全 文 ：中 国 蔬 菜H CN I E S E E G VET 人B L E S 1。 , 2 ( 2 ) : 吐2~ ` 5 , 5 。
萝 卜细胞质芸蔓属作物
雄性不育材料的研究概况
、李,护.có献述ù孩逆
任成伟 曹寿椿
( 南京农业大学园艺系 2 1 0 0 1 4
早在 70 年代 , 萝 卜雄性不育细胞质 已被
转育到芸荃属的蔬菜和油菜上 。 然而 , 由于
这类遗传上远缘的异质杂种存在 着 一 些 缺
陷 , 至今尚未在生产上应用 。 国内外对这类
雄性不育材料的研究时有报道 。 本文在广泛
阅读资料和试验研究的基础上 , 对其起源 、
特征特性和改良等方面的研究现状 综 述 如
下。
一 、 萝 卜雄性不育细胞质来源
一最早的不育源是 O g u r a (小仓 , 1 9 6 5 )
在日本某萝 卜品种留种田中发现的 , 并经试
验证明不育性由细胞质基因,和 2对隐性细胞
核基因共 同控制 。 该不育源被称为 O g ur a不
育源。
aH
n n e r o t 等( 一9 7 4 )首先将o g u r a 不育细
胞质转育到芸墓属作物上 。 他们用O gu ra 萝
卜雄性不育系分别与结球甘蓝和甘蓝型油菜
杂交 ,取受精胚作组织培养 , 再用秋水仙碱处
理 , 得到双二倍体和双三倍体的远缘杂种 ,
表现雄性不育 。 再用甘蓝或甘蓝型油菜为轮
回父本分别对双二倍体和双三倍体杂种连续
回交 , 育成萝 卜细胞质结球甘蓝雄性不育系
和甘蓝型油菜雄性不育系 。
W i l l i
a m s和H e y n ( 1 9 8 0 ) 将萝 卜不 育
胞质转育到白菜上 。 他们以上述 B a n en r ot 的
甘蓝型油菜不育系与白菜型沙尔森 油 菜 杂
交 , 再用沙尔森油莱连续回交 4代 ,得到萝 卜
胞质白菜型油莱雄性不育系 。 紧接着又育成
不结球白菜和结球白莱不育系 。
以后 , 萝 卜不育细胞质又由许多研究者
转育到芸墓属的多种作物上。 已见报道的还
有 : 芥菜 、 埃塞俄比亚 芥 、 花 椰 菜 、 青 花
菜 、 球茎甘蓝 、 抱子甘蓝 、 芜著等作物。
被转育的萝 卜雄 性 不 育 细胞 质 , 除
O g u r a胞质外 , 还有其他一些不育细胞质 。
如我国方智远等 ( 1 9 8 3) 将萝 卜不育系金花
墓 48 A 、 山东红 26 2 A等 5个不 同的不育胞 质
转育到了结球甘蓝上 。 李光池等 ( 19 8 7) 将
王兆红萝 卜不育胞质转育到了结球白菜上。
二 、 不育材料的特征特性
萝 卜胞质芸茎属作物雄性不育材料为彻
底雄性不育 , 是迄今已发现白; 芸签属作物不
育源种类中不育性最理想的类型 。 正因为如
此 , 这类不育材料才引起了国内外许多研究
者的极大兴趣 。
不育株花器形态 : 雄蕊退化形式多样 ,
多数雄蕊结构完整 , 但不能形成正常花粉 ,
一部分的雄蕊退化 , 花丝短缩 , 花药瘦小 ,
无花粉 , 还有一些雄蕊退化呈花瓣状 。 转育
早代的雌蕊也有一定程度的退化 , 但回交高
世代的雌蕊均恢复正常 。 花 蕾 较 小 , 花 瓣
狭 。 蜜腺均有不同程稗的退化 , 严重者没有
蜜腺 , 大多数含 1~ 2个较小蜜腺 。
胚胎学研究认为 : 花粉败育发生在四分
体至单核花粉粒阶段 , 绒毡层细 胞 活 动 异
常 。
生化研究显示 : 不育系花器官各部分的
过氧化物酶同工酶谱与保持系有差异 。 不育
系的花粉在发生败育过程中 , 其细胞色素氧
化酶 、 多酚氧化酶和 A T P酶的活性都比保持
一 4 2一
系弱 , 而过氧化物酶的活性比保持系强。 不
育系花药的部分药壁细胞的过氧化物酶和细
胞色素氧化酶的活性比保持系强 , 而多酚氧
化酶和 A T P酶的活性则相反 。
育性恢复和保持的关系 : 绝大多数报道
都指出 , 芸羞属的几乎所有作物都是萝 卜不
育细胞质的保持系 。 这对蔬菜作物利用这类
不育性是有利的 , 但对油料作物 , 找不到恢
复系却成了杂优利用中的主要障碍 。 日本萝
