全 文 ：中国蔬菜 2011（8）：7-11
CHINA VEGETABLES
芸薹属蔬菜抽薹性状遗传机理研究进展
李 娜 李成琼* 任雪松 宋洪元 司 军
（西南大学园艺园林学院，重庆市蔬菜学重点实验室，南方山地园艺学教育部重点试验室，重庆
400715）

摘 要：植株在生长初期就通过低温春化，引起花芽分化及抽薹开花，以致植株不能形成叶球的现象
称为先期抽薹，这给蔬菜生产造成了很大损失。选育耐先期抽薹品种是解决这一问题的最有效途径，掌握
抽薹性状的遗传机理有助于耐先期抽薹品种的选育。本文对国内外有关芸薹属蔬菜抽薹性状的遗传规律、
分子标记及抽薹分子机理的研究进行了综述，并结合目前的研究现状提出了今后的研究方向。
关键词：芸薹属；抽薹；遗传；分子标记
中图分类号：Q344+4 文献标识码：A 文章编号：1000-6346（2011）08-0007-05
Research Progress on Genetic Mechanism of Bolting Trait in Brassica Vegetables
LI Na, LI Cheng-qiong*, REN Xue-song, SONG Hong-yuan, SI Jun
（Chongqing Key Laboratory of Olericulture, Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous
Regions, Ministry of Education, College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing
400715, China）
Abstract：Plants’ flowering and bolting were induced by vernalization in their early growth stage.
This process resulted in the impossible forming of the leaf head. This phenomenon is known as premature
bolting which has caused a great loss in vegetable production. The most effective solution to solve this
problem is to develop bolting-resistant varieties. Research on genetic mechanism of bolting trait helps to
breed bolting-resistant varieties. The essay summarizes the research progress on genetic mechanism,
molecular marker and molecular mechanism of bolting trait in Brassica vegetables. It also discusses about
the prospects of future research works, according to present research status.
Key words：Brassica; Bolting; Genetic; Molecular marker

芸薹属（Brassica）起源于地中海地区，是十字花科（Cruciferae）植物中经济价值最大的一
个属，该属约有 40 个种，我国有其中的 13 个栽培种、11 个变种、1 个变型。芸薹属蔬菜作物分
化类型多、营养价值高、适应性强，在我国各地都有广泛栽培。常见的有甘蓝类（Brassica oleracea）
的结球甘蓝、花椰菜、青花菜、芥蓝，白菜类（Brassica campestris）的大白菜、普通白菜（小白

收稿日期：2010-11-08；接受日期：2011-02-22
