 1 9 2 8 ) 和 S i k k a ( 1 9 4 0 )
研究表明: 黑芥有两个主要地理型 : 一是东
方型 , 分布于印度 、 巴基斯坦和 叙 利 亚 等
地 ; 一是西方型 , 分布于欧洲 、 非洲和小亚
细亚等地 。 近年中国西北地区新疆 、 甘肃等
地发现的野生油菜就是黑芥 ( B . in g r a Z n
二 16 , 汪 良中、 李睿先等 , 19 5 2 ) 〔 1 〕
2
. 甘兰 B . o l e r OC ae . L . ( Z n = 2 8 ) ,
染 色体组 C C 甘 兰 起源于欧洲西部和南
部及其沿海岛屿 , 野生种 B . of e ar “ 。 。 a r .
“刃v es tr 姑 L . 广泛分布于地中海北部沿岸
栽培种是欧洲各国的主要蔬菜种类 。 通过自
然选择和人工选择产生许多变异 类 型 或 变
种 。
3
. 芸圣 ( 或白菜型油莱 ) B . `溯 P时 ir : L . (2 n = 2 0) , 染 色体纽 A A 芸蔓是
芸蔓属植物中分布最为广泛的物种 , 由欧洲英伦三岛经欧洲 、 北非再经亚洲南部与纬度
45
“ 平行至喜马拉亚以北 , 几乎包括全部中国及朝鲜 中部 ( Y ar en n , 19 5 6 )( l4) 。 在欧
洲一般为杂草 , 其他地方则为栽培植物 , 尤其在中国变异类型很多。
( 二 )复合种 ( s y n t h e t i e s p e e i e s ) 或次生种 ( s e e o n d a r y s p e e i e s )
1
. 甘兰型油莱B . o a P u s L . ( Z n = 5 5 ) , 染 色体组 A A C C 根据 E . N . S i n s k a i a
( 1 9 2 8 ) 研究结果 : 野生种 b . e a m p e s t r i s ( A A )发生于欧洲西部到亚洲东部 , 而 B . o l e r a e -
ea (C )C 的野生种发生于西欧大西洋海岸和地中海地区 , 因 而 B . an p us 应自然发生于这
二个基本种共同生长的地区 , 即B . n a p “ 为欧洲西部和南部以及地中海地区的物种 , 是
通过两个基本种的种间杂交后双二倍化进化而来的 。
2
. 芥莱型油菜 B . j叩 c ae cz er n . et C os . (2 n = 3 6 ) , 染色体组 A A B B 黑 芥在
地中海东部和邻近地区有很大的变异性 , 而芥菜型油菜发生于东北非埃塞俄比亚到亚洲
i 期 刘后利 : 几种芸鉴属油菜的起原和进化 1
东部 , 由于芥菜型油菜中也有广泛的变异性 , 表明 可 能 在 黑芥分布地区内与不同亲本
( B
. e a , 户es t r幼 )之间在不同地点发生 自然合成 ( S j n s k a i a , 2 9 2 5 ; S e h i e m a n n , x 9 32 ) 。
3
. 埃塞俄比亚芥B . CQ r `an 怂 B r叫。 ( 2n = 34 ) , 染色体组 B B C C 这个种 仅分布于
东北非狭小地区 , 与芥莱型油菜一样作为蔬菜或收籽榨油 。 一般认为系东北非的黑芥与
地中海沿岸起源的甘兰 自然杂交后双二倍化进化而来 。 但至今尚未发现原始的野生种 ,
也未开展育种工作 。
(三 ) 油菜复合种的人工合成
通过世界上各国学者进行人工合成研究 , 大量事实确证了自然界现存的多倍体系统
的复合种油菜 , 是由三个基本种 自然杂交后双二倍化进化而来的 。 兹将各项试验结果 已
见诸报道的列示如下 :
i
。 由 芸荃 ( B . e a o o e : t , f s ) 与甘 兰 ( B . o l e r o c e a )杂交人工合成甘兰型油菜 ( B . , a p o s )
( 1 ) U
,
N
。
( 1 9 3 5 ) ; ( 2 ) K
.
J
.
F r a n d s e n
,
( 1 9 4 7 ) , ( 3 ) W
。
R u d o r f
,
( 1 9 5 0
-
19 5 8 ) ; ( 4 ) H
.
K o e h
, e t R
.
P e t e r s ( 1 9 5 3 ) ( 5 ) G
.
O l s s o n
,
( 1 9 5 3
, 19 6 0 ) ; ( 6 ) G
.
O l s s o n等 ( 1 9 5 5 ) ; ( 7 ) W . H o f f m a n , e t R 。 P e t e r n ( 1 9 5 8 ) , ( 8 ) S a d e o N i s h i等
( 1 9 5 5 ) ; ( 9 )皿呜正雄 ( 1 9 6 4 ) ; ( 1 0 )葛扣麟 ( 1 9 6 4 ) 。
2
. 由芸釜 ( B . e a o p e s tr i s ) 与黑莽 ( B . n i g r a ) 杂交人工合成芥莱型油茱 ( B . j u n e e a )
( 1 ) H
.
W
.
H o w a r d ( 1 9 4 2 ) , ( 2 ) K
.
J
。
F r a n d s e n ( 1 9 4 3 ) , ( 3 ) 5
.
