全 文 ：收稿日期:2009-06-09
作者简介:原玉香(1970-),女 ,河南武陟人 , 副研究员 ,博士 , 主要从事蔬菜生物技术与遗传育种研究。
芸薹属蔬菜分子育种研究进展
原玉香 ,张晓伟 ,蒋武生 ,姚秋菊 ,耿建峰 ,陈　晓 ,徐明磊
(河南省农业科学院 园艺研究所 , 河南 郑州 450002)
摘要:综述了近年来芸薹属蔬菜的分子育种研究进展 ,包括种质资源研究 、分子遗传图谱构建及重
要农艺性状的分子标记 ,重点综述了抗病性 、抗逆性和品质等方面的主要研究进展 ,并讨论了我国
今后芸薹属蔬菜分子育种的主要研究方向。
关键词:芸薹属;分子遗传图谱;农艺性状;分子标记
中图分类号:S603.6 　　文献标识码:A　　文章编号:1004-3268(2009)09-0155-06
Advance on M olecular Breeding in B rassica Vegetable
YUAN Yu-xiang ,ZHANG Xiao-wei , JIANG Wu-sheng , YAO Qiu-ju ,
GENG Jian-feng ,CHEN Xiao , XU Ming-lei
(Institute of Ho rticulture , Henan Academy o f Ag ricultural Sciences , Zheng zhou 450002 , China)
Abstract:This paper summarized the recent advance on the molecular breeding in Brassica vege-
table , which covered germplasm resources , mo lecular genetic map const ruction and the marker s
of important ag ronomic t rait s.Focused on such ag ronomic t rait s as disease resistance , envi ron-
ment-stress tolerance and quality , and discussed the prospects of molecular breeding in Brassica.
Key words:Brassica;Molecular g enetic map;Agronomic t rait s;Molecular markers
　　芸薹属(B rassica)属于十字花科(Cruciferae),
其中许多是重要的蔬菜 ,如白菜类蔬菜大白菜和小
白菜 ,甘蓝类蔬菜结球甘蓝 、花椰菜和青花菜等 。
1988年 , Song[ 1] 开辟了芸薹属植物分子标记研究
的新领域 。经过 20多年的研究 ,分子标记在芸薹属
蔬菜中得到了较为广泛的应用。鉴此 ,重点综述了
国内外在芸薹属蔬菜种质资源多样性分析 、分子遗
传图谱构建以及抗病性 、耐逆性 、品质等重要农艺性
状的分子育种方面所取得的重要研究结果。
1　分子标记在芸薹属种质资源研究上的应用
1.1　品种鉴定
品种鉴定包括品种纯度和真实性鉴定 ,对于保
护新育成的品种及育种者的权益具有重要意义 。
宋顺华等[ 2] 用 RAPD技术鉴定 21个大白菜杂交品
种的纯度 ,得到了较理想的结果。但由于所选引物
在其他品种中也能扩增出相同的条带 ,因此不能用于
鉴定杂交种的真实性。Zheng 等[ 3] 用同工酶 、RAPD
和 AFLP 3种标记对大白菜品种进行了鉴定 。
1.2　亲缘关系分析
Song 等[ 1 , 4 , 5] 通过 RFLP 研究了芸薹属的分
类 ,发现在白菜种(B.campestris)内 ,来自东亚的
大白菜 、小白菜 、塌菜聚为一类 ,而芜菁与来自欧洲
的野生白菜聚为一类 ,表明白菜类蔬菜与芜菁的亲
缘关系较远 。Lamboy[ 6] 用 RA PD研究了白菜种和
芥菜种(B.juncea)的分类 ,发现在白菜种内 ,所有
的大白菜和小白菜各聚为一类 ,说明大白菜和小白
菜之间存在一定差异 。孙德岭等[ 7] 用 AFLP 标记
方法对不结球白菜类蔬菜之间的亲缘关系进行了分
析 。黄宝勇等[ 8] 对大白菜地方种质种内遗传关系进
行了 RAPD 分析 。Zhao 等[ 9] 采用荧光 AFLP 技
术 ,采用 12对 AFLP 引物组合对 96份白菜类蔬菜