卜品种中也找不到对O g ur a不育胞质的育性
恢复源 , 但在欧洲的萝 卜品种中发现了育性
恢复源 , 因而有人尝试了将这种欧洲萝 卜中
含有的育性恢复基因转育到甘蓝型油菜上的
研究 。
也有一些报道认为 , 在甘蓝型油菜和结
球白菜品种中 , `能够发现对萝 卜不育胞质有
恢复能力的品系诀植株 。 例 如 , 李 本 昌等
( 19 8 9) 报道 : 1 9 8 6年在甘蓝型油菜萝 卜胞
质不育系的测交后代中 , 发现有半不育株 ;
经 回交和定向选择 , 选育出N . 。不育材料 。
N 。 。不育材料花的特征仍与萝 卜胞质不育系
相同 , 但不育性则发生了转变 。 即不育性受
温度影晌 , 在一段时间里 , 当日平均气温高
于 12 ℃ , 表现为雄性不育 , 当 日平均气温低
于 12 ℃ , 则植株开半不育和可育花 。 N 。 。的
不育性受细胞质基因和 2对隐性细胞核 基 因
控制 。 N 。 。与原萝 卜胞质不育系的异同关系
仍在进一步研究中。
三 、 萝 卜胞质芸 , 属作物雄性不育材料
的缺陷
萝 卜胞质芸荃属作物雄性不育材料 , 属
遗传上远缘的异质杂种 , 由于细胞质遗传物
质与细胞核遗传物质之间的不协调 , 导致这
类材料存在一些缺陷 , 其外在表现主要是植
株黄化 、 生长滞缓和蜜腺退化 二 个 方 面 。
植株黄化严重妨碍了光合作用 , 使植株
生长较慢 , 产量降低 , 产品的商 品 品 质 欠
佳 。 植株黄化尤以苗期最为严重 , 在整个生
长阶段都有发生 , 且黄化程度又对低温环境
十分敏感 。 作者 ( 1 9 9 0) 曾以萝 卜胞质不结
球白菜为试材 , 进行不 同栽培季节的分期播
种试验 , 认为其黄化程度与植株 的 生 长 时
期 、 环境温度和不育材料的细胞核基因型密
切相关。 基因型不 同 , 黄化程度不 同 , 但黄
化的表现规律类似 。 即子叶期的黄化程度最
严重 , 随着真叶出现 , 黄化迅速减轻 , 拉十
字前后 , 黄化稳定在一定程度 , 定植前后的
黄化最物 , 莲座期的黄化又逐渐加重 ; 座头
后的黄化程度一般较轻 。 低温下 (不同生长
期的临界低温不 同 ) , 温度 越 低 , 黄 化 越
重 。 这种黄化程度随不同生长期 变化 的 机
制 , 可能与植株地上部和地下部生长中心的
交替有关 。 即以地上部生长为主时 , 黄化较
重 , 而以根系生长为主时 , 黄化较轻 。
对黄化产生机制的研究报道较少 , aJ r l
等 ( 1 9 8 7) 指出 : 单位叶面积叶绿素含量下
降 、 单个细胞内叶绿体个数 减 少 、 叶 绿 体
超微结构退化等与黄化表现有关 。 但作者更
为细致的实验结果认为 : 叶绿体超微结构的
退化与这类不育材料的黄化没有直接关系 。
蜜腺退化导致自然结籽 率 低 , 是 这类
不育材料 的另一缺 陷 。 L e u n g 、 钮 心 格 等
( 1 9 8 3) 对萝 卜胞质白莱不育材料 的蜜腺作
了专门的研究 。 他们报道 : 经过 3代回交和严
格选择 , 植株能恢复到至少含有 2个近乎正
常的蜜腺 , 甚至有些 已有 4个近乎正常的蜜
腺 , 不同的回交父本 , 使其后代蜜腺恢复的
速度不一样 , 同一植株上不同花之间 , 蜜腺
退化程度的差异很小 。
四 、 缺陷的改良
萝 卜胞质芸墓属作物不育材料缺陷改 良
的研究报道较多 , 归纳改 良方法主要有下列
四种 :
(一 ) 连续回 交 严格选择 许多报道
指出 : 萝 卜胞质芸荃属作物不育材料黄化的
程度 可以通过保持系逐代回交过程中的严格
选择而减轻 。 H e y n ( 1 9 7 9) 对甘蓝型油菜的
研究 , 方智远等 ( 1 9 8 4 ) 、 冷厚宁等 ( 1 9 5 5 )
一 4 3一
对结球甘蓝的研究 , 魏宝琴 ( 1 9 8 6) 、 李光
池等 ( 1 9 8 7 ) 对结球白菜的研究等 , 都得出
类似结论 。 李光池等将萝 卜胞质结球白菜不
育系与轮回父本结球白 菜 品 系 134 回 交 的
F
: 、
F