R a m a n u j
a m e t
D
.
S r i n i v a s a e h a r
,
( 1 9 4 3 )
; ( 4 ) G
。
O l s s o n
,
( 2 9 4 7
, 2 9 6 0 ) , ( 5 ) D
.
S r i n i v a s a e h a r
,
( ] 9 6 5 )
。
3
. 由甘兰 ( B . o l e r a e e a ) 与黑芥 ( B 。 n宕夕r a )杂文人 工合成埃塞俄比亚莽 ( B . e a r `n at a )
( i ) K
.
J
.
F r a n d s e n
,
( 1 9 4 7 )
;
( 2 ) U
。
M i z u s h im a
,
( 1 9 5 0 )
;
( 3 ) U
.
M i z u s h i m a
,
e t K
.
K a t s u o , ( 19 5 3 ) , ( 4 ) G
.
O l s s o n (未发表 ) 。
二 、 油菜起源的历史考证
关于油菜起源中心的研究 , 一般认为有两个 : 一是亚洲 , 以中国和印度为主 , 是芸
蔓或 白菜型油菜 ( B r a s s fc a e a , p e : r r is )芥菜型油菜 ( B . j u” c e a )和黑芥 ( B . n f g ar ) 的起源中
心 。 一是欧洲 , 是甘兰 ( B . of ~ ae )
、 芸墓 ( B 。 ca 二 P se tr is ) 、 黑芥 ( B . 滋 gr a) 和甘兰型油
菜 ( B . nQ P u 。 )的起源 中心 。 此外 , 非洲东北部也是芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥 ( B . c ar i加 t a)
的起源 中心 。 因此 , 芸茎 、 黑芥和芥菜型油菜这三个种都是多源发生的 , 中国是它们的
原产地之一 。
为了论证上述观点 , 有必要对各种类型油莱的起源间题进行历史考证 。
考查一个作物的起源和进化 , 主要通过以下几种途径 : ( 1 )栽培植物应起源于野生
类型 , 野生种是否存在 ? 分布于那些地区 ? 这些野生种与栽培种的关系怎样 ? ( 2 )从古
代文化遗址中的发掘物中寻找有无这些植物的种子或遗物存在 , 通过 ’ ` C 同 位素测定它
们存在的准确年代 。 ( 3 )通过考证古代文籍 (包括古农书 、历史 、文学 、诗歌 、经典等 ) 中的
文字记载 , 探索记载这些植物的出现年代 , 并考查它们的语音来源及其演变情况 。 ( 4 )
细胞遗传学研究 , 也就是研究这些野生种与栽培种的种内和种间关系 , 并由亲代和子代
染色体的遗传行为鉴定这些关系 , 从而确定它们的亲缘关系和进化系统 。
除第四种途径 已见前面概述外 , 现就有关油菜起源的三个主要方面进行探索 。
12 作 物 学 报 1 0卷
( 一 ) 中国油菜起源的考证
在中国古代油菜称为芸墓 , 东汉服虔著 《通俗文》 ( 二世纪 ) 〔 2 〕: “ 芸蔓谓 之 胡
菜” 。 宋代苏颂等编著 《图经本草》 ( 10 6 1年 ) , 开始采用 “ 油菜” 的名称 , 并曾加以
阐述 : “ 油菜形微似白菜 , 叶青有微刺。 · · · ·一名胡蔬 , 始出 自陇 、 氏 , 胡地 。 一名芸墓 , 产地名也。 ” 后经明李时珍著 《本草纲 目》 ( 15 7 8 ) 进行考证 : “ 芸 荃 , 方 药多
用 , 诸家注亦不明 , 今人不识为何菜 , 珍访考之 , 乃今油菜也 。 ” 他进一步考证它的来
源 : “ 羌 、 陇 、 氏、 胡 , 其地苦寒 , 冬月多种此菜 , 能历霜雪。 种自胡菜 , 故服虔通俗
文谓之胡菜。 … … 或云 , 塞外有地名云荃戎 , 始种此菜 , 故名亦通 。 ” 这些古代文籍记
载 , 表明我国油菜早期栽培的地区 , 就是现在的青海 、 甘肃 、 新疆 、 内蒙古一带。 至于
南方栽培油菜的历史 , 早期记载的有北魏贾思舞著 《齐民要术》 ( 5 34 或 稍后 ) 中已有
“ 种蜀芥 、 芸蔓 、 芥子 ” 的专篇论述 : “ 种蜀芥 、 芸蔓取叶者 , 皆七月半种也 。 … … 十
月收芜普讫时 , 收蜀芥。 芸蔓足霜乃收 。 种芥子及蜀芥 、 芸蔓取子者 , 皆二 、 三月好雨
泽时种 , … … 五月熟而收子 。 ” 这些记载表明在我国四川古代油菜已有两种 ( 蜀芥和芸
荃 ) , 并按播期不同 ( 夏播和春播 ) , 可以兼用 ( 叶用和种用 ) 。 一直到十九世纪清代
吴其溶著 《植物名实图考》 ( 1 8 4 6或稍前 ) , 才明确把中国油菜分为油辣菜 ( 即芥菜型
油菜 ) 和油青菜 ( 即白菜型油菜 ) 两大类 。 “ 芸荃菜 , 唐本草始著录 , 即油莱。 … … 然