进行了聚类分析 。将其分为五大主要类群 ,其中结
球白菜被分在 2个不同的类群 ,表明结球白菜可能
·155·
河南农业科学
DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2009.09.042
具有 2个不同的起源 。
1.3　遗传多样性分析
基因型不同的品种或亲缘关系不同的物种 ,基
因组内核苷酸序列存在差异 ,分子标记产物的多态
性反映了被测材料的多样性 ,目前用于大白菜上的
研究主要有 2个方面:核心种质筛选和群体遗传变
异。陈云鹏等[ 10] 采用 RA PD技术将 33个白菜类蔬
菜分为 8个类型 ,与传统形态学的分类有一定差异 。
郭晶心等[ 11] 应用 AFLP 技术对白菜类蔬菜的遗传
多样性进行了分析。河南省农科院园艺所先后在国
家“863”计划项目和河南省科技创新人才项目的支
持下 ,首先利用 SSR技术对 24个大白菜骨干亲本
进行了聚类分析 ,利用 10 对具多态性的 SSR引物
对 24个大白菜纯系亲本进行聚类分析 ,将其划分为
4个类群 。在此基础上 , 对上千个 DH 纯系进行
SSR和 SRAP 等标记分析 , 构建大白菜核心种
质库 。
2　分子遗传图谱构建
遗传图谱是研究重要农艺性状的遗传 ,操纵亲
本的特定基因或基因组区域向后代遗传以及克隆与
目的性状相关基因的强有力工具。高密度的遗传连
锁图谱也是研究基因组结构和进化 ,鉴定不同基因
组间的渐渗关系和定位目的基因的有效工具 。
S ong 等[ 12] 利用 F2 群体率先发表了第 1张白菜的
RFLP 遗传图谱 。Chyi 等[ 13] 使用 2个不同的白菜
型油菜栽培品种 Sa rson 与 Cano la的 F2 群体 ,构建
了 RFLP 遗传图谱。此后 ,研究人员利用芜菁×小
白菜的 F 2 群体[ 14] ,芜菁油菜×Yellow Sarson[ 15] ,
大白菜×水菜[ 16] ,大白菜×大白菜[ 17] 的 F 2 群体先
后构建了 RFLP 或 RAPD基础上的连锁图谱。
F2 群体是临时性群体 ,难以长期保存 ,也不利
于不同图谱间的比较 。而重组自交系群体(RILs)
和双单倍体(DH)群体可以永久保存 ,适宜进行各
种后续研究 。Kole 等[ 18 , 19] 率先利用芜菁油菜 ×
Yellow Sarson 的 F1 构建的 RILs分离群体 , 建立
了 RFLP 图谱 。Matsumo to 等[ 20] 首次利用大白菜
的双单倍体(DH)群体构建了 RFLP 图谱。在我
国 ,张鲁刚等[ 21]首先报道了利用大白菜 ×芜菁建
立的 F 2 群体 ,构建了第 1 张白菜类植物的 RA PD
遗传图谱 。随后 , Lu 等[ 22] 利用 AFLP 及 RAPD 构
建了基于 F 2群体的遗传图谱。于栓仓等[ 23] 以不同
生态型的大白菜 F 1 建立的 RILs 群体构建了包括
AFLP 和 RAPD 标记的连锁图谱 。王美[ 24] 、张晓
芬[ 2 5] 、张立阳等[ 26] 、Zhang 等[ 27]和耿建峰等[ 28] 分别
使用不同的 DH 群体构建了遗传图谱。
芸薹属 SSR等锚定标记的开发将使不同的遗
传图谱与通用的参照图谱整合成为可能。目前 ,国
际上已公布了基于 SSR 等标记所构建的白菜参照
图谱[ 29 ～ 31] 。利用参照图谱上的锚定标记 ,可以使构
建的遗传图谱与参照图谱相对应 。但是 ,迄今国内
发表的与参照图谱相关联的白菜遗传图谱尚不多
见 。虽然不同的实验室先后共发表了多张遗传图
谱 ,然而由于这些图谱分别使用了不同的作图群体 ,
而且多数遗传图谱没有使用或者使用的锚定标记的
数量有限 ,因此缺乏共同的标记信息 ,难以与国际上
公认的参照图谱相关联 ,因此难以进行图谱间的整
合与比较。因此 ,图谱整合问题就成了目前遗传图
谱构建中的首要问题。
3　重要性状基因的标记与定位
3.1　芸薹属作物抗病基因的分子标记
3.1.1　抗根肿病基因的分子标记　根肿病由真菌病
害 Plasmodiophora brassicae 引起。Landry 等[ 32]定位
了 3个甘蓝型油菜(B .napus)的抗根肿病基因
Q TLs。G randclement 等[ 33] 和 V oorrips 等[ 34] 分别
利用不同的群体定位了 2 个甘蓝抗根肿病基因的