: 、 F . 、 F ,
、 和 F . 代材料同时种植比
较 , ’ 发现回交代数每增加 2 代 , 不育株叶绿
素的含量就提高 1 / 2~ 1 / 3。 这个结果更具
体地证明了回交选择对改 良黄化的效果 。
但顾锡坤等 ( 1 9 8 6) 报道 : 用 4个甘蓝
型油菜品种为轮回父本 , 与不育系 回交 3代 ,
上下代之间的缺绿程度没有明显差异 。
总之 , 几乎所有报道都认为回交选择的
方法不能完全消除黄化现象 。
(二 ) 广泛侧 交筛选保特 系 保持系不
同 , 其不育系的黄化程度亦不同 , 从而可以
通过广泛测交 , 筛选对黄化敏感弱的品种品
系作为保持系 。 陕西省蔬莱所 ( 1 9 8 1) 、 魏
宝琴 ( 1 9 8 6 ) 、 李光池等 ( 19 8 7 ) 对结球白
菜的研究 , 方智远 等 ( 1 9 8 4) 、 冷 厚 宁 等
( 1 9 8 8) 对结球 甘 蓝 的 研 究 , 曹 寿 椿 等
( 1 9 8 5 )
、 郝秀明等 ( 1 9 89) 对不结球白菜的
研究等都发现了不同父本品系对黄化程度的
差异 , 但都未找到某个能使不育材料完全不
黄化的杂交父本品系 。 许多研究还指出 , 叶
色深的品种品系与不育系杂交 , 后代的黄化
程度相对较轻 。
湖南省农科院 ( 1 9 8 5) 报道 : 在油莱广
泛测交的试验中找到了叶绿素恢复正常的测
交组合。 1 9 8 3年统计 26 个组合 , 不缺绿者占
8个 , 1 9 8 4年统计 5 1 1个组合 , 不 缺 绿 者 1 2 4
个 , 占2 2 . 5肠 。 顾锡坤等 ( 19 8 6 ) 报道 : 用
甘蓝型 、 白菜型和芥菜型油菜品种分别对萝
卜胞质甘蓝型油莱不育系测交 , 在武汉地区
1月下旬平均气温为。℃时 , 调查测交后代的
缺绿程度 , 发现了较多不缺绿的组合 。 在 87
个甘蓝型测交后代中 , 不缺绿者占 1 1 . 5帕 ,
在 64 个白菜型后代中 , 不缺绿者占9 6 . 8帕多
3个芥菜型后代均不缺绿 。 虽然以上结果较
为乐观 , 但此后未见有进一步报道 。
作者 ( 19 90 ) 在不结球白菜上以 9 个品
种对 2个不育系测交得 198 个测交组合 , 未发
现完全不黄化者 , 有 29 个组合黄化很轻微 ,
83 个组合轻度黄化 , 80 个组合中度黄化 , 6个
组合严重黄化 。
(三 ) 应用染色体技术 这类不育材料
的黄化等缺陷是由于细胞质和细胞核之间遗
传上的远缘性引起的 , 如果将萝 卜的某些染
色体转入芸茎属作物的细胞核中 , 可望缩小
不育材料的遗传远缘性 , 从而克服黄化 。 国
外一些研究者进行了这方面的试验 , 其中以
p a u l m a n n等 ( 1 9 8 5 ) 的报道较为典型。 他
们用萝 卜不育系 (2 n = 0 0 = 1 8) 与甘 蓝型
油莱 (2 n = A A C C “ 3 8) 杂交 ,胚培 养和秋
水仙素处理后得到远缘一代杂种 ( 2n = A A
C C O O = 56 )
。 该杂种再与白 菜 ( 2n , A A
= 2 0 ) 或甘蓝 ( Z n = C C , 1 8 ) 杂交 , 此杂
交方式的 目的是增加萝 卜染色体 0 0 与甘 蓝
型油菜染色体 A人 C C之间异源联会的机会 。
此后 , 再改用甘蓝型油菜为轮回父本连续回
交 , 每世代入选不黄化且具有38 条染色体的
甘蓝型油菜植株 。 这样得到了萝 卜胞质甘蓝
型油菜不育材料 , 不表现黄化缺陷 ; 其它未
经与白菜或甘蓝杂交过一次的不育株均有黄
化表现 。 由此认为萝 卜中的某些染色体片段
或染色体已通过异源联会结合到了甘蓝型油
菜 A A C C染色体组上 。
(四 ) 应 用原生质体技术 通过原生质
体融合 , 产生体细胞杂种 , 从改 良细胞质的
角度 , 缩小这类不育材料的质 核 远 缘 性 ,
是克服黄化等缺 陷 的 重 要 途 径 。 ` 法 国 的
P e e l l
e t i e r等 ( 1 9 5 3 ) 最早报道了这 方 面 的