有油辣菜 、 油青菜二种 。 辣菜味浊而肥 , 茎有紫皮 、 多诞 , 微苦。 … …油青 菜 同 落 菜
( 即白菜一编者注 ) , 冬种生墓 , 味清而肢 , … … ”
以上历代古农书记载 , 表明我国油菜栽培历史非常悠久 , 早期栽培可能起源于我国
西北 。 但对它的野生种据国外报道迄今未找到 。 近年来李播 ( 1 9 7 9 ) 〔幻 从 明代朱楠著
《救荒本草》 ( 14 0 6 ) 考证 : 当时已记载了可供食用的野生植物 4 14 种 , 并对黄河中下
游山区分布的野蔓背、 山芥菜和山白菜作过比较具体描述 : 原始山芥菜很象栽培芥莱 ,
它们大都具有叶柄细长和叶芽开放生长的特点 , 植株矮小多花 , 黄色或白色 , 结细短小
角 , 叶片有苦辣味而微甜 。 明徐光启著 《农政全书》 ( 1 6 2 8 ) 和清吴其溶著 《植物名实
图考》 中 , 都记载了一种叶柄细长 , 叶芽开放生长的山白菜 ( 都有 图谱 ) 。 这种野生的
白菜 , 至今在黄河中下游山区尚可找到它的踪迹 。 因而提出山白菜可能是白菜或 白菜型
油菜的最原始的祖先 ( 阂宗殿 , 1 9 79 ) 〔 4 〕 , 确否 , 尚待细胞遗传学试验证实。 据 考 察
( 李播 , 1 9 79 〔幻 ; 汪良中 、 李睿先等 , 1 9 82 ) , 我国四川省甘孜等高寒 山 区 、 云南省
思茅地 区 、 石鼓金沙江河谷一带以及新疆伊犁自治州昭苏地区等地 , 均有 “ 野油菜” 、
“ 地斑豆 ” 和 “ 野生油菜” 分布 , 前二者从分类学上它们的野生形态基本上是 相 似 的
( 见原书 p . 49 图 ) , 属于芥菜型 。 但未进行细胞学检定和细胞遗传学研究 , 确否待证 。
后者则为黑芥 ( B . 瓜 gr a . ) , 从形态学观察和细胞学检查 ( n = 8 ) 表明 , 与从欧洲引进
的栽培种黑芥是基本一致的 ,只是形态特征上有不少变异 , 要论证它们之间的亲缘关系 ,
尚待进行细胞遗传学研究 ( 刘后利 、 王兆木等 , 19 8 1 ) 。
我国考古学者从陕西省西安半坡出土的属于 6 8 0 0年以前新石器时代原始社会文化遗
址中 , 发现了原始人类放在陶罐中的炭化莱籽 , 经中国科学院植物研究所鉴定认为是属
于芥菜或白菜一类种 子 ( 1 9 6 3 ) 〔 6 〕 , 经同位素“ C测定表明距今约有 6 , 。0 一 7 , 0 0 年 。
我国古代文献记载最早的 , 在纪元前西周时代出版的 《诗经 、 谷风》 中有 “ 采菏 , 采菲 ,
1 期 刘后 利 : 几种会盆 属油莱的起源和进化 招
无以下体” 的记载 , 表明距今约 2 , 50 0年的中原地带 , 对于菏 ( 蔓著 、 芥菜 、 落菜之类 )
与菲 ( 萝 卜之类 ) 的利用已很普遍 ( 李播 , 1 9 79 ) 〔 3 〕。 从长沙马王堆一号汉墓中 出 土
属于 2 , 0 0 年以前的植物种子中 , 也有芥菜子 , 可资佐证 。 从农业发展 史 分析 , 原始人
类采集野生植物作为菜蔬的历史 , 可能比采收种子的粮食作物还要久远 。 “ 菜” 字本身
有 “ 采集” 的意思 , 因而 “ 菜” 在远 古时 期 可 以 理 解 为 “被采集的植物 ” ( 李潘 ,
1 9 7 , ) 〔 ” 〕。 直到唐代李劫 、 苏敬等著 《唐本草注》 ( 6 5 9 ) , 才提出除用芸 蔓 作 蔬 菜
外 , 还可用它的种子榨油 。 因而油菜作为菜用和油用的历史非常久远 , 中外一致。
各国学者对芸垄起源于何地 , 其说不一 。 苏联V a vi fo v ( 1 9 2 6 ) 认为芸蔓原产于中亚
细亚 、 远东 、地中海沿岸等地 。 S i sn k ia a , ( 1 9 2 8) 认为原生 中心在阿富汗中部和 巴基斯坦相
邻地带 , 次生中心在小亚细亚到伊朗一带 。英国 J . G . V a u g h a m e t J . S . H e m i n g w a y ( 19 5 9 )
则认为小白菜 ( B . e hi n e二 15 ) 和大白菜 ( B . p e k i n e n s i s ) 原产于中国 , 以后引入日本 、北
美和欧洲 。 瑞典 A 。 C 。 Z ve e n ( 未发表 ) 把油菜及相 近种 列为中国一日本中心的最重要
的起源作物之一 ( 卜慕华 , 19 81 ) 〔 9 〕 。 日本学者认为中国是白菜型油菜的原生中心 , 纪
元前一世纪汉代由中国传入日本 , 称为在来种 、 和种 、 蒂种 、 赤种 , 至 1 6 0 0年成为油料
作物 ( 星川清亲 , 1 9 7 8 ) 。
综上所述 , 我国是芸荃或白菜型油菜的原产地之一 , 是肯定无疑的 。 我国学者胡先