Q TLs。Kuginuki等[ 35] 利用芜菁 DH 群体 ,找到 3
个抗根肿病的 RAPD 标记 RA12-75A 、WE22B 和
WE49B。Mastsumoto等[ 20] 将大白菜抗根肿病的主
效基因定位于 DH 群体的 LG3 ,2个 RFLP 标记与
其距离分别为 3cM 和 12cM 。Kikuchi 等[ 36] 将芜菁
抗根肿病的 RAPD 标记转化 STS 标记。Suw abe
等[ 2 9] 得到 2 个与根肿病紧密连锁的分子标记。目
前 ,根肿病分子标记研究在我国尚未见报道。
3.1.2　抗黑腐病基因的分子标记　黑腐病由病原
菌 Xanthomonas campestris pv .campestris 引起 ,
属细菌性病害[ 37] ,为侵染十字花科蔬菜的世界性重
要病害之一。Camargo 等[ 38] 将甘蓝苗期抗黑腐病
的 Q TL 定位在 LG1 、LG2 、LG3和 LG9上 ,成株期
定位在 LG1 、LG9上 。关于白菜黑腐病抗性相关的
Q TL 国际上有少量的报道 ,国内尚未见报道 。西班
牙的 S oengas等[ 39] 利用 Yellow Sarson感病自交系
R-o-18和抗性材料 B162通过杂交 、自交建立的 F2
群体 ,定位了黑腐病生理小种 1(HRI 3811)和小种
4(HRI 1279A)抗性相关的 QT L。共检测到 4 个
Q TLs ,分别位于 A2 、A6和 A9连锁群上 ,其中最重
要的 QT L 对 2个生理小种均抗 ,位于 A6连锁群上
·156·
2009年第 9期
的不同位置。河南省农科院园艺所蔬菜研究室利用
大白菜 DH 群体 , 定位了 3 个黑腐病抗性相关
QT Ls ,分别位于 A3 、A8和 A9连锁群上。且在 A9
连锁群上检测到的 Xc-3 位点与 Soengas 等[ 39] 在
A9上检测到的 XccR4i-3(对生理小种 4 的抗性)的
加性效应均为负值 ,推测这 2 个不同群体检测到的
抗性位点可能有某种联系 。
3.1.3　抗 TuMV 基因的分子标记　病毒病的发生
与流行使大白菜生产受到极大威胁 ,其中芜菁花叶
病毒(TuMV)是侵染大白菜的主要病毒。我国大白
菜被 TuMV 病毒的不同株系混合感染 , 其中
TuMV-C4为北京地区的主要株系 ,占分离物的 45.
2%[ 40] 。利用与国际上发表的参照图谱相关联的大
白菜分子连锁图谱 ,可以标记和追踪具有经济意义
的基因 ,确定基因或 Q TL 在连锁图中的位置 ,并可
以对利用不同群体构建的连锁图上定位的基因或
QT L 进行比较 。韩和平等[ 41] 利用 BSA 法得到了 2
个与 TuMV-C5 株系感病基因连锁的 AFLP 标记
CAG150和 CAC150 , 连锁距离分别为 7.5cM 和
8.4cM 。迄今尚无与 T uMV-C4株系抗性基因更为
紧密连锁的分子标记的报道。张晓伟等[ 42] 利用大
白菜 DH 群体对 TuMV-C4株系的苗期抗性进行了
QT L 定位 ,检测到的 3个 Q TLs分别位于 A3 、A4
和 A6上 ,连锁距离均小于 3cM ,其中与 A4 上的
CuM e10/Bem12-2连锁距离最小(共分离),比韩和
平等[ 41] 报道的连锁距离要小。这一结果将为深入
开展大白菜 TuMV 抗性机制研究 ,筛选与 TuMV
抗性更加紧密连锁的分子标记 ,用于分子标记辅助
育种提供依据 ,并为 TuMV 抗性的基因定位 、基因
克隆和分子标记辅助育种奠定基础 。
3.2　芸薹属发育相关的基因标记
3.2.1　抽薹开花和春化基因的分子标记　抽薹开
花是结球白菜和甘蓝生产中重要的农艺性状 ,先期
抽薹降低产品的产量和品质 ,是春季蔬菜生产的主
要问题。关于抽薹开花和春化要求的分子标记研究
较多也较深入 。N ozaki等[ 43] 发现抽薹时间与 2 个
同工酶标记和 6个 RAPD标记连锁。Teutonico 和
O sborn[ 44] 分析了 1年生的 Rapid Cycling 和 2年生
的白菜型油菜的 F3 群体 ,发现了 2个主效 Q TLs。
Axelsson等[ 45] 利用短周期的 Rapid Cycling 和 1个
晚开花的小白菜自交系的 F 2 群体 ,检测到 2个控制
抽薹时间的 QT Ls。Kennard等[ 46]利用甘蓝和青花