基金项目：农业部科技成果转化资金项目（2009F10010355），重庆市科技攻关项目（CSTC，2010AA1023），中央高校基本科研业务费
专项资金资助项目（XDJK2010C068，XDJK2010C069）
作者简介：李娜，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：lina1756@163.com
* 通讯作者（Corresponding author）：李成琼，女，硕士生导师，教授，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：chqli@swu.edu.cn

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菜）、乌塌菜、菜薹，芥菜类（Brassica juncea）的根用芥、茎用芥、叶用芥等。
抽薹是十字花科植物从营养生长阶段向生殖生长阶段转化的关键时期，也是成花的前期过程
和必经阶段。芸薹属植物中的结球类蔬菜在结球以前就抽薹开花，叫做先期抽薹，又称未熟抽薹。
先期抽薹的原因主要是植株在生长初期就通过低温春化，引起花芽分化以及抽薹开花，导致植株
不能形成叶球，这给生产上带来了重大的经济损失，选育耐先期抽薹品种是解决这一问题的最有
效途径。本文对国内外有关芸薹属蔬菜抽薹性状遗传机理的研究进行了综述，以期为耐先期抽薹
育种提供理论参考。
1 抽薹性状遗传规律的研究
多数研究表明，抽薹性状是由多基因控制的数量性状。国外对抽薹性状的遗传研究较早，
Baggert 和 Wahlert（1975）对青花菜和甘蓝杂交组合进行研究，认为一年生对二年生呈显性效应，
而且是数量性状遗传。随后，其他学者也利用芸薹属蔬菜种间、种内杂交等方法研究得出抽薹受
两个主效加性基因决定的结论，并指出早抽薹对晚抽薹为显性（Mero＆Honma，1984；Deynze ＆
Pauls，1994）。国内在芸薹属蔬菜抽薹方面的研究起步较晚，主要集中在大白菜和甘蓝上，得出
的结论与国外学者相似，认为抽薹期是受多基因控制的数量性状，符合加性-显性模型，以加性
效应为主，早抽薹对晚抽薹为不完全显性，但遗传力较低，易受环境影响（李庆典和程斐，1997；
程斐 等，1999；卢钢 等，1999；张韬，2002；余阳俊 等，2005）。
在育种实践中，不仅需要从总体上把握性状的遗传规律，还需要识别和掌握控制数量性状遗
传的基因，需要知道究竟有多少基因控制着特定数量性状的表达，各自和相互的作用如何。芸薹
属植物抽薹性状的研究最初是从基因的总体效应上估测数量性状的遗传模型，自从盖钧镒等
（2003）对植物数量性状遗传体系做了明确定义并对主基因+多基因混合遗传模型分离分析法作
了系统阐述后，其理论方法开始应用于植物抽薹数量性状的遗传规律分析中。卓祖闯等（2009）
以大白菜易抽薹和耐抽薹自交系形成的 P1、P2、F1、F2、BC1 和 BC2 共 6 个世代为材料，利用主基
因+多基因多世代联合分析方法也得出了与前人（Mero & Honma，1984；Deynze ＆Pauls，1994）
相似的结果，即：大白菜的抽薹性状受 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因
控制。其中只在 BC1 群体中检测到了多基因效应存在，遗传率仅为 1.39 %，并由此说明大白菜的
抽薹性状是以主基因遗传为主，建议进行早期选择。从理论上来说，显性和上位性在杂种优势上
都可以作为主要的遗传基础选育新品种。李梅（2009）采用同样的分析方法在甘蓝上也得到了相
似的结论，认为抽薹时间性状符合 2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型
（E），通过显隐性数据分析说明甘蓝抽薹时间和开花时间性状均是受多基因控制的数量性状，
存在效应较大的主基因。育种实践中可采用单交重组或简单回交转育的方法进行耐先期抽薹品种
的选育。然而，张波（2007）选用抽薹期明显不同的 4 个普通白菜亲本材料配制 F1、F2 及回交世