骄 ( 1 9 5 5 )认为芸荃系原产于我国西北地区 , 种名定为B . c a , P o s t’ i s v a r , o l e i f er a D C . 。
。 、在近年来 , 我国学者李家文 ( 1 9 72 , 1 9 5 1 ) 〔 6· 7〕 、 谭其猛 ( 1 9 7 9 ) 〔 8 〕 、 卜慕华 ( 1 9 8 1 ) 〔 9
李曙轩 ( 一9 5 2 ) 〔 1“ 〕等人 , 均对芸蔓属植物中芸墓 ( B . c a fn P e ; * r `s ) 和芥 ( B . j o n c e a )
我 国起源问题进行了探讨 , 一致认 为中国是它们的原产地之一 , 并把油菜 ( B . ca m P es 卜
ir ` , Z n 二 20 ) 和芥菜 ( B . j un c ea , Z n 二 36 ) 列为我国史前 或 土 生栽培植物 ( 卜慕 华 ,
1 9 8 1 )
。
至于芥菜型油菜的起源地 , 各国学者意见也不一致 。 苏联 V a vi fo v ( 1 9 2 6 ) 认 为中
亚细亚 、 印度西北部及巴基斯坦和克什米尔为其原生起源中心 , 并有三个次生起源中心 ,
即中国中部和西部 , 印度东部和缅甸 , 小亚细亚和伊朗 。 I . H . B盯 ik l ( 19 3 0 ) 则 认 为
本种为旧世界植物 , 可能原产于非洲北部和中部干早地 区 , 由此传入西印度群岛 , 也可
能原产于中国内陆 , 由此传入马来亚 。 英国 J . G . V au g h u m 等人 ( 19 6 3 ) 研究后 , 提出
一个假说 , 认为在上述地 区内黑芥与各地广泛分布的芸墓各自独立地进行杂交 , 分别发
展为芥菜型油菜 , 因而它可能也是多次起源的 。 日本学者认为中亚细亚是它的原生起源
中心 , 系 由原产于地中海沿岸的黑芥与芸茎自然杂交而来的 , 但迄今尚未发现原始的野
生种 ( 星川清亲 , 1 9 7 8 ) 〔 13 〕。 我国学者曾勉和李曙轩 ( 1 9 4 2) 对我国芥类进行分类 , 把芥
菜型油菜定名为 B . j u , c e a , v a n . g r a c i l i s ST e n e f h e e , 并认为是中国特有的 ; 中国四川
盆地是芥类分化的小基因中心或次生分化中心 ( 李曙轩 , 1 9 8 2 ) 〔 1的 。 因此 , 探索芥菜
型油菜的原产地 , 关键在于找到有无野生类型的黑芥 。 据我国新疆自治区农科院 、 伊犁
自治州农科所 、 四川农学院 、 西北植物研究所 、 兰州大学生物系以及青海高原生物研究
所等单位先后考察和采集了蜡叶标本 , 研究表明野生类型的黑芥广泛分布于我国西北各
地 , 包括新疆伊犁 自治 州 的 昭苏 、 特克斯 、 新源 、 尼勒克 、 巩留 、 查布查尔 、 伊宁 、
霍 城 尉 犁 等县市 , 在巩乃斯林场林缘和赛里木湖西坡林缘草地均有发现 , 分布于海拔
41 作 物 学 报 01 卷
6 0 0一2 0 0 0米 , 以 1 6 0 0~ 2 0 0 0米 地带较多。 此外 , 甘肃武山 、 定西 、 榆中以及青海西宁
等地也有分布 。 ( 汪 良中 、 李睿先等 , 1 9 8 2 ) 。 这些事实证明我国西北部是黑芥和芥菜
型油菜的原产地之一 。
(二 ) 印度油菜起源的考证
印度同中国一样 , 是农业发展历史悠久的国家 , 油菜栽培的历史也很悠久 。 印度把
油菜 ( ar P e ) 和芥菜 ( m “ st ar d ) 并列 ,远古时代作为医药用 , 但探讨其历史和起源则非常
困难 。 在公元前 2 0 0 0~ 15 0 0年的印度古代梵文 ( S a n s k r i t )学者称芥 籽 ( , u s t a r d s e e d : )
为 ,’s 加 sr ha P a ” , 包括两种 : 一 为 “ fS d har ta, 又称白芥 ( 附从 et m us at dr , 译名应为黄
芥一编者注 ) ; 一为 “ R aj ik a), , 又称褐芥 ( b or 田 n , us t ar d ) 。 从梵文记载可知这些作
物在印度的历史非常悠久 , 但梵文中采用的这些名词用于区别油菜和芥菜的特殊类型则
很不清楚 。 W at t , G 。 ( 1 8 8 5 ) 认为古代梵文学者并未看到真正的 黑 芥 ( B . fn 少 a ) 和 白
芥 ( S云n a p `5 a lb a ) , 因而 ,’ R a j认 a , 一词原意可能系指 B . j u o e e a的一种 , 而 “ S id h a r t a ,
一词原意可能系指 B . ca 二 P o tr is 的一种 。 现在这些名词主要分别应用于真正的黑芥 ( B .