尝试 。 他们进行了两个试验 , 试验一以萝 卜
胞质甘蓝型油菜不育株与正常甘蓝型油菜保
持系植株的原生质体相融合。 接种了 7 00 个
细胞群落 , 得到 176 株再 生 株 , 131 株 生 长
到开花期 , 其中 7株具重要意义 , 5株表现雄
性不育且不缺绿 , 2株半可育且不缺绿 。试验
二用不育株与具抗除草瓤袭去津 (拟 r迈 ien 飞
细胞质 (来源于白莱) 的甘蓝型油莱如不育株
进行原生质体融合 。 接种了1 6 0 0个细胞群
落 , 得 19 9个再生雄, 其中 85 株生长到花期 ,
仅 1株表现出雄性不育 、 不缺绿和抗芬去津。
对这 1株进行叶绿体 D N A 限制性图谱分析 、
类囊体多肤二维分离鉴定和染色体计数分析
后 , 证明它是体细胞杂种 , 含有萝 卜的线粒
体 、 白菜的叶绿体和甘蓝型油菜的细胞核 。两
个试验得到的 6株重要植株 , 经过连续 2代回
交 , 后代能稳定地遗传雄性不育性和不缺绿
特性 。 P el le t ie r 的这个实验引起了同行们极
大兴趣 , 国外目前主要用这种方法改良这类
不育材料的缺陷 。类似的报道还很多 , 例如 :
J o
u r d a
n等 ( 1 9 5 5 ) 用 萝小 胞 质 花 椰 菜
不育系 7 6 4 2 A进行叶肉原生质体培养 , 从 再
生株中得到雄性不育和不缺绿者 , 但花有畸
形 。 该试验说明 , 仅通过原生质体培养再生
株 , 而不进行体细胞杂交 , 也能改良不育材
料的缺陷 。 此后 , J o u r d a n 等 ( 1 9 8 7和 1 9 8 9 )
进* 步用 7 6 4 2A的叶肉原生质体与含抗秀去
津除草剂细胞质的甘蓝型油菜下胚轴原生质
体进行融合 , 得到 6株抗除草剂的细胞质杂
种 ( Z r = 18 ) 和 3株抗除草剂的体细胞杂种
(2 n = 56 )
, 前者象花娜莱 , 后者象甘蓝型
油菜 , 但两者均恢复了雄性可育 , 且生长缓
慢 。 生化分析表明 , 两类植株均含有抗劳去
津细胞质的叶绿体和线粒体 , 不含萝 卜不育
胞质的叶绿体或线粒体 , 也没有两类线粒体
DN A重组现象 。
oJ ur d` n等 ( 19 8 9) 还用萝 卜胞质 的 青
花菜不育系与抗劳去津胞质的白菜型油莱进
行原生质体融合 , 合成了体细胞杂种的甘蓝
型油菜 ( Z n = 3 8 ) 。 对34 个再生株中的 19 株
进行D N A限制性酶谱分析 , 它们全都含 有
抗井去津细胞质的叶绿体 , 12 株含有不同于
两个亲本的新的线粒体 D N A , 其中 5株为雄
性不育 , 另 7株为可育多 其余 7株含有杭芬去
津细胞质的线粒体 。 所有被测的 19 株均未表
现黄化。 、 `
息o r n o a n等 ( 1 9 5 5 ) 在进行原生质体
融合之前 , 先用 X射线去除萝 卜胞质甘蓝型
油菜不育株的细胞核 , 再用物理或化学方法
摧毁这个无核细胞质中的叶绿体 。 将该无核
无叶绿体的原生质体与正常可育甘蓝型油菜
原生质体进行融合 , 再生株中筛选到了含萝
卜线粒体 、 甘蓝型油菜叶绿体和细胞核的雄
性不育株 , 不表现黄化 缺 陷 。 M en cz el 等
( 1 9 8 7 ) 也做了类似试验 。
C il
u o n g等 ( 19 5 5 ) 报道 : 用萝 卜胞质甘
蓝型油莱不育株的单倍体与抗秀去津胞质的
甘蓝型油莱可育株单倍体进行原 生 质体 融
合 。 在 261 个再生株中 , 43 肠为二倍体 ,其中
1株表现雄性不育 、 抗秀去津和不缺绿的特
征 。
总之 , 国外目前主要通过原生质体融合
途径克服萝 卜胞质芸墓属作物雄性不育材料
的缺陷。 而国内至今尚未开展这 方 面 的研
究 , 仍然以普通育种的方法探索改良不育材
料的途径 。 无论通过上述哪一种改良途径 ,
目前还未见萝 卜胞质芸签属作物雄性不育系
用于大量生产杂优种籽的报道 。
. 布文欲