代组合，对各世代抽薹期的调查结果进行正态检验和遗传模型分析得出：抽薹性状遗传符合一对
加性主基因+加性-显性多基因模型（D-2），多基因遗传率大于主基因遗传率，且环境方差占表
型方差的比例较大，容易受到外界环境的影响，育种中对其早期世代选择效果不佳，对后期世代
选择则能收到较好的效果。与前人研究结果不同，可能是试验所用材料不同所致。
2 抽薹性状分子标记的研究
近年来由于分子标记的快速发展，人们已经能够将复杂的数量性状进行分解，按照质量性状
的研究方法对控制数量性状的多个基因分别进行研究，从而使数量性状的遗传研究取得了突破性
进展，许多与抽薹性状相连锁的分子标记相继被开发出来。一经建立 QTL 和分子标记之间的连锁

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关系，就有希望利用分子标记对抽薹性状进行选择。
在白菜类蔬菜抽薹性状分子标记的研究方面，日本学者 Tadanori 等（1997）以大白菜与京水
菜的 F2 为试材，研究得出：抽薹期至少与 2 个同工酶标记和 6 个 RAPD 标记紧密连锁，主效基因
位点分布在第 8 和第 9 连锁群上。Axelsson 等（2001）利用早开花的和晚开花的普通白菜自交系
的 F2 群体，检测到位于 2 个不同连锁群上的控制抽薹时间的 QTL，这些 QTL 共解释了 38 %的表
型变异。Ajisaka 等（2001）利用 BSA 策略法获得了 1 个与大白菜极晚抽薹性状紧密连锁的 RAPD
标记 RA1255C，并成功转化为共显性 RFLP 标记，该 QTL 可解释 77 %的表型变异，为晚抽薹分
子标记辅助选择奠定了基础。杨旭（2006）在创建大白菜与芜菁杂交后代 DH 群体的基础上构建
了大白菜分子连锁图谱，QTL 定位发现控制大白菜抽薹指数、抽薹日数和开花日数的 QTL 位点
分别有 11、3、4 个。控制耐先期抽薹性的 QTL 主要集中在 LG8、LG9、LG10 这 3 个连锁群上。
Zhang 等（2006）在大白菜中发现了 4 个提高耐先期抽薹性的 QTL 位点。紧密连锁标记的获得为基
因的图位克隆提供了极大的便利。张波（2007）通过研究与普通白菜晚抽薹基因紧密连锁的 SSR
分子标记，得到了一个与晚抽薹基因紧密连锁的标记 LB，其遗传距离为 5.7 cM。邹艳敏等（2009）
选取极早抽薹和极晚抽薹的两个 DH 株系为材料进行克隆测序，得到与抽薹开花相关的差异表达
的转录衍生片段（TDF）191 条，再对其中部分进行克隆测序表明：52 个 TDF 与 NCBI 或 TIGR 已
有序列同源，功能大概涉及代谢、胁迫及逆境应答、信号转导以及转录调控；22 个 TDF 在 NCBI
或 TIGR 能找到同源序列，但是功能未知；8 个 TDF 在 NCBI 或 TIGR 找不到同源序列，认为可能
是一些新基因。
在甘蓝类作物抽薹性状分子标记的研究方面，Ferreira 等（1995）将控制甘蓝型油菜开花时间
的单个主效基因定位于 RFLP 图谱第 6 连锁群上。陈书霞等（2003）利用芥蓝和甘蓝的杂交组合
的 F2 群体获得了控制抽薹期的 3 个 QTL 位点，其中两个位点反映了抽薹与开花时间两个性状之
间在某种程度上有关联。曹维荣和王超（2007）利用混合分离群体法（BSA），运用 RAPD 技术
进行与甘蓝晚抽薹基因连锁的分子标记研究得到了一个与甘蓝晚抽薹基因连锁的 RAPD 标记
N1-750，其连锁距离为 7.9 cM，并通过该试验得出晚抽薹基因中可能存在 1 个类似于质量性状的
主效基因，这与前人得到的结果不同。杜辉等（2007）选用耐先期抽薹性状差异较大的两个甘蓝
亲本材料配制杂交组合并构建 F2 分离群体，用 60 个 SRAP 引物组合对其进行 PCR 分析，筛选引
物组合后得到 91 条多态性条带，其中 ME7EM2c 和 ME8EM2d 两个标记与抽薹性状较紧密连锁，
遗传距离分别为 27.6 cM 和 31.7 cM，这两个标记在甘蓝耐先期抽薹分子标记辅助选择育种中可以
应用。李梅（2009）用甘蓝早晚抽薹品种间的 F1 自交后得到的 F2 为作图群体，构建了甘蓝分子标