n i g r a ) 和白芥 ( S i n a夕15 a lba ) 。 但是 D . P r a i n ( 1 5 9 8 ) 研究了在孟加拉 ( B e n g a l ) 地
区栽培的芥类 ( 。 us t ar d ; ) 以后 , 提出梵文中 “ 乳d h ar ta, 一词系指白菜型黄籽 沙 逊 油
菜 ( y e l l o功 s a osr n或 附 h公t e一 S e e d e d s a r o ” , B . e a二 P se t r i s v ar 。 : a r s o n ) , 而 ,’ R a j`k a ,
一词系指印度芥菜或芥菜型油菜 ( I n d`a n : 。 u s at r d , R a ￡, B . j u , c e a s u b . s户 . j o n e e。 。 a r .
of fe f er
a , 同为 B . j un c ae Cr er 、 t C o s . ) 。 黄籽沙逊在各种油菜和芥菜中可能是最古老
的一种。 至于黑芥 , 他认为是在晚期引入印度的 , 并认为芥菜型油菜是由中国通过印度
东北部路线引入印度 , 且它的传播与阿拉伯人入侵无关 。 iS sn k a ia ( 1 9 2 8 ) 郎 〕研 究表
明亚洲是芥菜型油菜的原产地 , 类型分化中 心在中国 。 V a\r i lo v 和 B盯 ik in hc ( 1 , 2 9 )
比较分析了阿富汗的各种芥类以后 , 认为芥菜型油菜系由印度引入阿富汗 。 从而得到芥
菜型油菜原系 由中国通过印度东北部引入的 , 此后经过旁遮普扩展到阿富汗的结论 ( iS -
n g h
, 1 9 5 5 ) ( 16〕。
黑 芥 ( B a an sr i rQ `, B . 耐岁。 ) 在印度只有极少量栽培 , 就现有情况下判断 , 这种类型
怎样引入印度尚不知道 。
至于白菜型油菜 , 根据苏联学者研究表明: 阿富汗东部及其相邻的印度西北 部是褐
籽沙逊 ( B . e o m P郎 t r i: v a r . bor 功 n s a r s o n ) 的独立起源中心之一 。 从 S i n s k a i a ( 19 2 8 )分离
出来的一种或几种阿富汗白菜型油莱与褐籽沙逊和托里亚 ( t or ia ) 非常相似 , 以及这些作
物具有波斯同义语可供论证 , 得到褐籽沙逊和托里亚系由西北部引进旁遮普 , 再 向东扩
展到印度的结论。 但 iS o g h , D 。 ( 1 9 5 8) 考查了印度各地大量的托里亚和褐籽沙逊类型 ,
并找到二种作物在中央省 ( U . P . )和托里亚在孟加拉 ( B e n g al )比印度其他地方类型 分化
较大 , 因而不同意阿富汗东部为褐籽沙逊和托里亚的起源中心的论点 。 此外 , 分布于中
央省中部地区的黄籽沙逊 ( B 。 ca m P se tr ; : va , . y le 。二 : a sr on )则无人提到 , 对它的 起 源和
引种尚不知道 。 iS n g h , D . ( 1 9 5 8 )认为黄籽沙逊在印度东部普遍分布 , 并表现类型分化 ,
在中央省和孟加拉均找到有大量类型 , 因而印度东北部可能是它的原生起源中心 。
至于 B r哪 s i c a t o u rn e f o r t“ G o u a n ( j a叩 l` r a ` )曾有报道在阿杰米尔 ( A jm e r )到德里的
半沙漠地区栽培 , 在印度各地现 已没有栽培 , 但各国学者均曾在印度采集到标本 。 P r ia 。
i 期 刘后利 : 几种芸鑫属油菜的起 源和进化 巧
( 1 8 9 8 ) 认为它起源于东方或地中海地区 , 亚洲和地中海可能是这种类型的两个独立起
源 中心 。
( 三 )欧洲油菜起源的考证
甘兰型油菜 ( B . : a P “ : L . ) 原产于欧洲 。
在欧洲 , 通称芜著油菜 ( t u r n印 r a夕e ) 的 , 就是白莱型 油菜 ( B . c a m力es t r i s , 。 ar .
o l e i f
e r a
) ; 通称瑞典油菜 ( S w e d e s ) 的 , 就是 甘兰 型 油 菜 ( B . n a p u s o a r . o l e i f eor
D C
。
)
。 这两个种在欧洲栽培最为久远 。 甘兰型 油菜 起源 的 基 本 条件 , 是甘兰 ( B ·
of er ac ae ) 和芸荃或白菜型油菜 ( B . ca o P e sf r fs ) 两个种大量同时并存 , 它们 在 自然条
件下通过 自然杂交后形成双二倍体 , 再通过 自然选择和人工选择 , 才产生甘兰型油莱 。
欧洲地中海沿岸或小亚细亚是甘 .兰型油菜原始祖先之一的甘兰的原产地 。 在这个地
区至今仍有大量野生种分布 , 类型分化很大 。 从野生种发展为栽培种可能发生在地中海
沿岸几个不同的地区 , 如地中海东部是花椰菜的进化中心 。 栽培种第一次出现可能在儿
千年以前 , 古希腊人种植它们至少在公元前 6 0 年 。 古罗马学者曾对结球甘 兰 和 球 茎
甘兰 ( K o hl r a b i ) 进行描述 ( K . F . T h o m p s o n , 一9 75 ) 。 它的野生种 B . o l e ar e ae , v ar .