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3 7~ 4 1
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( 下转5 6页 )
一叻一
国 疏 菜 CH IN ES EV 盆G EA T BL ES 1 02 9 (z ) :5 6
水培营养液的深度对黄瓜的生长和根形态的影响
河 鳍
八. 七一匕栽培中 , 用 N F T ( 首养液膜 ) 栽培黄
瓜效 果不太好 , 这可能是由于 N F T 的营养液浅 ,
黄瓜在生长过程中有大部分根不能浸泡在营养液中
而吸收不到足够养分的缘故 。 为了研究营养液深度
对黄瓜生长及根形态变化的影响 , 作者进行了以下
的试验 。
供试材料采用 ` S p e e i a l H y b r i d N o . 2 ’ ,
此品神有根和芽生长迅速的特点。 试验时 , 摘除雌
花使其只限于营养生长 , 在第一真叶期移植于容量
为 4 . 5 L的水培营养杯中 ,每40 个营养杯又置于一个
吝盈为 2 s o L的客器中 , 使营养液循环以供应足够的
氧气 。
各个营养杯利用不锈钢筛网作隔层浸在深度分
别为 1、 5 、 5 0 、 i 7 om m 的营养液中 , 以摸索最佳的
营养液深度。
不同深度的试验区中 , 虽然浸着根的营养液体
积不同 , 但在 14 天内 , 对其生长影响不大 , 各区间
根和芽 的干物重未出现差异 。 14 天后观察 , 根 的于
( 上接 4 5页 )
( P r o e e e d i n g
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S e l e c t i o n a n d g e n e t i e s o f n e e t a r y
富 之
物重仍差异不大 ,而茅的干物重在营养液浅的 l m m
和 sm m 区较小 , 因此 , 这些区中芽和根的干物重
比例 ( 芽 / 根 ) 较低。
为了对根的形态作比较 , 又进行了根数与根长
比 ( 根数 / 根长 ) 的调查 。 其结果 , 营养液浅的小
区 , 根数与根长比例高 , 即能促使其发根 。 另一方
面 , 营养液深的50 m m 和甘 Om m 区 , 开始时根数与
根长比例低 , 后来有逐渐增加的趋势 。 营 养 液 浅
时 , 暴露于空气中而不能吸收水分和养分的根的比
例逐渐增加 。
以上可以看出 , 如果营养液浅 , 分配于根部 的
光合产物多于叶部 , 使叶的生长受抑 , 这样 , 根的
形态也发生一定的变化 。 所以 , 用调节营养液深度
的方法来调节黄瓜的生 一长 , 效果较为显著 。
试验结果表 明 , 用 N F T栽培黄瓜不够理想 。
译自: 农业招 孟挤圃芸 1 99 0 , 6 5 ( 4 ) : s尽
译者 : 成应兰 (广州市蔬菜研究所 5 103 1 5 )
校者 : 林伟君
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C r u e ` f e r a e 。 G e n e t i e M a n i P u l a t i o n i n P l a n t
B r e e d i n g (P r
o e e e
d i n g s i n t
e r n a t i o n
a l s y m -
p o s i u m o r g a n i 名 e d b y E u e a r p i a )
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C h i n e s e C a b b a g e
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S y m P o s i u m
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