记连锁遗传图谱，采用区间作图法对甘蓝抽薹时间 QTL 定位，分析检测到 4 个控制抽薹时间的
QTL 分别分布于第 2 和第 10 两个连锁群上，试验所得的 QTL 两侧的标记以及共分离的标记可作
为辅助耐先期抽薹育种材料选择的分子标记使用。汤青林（2009）在甘蓝上建立了稳定可靠的
cDNA-AFLP 优化体系，并分离得到了 76 个差异表达的 TDF，其中上调表达或抽薹启动后特异性
表达 TDF 67 条，下调表达或抽薹启动前特异表达 TDF 9 条。测序和分析了 15 个抽薹启动相关的
TDF（10 个上调表达和 5 个下调表达）并归为 4 类，并且指出它们与甘蓝启动抽薹的关系密切。
分子标记的基因型是可识别的，分子标记为实现对基因型的直接选择提供了可能。
3 抽薹分子机理的研究
随着遗传学和分子生物学的迅速发展，关于植物春化、抽薹和开花机理的研究取得了一定的
进展。对芸薹属植物抽薹性研究集中在抽薹期间的生理生化变化方面，而分子机理的研究相对来
说较为匮乏，李柱刚（2004）发现，BrpFLC 是一个与大白菜抽薹相关的单拷贝基因，在不同抗

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性和不同春化处理时间的 Southern 杂交检测中均表现特异，说明 BrpFLC 基因在大白菜耐先期抽
薹育种上的应用前景很广阔。张伟峰（2007）以早抽薹大白菜和晚抽薹芜菁的 F1 进行小孢子培养
获得的 DH 株系为材料，在 DH 群体中分别选择 6 个极早抽薹和 6 个极晚抽薹的株系构建早抽薹
池和晚抽薹池，利用引物组合进行分析，筛选出与晚抽薹性相关的特异片段 34 个，并针对 3 个表
达丰度较高的特异表达基因片段进行研究，获得了在低温处理之前早晚抽薹品种中都有表达而低
温春化处理之后早抽薹品种中缺失的片段，为进一步揭示大白菜晚抽薹的分子机制，进行大白菜
的晚抽薹育种提供了理论依据。肖旭峰等（2008）运用 RT-PCR 方法从两个菜薹品种中克隆得到
了两个决定开花的关键基因：BrcuFLC 和 BrcuFRI。BrcuFLC 基因在早晚熟菜薹品种的不同发育
时期的表达存在差异，表达量随其真叶数增加而减少，但在晚熟品种中表达量降幅较小；BrcuFRI
则在早晚熟品种的所有阶段表达量都比较低。原玉香（2008）研究了白菜类作物 BrFLCs 基因的
序列变异以及与抽薹的关系：BrFLC1 基因的两个变异位点（Pi5+104 和 Pi6+1）均与抽薹时间呈
极显著相关，其他 3 个基因（BrFLC2、BrFLC3 和 BrFLC5）的主要变异位点与材料的抽薹时间在
扩增的区域内没有显著的相关关系。另外在标记检测与抽薹表型的关联分析中发现 BrFLC1 剪接
变异与抽薹时间显著相关，可以利用该标记区分白菜类作物不同材料的抽薹时间早晚，对白菜类
作物的抽薹性进行预测。汤青林（2009）克隆了与甘蓝抽薹启动期表达有关的基因 LFYZQ，并通
过 LFYZQ 等 13 种 LFY 分子进行了聚类分析，发现了 LFY 与植物的春化类型有一定相关性，启动
抽薹会因为春化类型的不同而对春化条件的敏感性不同。
已有的研究也只是获得了与抽薹有关的基因，但该基因的作用机理如何，是否直接决定抽薹
并未作进一步的阐释，但以上这些为抽薹的分子机理研究提供了更多的实验思路和解决途径。
4 问题及展望
抽薹性状是由多基因控制的具有复杂遗传基础的数量性状，在芸薹属植物中的作用机制尚不
是很清楚。如果对抽薹性状的遗传机理进行较深入的研究，能够对抽薹启动过程进行控制，将为
克服先期抽薹、选育耐先期抽薹品种提供更为可靠的理论依据。目前对抽薹性状的研究大多从分
子生物学水平上着手，但芸薹属蔬菜作物耐先期抽薹性在生物技术育种领域的研究仍较为欠缺，
尤其是与常规育种结合得不够。利用生物技术研究抽薹基因，研究抽薹基因定位、基因调控以及
与芸薹属蔬菜作物育种实践相结合是下一步研究工作的重点。
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