S贝仰 tS ir : L . 分布于英 、 法西海岸的海边峭壁和地中海沿岸 。 甘兰的 类 型 ( 或变种 )
分化之大 , 与中国从芸墓 ( B · ca o P se itr : ) 进化而来的 白菜和油菜一样 , 分别 在 西方欧
洲和东方中国 , 由于类型分化和人类的栽培和选择 , 成为类型分化 最大的 两个典型作
物。
据研究 ( Z e v e n和 Z h u k o v s k y , 一9 7 5 ) 〔] 7〕: 早期的甘兰型油 菜是 原始的叶用油菜
( 尸ir , it o e le a f ar P e ) 。 这个原始种可能发生于地中海西部地区 , 从 它 衍生出来栽培
类型如甘兰型油菜和芜著油菜 , 但是否有野生种尚不能确定 。 林那曾有在瑞典沙质海岸
上采集 到标本的记载 , 但至今再未找到 。
在欧洲 , 最早发现的白菜型油菜是在瑞士东北部的苏黎 世 ( Z ur i c h ) 地方曾发现青
铜器时代的白菜型油菜种子 。 甘兰型油菜第一次见诸文献记载的是 1 6 2。年瑞士植物学家
C a s p a r B a u h i n的著作 , 但它的存在可能早些 ( V . R . B o s w e l l 1 9 4 9 ) 。 根据 G . 0 1-
s s
on ( 1 9 6 0) 研究 : 找到甘兰型油菜一系列的形态特征 , 与芸蔓或白菜型油菜的形态特征
具有平行性 , _且二者均有一年生和二年生油用类型 , 因而提出甘兰型油菜可能发生于不
同类型之间的 自然杂交 , 如可能与白菜型油莱相 当的芜著油莱和甘兰在中世纪庭园中相
邻种植产生 了甘兰型油菜 。 另一个观点认为可能是由一种油用类型选择而来 , 但这种可
能性很小。 饲料油菜可能来自油用种 。
油菜作为油料作物栽培 , 在欧洲至少始于中世纪 , 但是那个种尚不知道 ( A p p e lq -
v i s t , L一 A和 R . O h l s o n , 1 9 7 2 ) 。 据考证两种油莱的栽培始 于 1 3世 纪 , 至 1 6~ 1 7世纪才较广泛地栽培 ( I 。 H 。 M e N a u g h t o n , 1 9 7 6 ) 。 1 7~ 1 8世纪引入南北美洲 。 1 9 7 5一
80 年间由瑞典引入英国 , 故称为瑞典油菜 ( S叨 ed es ) . 因此 , 甘兰型 油菜的栽培历史可
能只有几百年的时间 , 而油用种可能稍早些 。 它的起源可能是多源发生的 , 即在不同地
区由B . ca 二 P o tr is 和 B . ol er ac ea 不同亲本组合自然杂交而来 , 甚至 日本油 菜 ( B . 加P e -
l l a C h a i二 ) 也可能是起源于东方的一种同类产物 ( O l s s o n , 1 9 6 0 ) 。 在欧洲 , 19世纪
初期 , 已能从叶的性状区分甘兰型油菜和白菜型油莱 , 可以确定甘兰型二年生型当时 已
61 作 物 学 报 1。卷
作为羊的秋季饲料 , 有时经轻度放牧后留待次年夏季收籽榨油 。 1 9世纪中期 , 在英国有
“ 杂种油菜” ( h y br 记 / s切 e d es ) 之称 , 系来自B . an Pus 和B . ca o P es itr s之间的杂交 , 现
有的甘兰型油菜可能来自这种杂交的分离后代 ( J . W il s o n , 1 8 5 9 ) 。
在 日本 , 甘兰型油菜称为外来种 、 朝鲜种 、 西洋种 、 黑种 。 据盛永 ( M or i n a ga ,
1 9 3 0 ) 考证 : 朝鲜种系明治 1 年 ( 1 8 7 8年 ) 由福岗县开始种植 ,西洋种系明治 19 年 ( 1 8 8 6
年 )农商务省由德国直接引入九州和北海道栽培 。 盛永称朝鲜种为B . an lP la , 西 洋种为
B
.
an P us
, 至于B . an P le la 的起源 , 有的认为可能是单独起源的 , 即可能由 日本原有的
白菜型油菜与引自欧洲的甘兰栽培种自然杂交而来 ( M c N au g hot n , 1 9 7 6 ) 〔20 〕。 通过
将 B . an P el la 与 B . an P us 进行杂交试验 , 并对杂种进行细胞学研究 , 判断它是 B . ” a P us
的一个东方变种 B . n a p 。 : v a , . an p le l a ( C人a i , ) 0 15 0 : ( O l s s o n , 1 9 5 4 ) 〔18〕。 因而提
出B . n a P su 可能是多源发生的 , 即通过不同类 型 的芸墓 ( B . ca o P es itr 。 ) 和 甘 兰 ( B .
O
ler
a c e a ) 之 lbJ 的 自然杂交 , 在不同地点多次起源的 ( O l s s o n , 1 9 6 0 ) 〔, 9少。
至于黑芥 , 在欧洲是人们熟知的一个古老作物 。 根据G . W at t , ( 1 8 8 5 ) 报 道 : 希
腊哲学家提奥夫拉斯塔 ( T h e o p h r a s t u s ) 、 得奥苏格拉底 ( D i o s e o r i d e s ) 和 罗马自然
科学家和作家普林尼 ( lP in y , 一世纪 ) 等人著作中都曾提到 。 自13 世 纪起作为一种食
物栽培 , 1 6 6 0年第一次提到它的芳香油 。
中国广泛栽培的甘兰型油菜 , 第一次引种是在册年代前期 ( 约在抗战前 ) 由留日归
国学者于景让教授从 日本引入 。 当时称为日本油菜 ( B . an P el 。 ) 。 同期 , 浙 江大学农
学院孙逢吉教授由英国引入欧洲的甘兰型油菜 ( 孙逢吉 , 1 9 4 8 ) 当 时 称为 欧洲大油菜
( B
.
an P us ) ( 刘后利 、 官春云 , 1 9 8 3年 ) 。 这些引进种都是甘兰型油菜 , 现已广泛分
布于我国油菜主产区 , 并已成为世界甘兰型油菜三大产区 ( 中国长江流域各省 、 欧洲北
部农业区各国和加拿大西部草原地区三省 ) 之一 。
三 、 几点 , 法和意见
1
。 通过上述历史考证 , 纵观世界上已有的科学资料和实验论证 , 可以确认中国是
白菜型和芥菜型油菜的起源 中心之一 。 至于是否为原生中心或次生中心 , 则视物种是一
次起源或多次起源而定 。 但野生类型的山白菜和黑芥 , 在中国中部和西北部均 已找到 ,
加上考古出土的古代菜籽 , 年代久远 , 说 明它 们并不是 由国外引入后再形成次生中心
的 。 因而中国是白菜型和芥菜型油菜的原生起源 中心 , 是可以成立的 。
但是 , B 。 e a , P o t r宕s和 B . e h泣n e sn i s都是林耐所定的学名 。 当 时 B . e h i n e n s云s是否从
中国采集而来 ? 尚待查考 。 因此中国的 B . hc 泣en sn is 是否从欧洲传来的 ? 还是在中国本身
演化而来的? 是一个值得探讨的问题 。 从植物形态学上 研究 , 二者 的形 态特征显然不
同 。 B . 。 a明 P邵 tr is 表现原始状态 , 苗期株型葡伏或半直立 , 叶形椭园 , 对生裂片 ( 或琴
状缺刻 ) 明显 , 叶缘近全缘 , 密被或多被刺毛 , 密被或多被蜡粉 , 中肋不发达 , 株型较
矮小 , 主花序不发达 , 花序较短 , 生育期较短 。 而 B . hc fen sn 枯表现高 级进 化状态 , 苗
期株型半直立或直立 , 叶形卵园或大卵园 , 对生裂片不发达 , 叶缘波状或具浅缺刻 , 不
被或少被刺毛 , 不被或少被蜡粉 , 中肋较发达或极为明显 , 株型较高大 , 主花序发达 ,
花序较长 , 生育期较长 。 但二者染色体数相同 ( 2n 二 20 ) , 相互间不论正反交都结实正
常 。 作者认为 B . ca m P es itr : 是在世界上广泛分布的一种芸蔓属植物 , 我国西北地区是它
1期
的原产地之一 。 万石
多样的变种和品种 ,
刘后利: 儿种芸墓属油莱的起源和进化
“枷en sl 是中国特有的 , 硕且它的分化在中国 极 为 显著 , 形成多种
它们是由中国原产的芸荃原始种的 B . 。即功。 tr `: 演化而来的 。 这点
与欧洲原产的 B · ca m p se tr “ 显然不同 。 从细胞分类学 研究` , 欧 洲 学者 考定 学名为 B ·
e a o P e s t r i s
, v a r . e h i解二 i: 是恰当的 。
2
. 根据苏联著名学者N . 1 . V a v il o v , ( 1 9 2 6 , 1 9 3 5 , 1 94 9 ) 提出的植物起源中
心学说 , 一个物种的变种或变异类型出现最多的地方 , 或基因频率最高的地方 , 应是这
个物种的起源中心 。 以后其他学者进一 ’ 步研究提出补充 , 认为有些作物不一定有起源中
心 。 不论各种作物有无起源中心 , 但从油菜这个具体作物讲 , 是有起源中心的 , 间题关
键在于它们是一处还是多处起源的 。 从大量科学事实表明: 世界上三种类型油菜可能都
是多源发生的 。 据此 , 在中国 , ` 白莱型油菜原始种 B · ca o p se itr 。可能 起源于中部或西北
部 , 它的变种 B . cl `二” “ : , 举世都认为是中国特有的 , 并起源 于中 国中部和南部 ( 主
要是长江流域 ) 。 就现有资料判断 , 野生类型的黑芥分布 一户扣国西北各地 , 一甲国芥菜型
油菜的起源中心可能在西北部 。 至于西南山区和河谷地带发现的野生芥菜 , 归属如何尚
待研究 。
3
. 白菜型和芥菜型油菜的种质资源在中国极 为丰富 , 利用基本种和复合种之间进
行近缘种间杂交 , 有可能把许多有利性状 , 如早熟性 、 抗病性 、 抗旱性 、 抗裂果性 、 雄
性不育性 、 自交不亲和性 、 黄籽性状 、 长角果 、 多室 、 大粒 、 多粒以及高含油量等有利
性状 , 通过种间杂交转移到甘兰型油菜中去 , 就可大大丰富甘兰型油菜的遗传基础 。 这
些性状已在甘白种间杂种中分别在不同地区不同材料中不断出现 , 有些研究国内已经开
展 , 值得进一步深入和加弧 。
4
. 与油菜有关的各个基本种和复合种的种内和种间关系 , 以及人工合成的基础研
究和育种研究 , 在日本 、 瑞典 、 垮国 、 印度 、 苏联等国都曾先后开展了大量研究 , 并已
取得不少基础研究和某些应用研究的科学成果 。 我国现已拥有全套的基本种和复合种 ,
从现已开展的研究 , 己在种间杂交育种研究中加以 应用 , 并已 取得 成果 , 但与国外相
比 , 我国开展这方面基础研究 , 还存在不少差距 , 值得注意和加强研究 。
5
. 中国西部 ( 特别是西南云贵高原和西北内陆高原 ) 白菜型和芥菜型油菜的种质
资源类型非常丰富 , 不少材料在世界上是罕见的 , 如芥菜型的多室油菜 , 白菜型的永寿
油菜 , 耐享性特强 , 以及青藏高原白菜型油菜的高含油量 ,材料很多等等 。 但这些材料都
尚未开发利用 , 甚至不少地方还是空白点 , 可能不少稀有材料尚未发现 , 值得有计划地
建立区域研究中心 , 加强种质资源的征集 、 整理 、 研究和利用。
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v e邝 i玄了 C e 刀t r e f or A g r玉e . P u b · a n d D oc 二 W雌 e n i n ge公
〔一s〕 Ol s so n , G . 19 5` C r o s s e s b e t w e e n B r a s s ie a n a p u 、 a n d J a p a n e s e B r a s s ie a n a p e ll a , H e r e d it a s ` o : z 魂,
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〔 z。〕 o l s s o n , G . 1 94 0 S p e e ie s C r os s e s , i th i n t h e g e n us 琢 as s ic a 1 . A r t if i e ial B r as s ie a n a p us , H e r e d i t阳
4 6 : 3 5 1~ 86
。
〔2 0〕 M e N a u g h t o n , I . H ` 1 9 7 6 S w e d e s a n d r a p e、 B r a s s iea n a p u s ( C r u e if e r a e ) 弓l自 S im m o n d s , N . W .
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v o lu t ion 呀 C r o p p la n st , oL 皿g山目n 阮 . , N 。 Y .
O RIG IN AN D E VO LU下.ON O F R AP ES E ED S
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G e ” e r i` 5 a n d P la 时 B r e e d i n夕, D e P a r t阴 e ” t
C e “ t r a l C h ian `cu lut alr C O11叩 e )
A B S T R A C T
T h i s p a p e r 15 m a i n l y p r e s e n t e d f o r s t u d了i n g o n t h e o r i g i n a n d e v o l -
u t i o n o f r a p e s e e d s
, w i t h s产 e i a l r e f e r e n e e t o t h e il i s t o r i e i n v e s t i g a t i o n o f
t h e o r i g i n o f C h i n e s e B r a s滋切 c a m P e o t r `5 a n d B . j u n c ae , a n d a l s o a b o u t t h e
i n t r o d u e t i o n o f 刀 . n a加 ; a b r o a d . A s m o o n t a i n 一 f o r m P a k 一 C h o i a n d w i l d 一 t了p e
b l a e k m u s t a r d ( B
. n i g r a K oc h ) h a d b e e n d i s e o v e r e d r e e e n t ly i n e e n t r a l a n d
n o r t h w e s t C h i n a
,
i t m i g h t b e e o n e l u d e d t h a t C h i n a 15 o n e o f t h e o r i g i n a l
e e n t r e s f o r B
. e a m P耐 r i s v a r o l e i f e ar M e t z沙 r a n d B . j u n c ae C z e r n 。 e t C o s s . 。
T h e a n e i e n t f o r m o f B
. c a m P o t r i s v a r
. o l e f`
e r a m e t z g e r m i g h t b e o r i g i n a t e d
f r o m e e n t r a l o r n o r t h w e s t C h i n a a n d B
. c a沉乡昭` t r i: v a r . c h泣n e n s i; ( L 。 ) M e t -
z g e r f r o m s o u t h C h i n a e s p e e i a l l y f r o m t h e Y a n g t s e V a l l e y
,
w h i l e t h e a n
-
e i e n t f o r m o f B
.
j u n c e a C z e r n
。 e t C o s s
.
m i g h t b e o r i g i n a t e d f r o m n o r t h
-
w e s t C h i n a a s t h e w i l d
一 t y p e b l a e k m u s t a r d 呱 5 d i s e o v e r e d f r o m v a r i o u s
P l a e e s a n d j
u s t i f i e d b了 t h e C h i n e s e r e s e a r c h w o r k e r s .