菜的 F2 群体的 RFLP 连锁图 ,鉴定了控制甘蓝开花
时间和从种植到现蕾天数的主效基因各 2个 。陈书
霞等[ 47]利用 1个芥蓝和甘蓝的 F 2 代的 RAPD连锁
图 ,定位了 6个与开花有关的 QT Ls 。Osbo rn等[ 48]
利用白菜的 RI 群体 ,分别检测到3个与春化无关和
4个与春化相关的 Q TLs。Lou 等[ 49] 利用 4个群体
检测到的 8 个开花时间相关的 Q TLs , 分别位于
R01 、R02 、R03 、R06 、R07 、R08 和 R10 等 7 个连锁
群上。Zhang 等[ 27] 利用大白菜 DH 群体定位了 4
个与抽薹相关的 Q TLs。此外 ,原玉香等[ 50] 利用抽
薹开花时间差异大的白菜类蔬菜材料 、基于 FLC 基
因序列变异开发了 BrFLC1基因的 CA PS 标记 ,并
发现 BrFLC1基因的剪接位点突变与抽薹性显著相
关[ 5 1] 。
3.2.2　育性相关基因分子标记　在甘蓝型油菜的
育性研究方面 ,Delourme 等[ 52] 找到了与 CMS有关
的育性恢复基因 R fo。Wu等[ 53] 构建了甘蓝型油菜
双元载体大片段插入文库 ,从中分离到 2个 Ogura
CMS 育性恢复基因标记。Hansen 等[ 54] 获得了雄
性不育基因的显性 RAPD 标记 ,并对甘蓝型油菜进
行标记辅助选择育种 。王晓武等[ 55 , 56] 将一个控制
甘蓝的显性不育基因用 ERA PD 、SCAR 进行了标
记 。王永飞等[ 57] 找到了大白菜细胞质雄性不育系
和保持系的 RAPD标记。沈向群等[ 58] 找到一个与
大白菜核基因显性雄性不育育性恢复基因特异的
RA PD标记 。Ying 等[ 59] 得到了大白菜核雄性不育
连锁的分子标记。
3.3　品质相关的基因标记
3.3.1　抗癌硫苷基因的分子标记　青花菜中含有
一种特殊的硫苷———萝卜硫苷(gluco raphanin ,
GR),能够防止诸多癌症的发生。GR 在青花菜中
含量较高 ,但在花椰菜中含量甚微或者根本没有。
如果将青花菜中能够产生这种硫苷的基因转入花椰
菜 ,培育出GR含量高的花椰菜新品种 ,则可降低癌
症的发病率 ,提高人民的健康水平。河南省农科院
园艺所采用回交转育的方法将青花菜中的抗癌物质
GR合成的 2个主要基因(即 GSL-ELONG 基因和
GSL-ALK 基因)转入花椰菜育种材料中。针对这 2
个基因的序列设计合成了几十个特异性引物 ,开发出
目标基因的分子标记 ALK-Indel和 ELONG-Indel。利
用分子标记方法对转育后代进行鉴定 、筛选 。从回
交 4代的 199份群体的 3 889 个单株中筛选到来自
4个群体材料的 16个单株为所需的新种质;利用温
室加代自交和游离小孢子培养进行纯化 ,获得了富
含 GR的抗癌保健型花椰菜新种质 。
3.3.2　种皮颜色的分子标记　种皮颜色与籽粒纤
·157·
河南农业科学
维素含量 、多酚 、类黄酮合成等因素有关 ,是影响白
菜类作物育种价值和商品化的重要性状 。近年来 ,
甘蓝型油菜种皮颜色的分子标记工作取得了较大进
展。Van Deynze等[ 60] 鉴定了一个与种皮颜色连锁
的 RFLP 标记 ,该标记与查尔酮合成酶(CHS)基因
有关。Somers 等[ 61] 获得了 8 个与种皮色泽连锁的
RAPD 标记 ,其中一个与色素基因(黑籽)共分离 , 2
个与黄籽基因紧密连锁 。Liu 等[ 62] 筛选到 10 个与
黄籽基因连锁的分子标记 ,与黄籽基因最近的两侧
标记距离分别为 2.4cM 和 3.9cM 。在大白菜中种
皮颜色基因定位尚不多见。Zhang 等[ 63] 基于粒色
分离的大白菜 DH 群体克隆了种皮颜色基因 ,河南
省农科院园艺所基于该基因的序列设计合成引物 ,
得到了基于该基因的 SCA R标记 Scscar ,并将该标
记定位于 A6连锁群上 。该标记与种皮颜色共分
离 ,为进一步用于分子标记辅助育种奠定了基础。
4　问题与展望
我国芸薹属蔬菜分子育种研究起步较晚 ,随着
分子标记的发展 ,育种学家也发现了不少问题:关于
经济性状的标记报道较少 ,对控制重要农艺性状的
QT L 研究不够深入 ,用于作图分离群体多为非永久
性群体;遗传连锁图还不够饱和 ,图上标记间的距离
大 ,利用共有标记与国际上参考图谱关联的还不多
见;得到的标记与基因还未达到紧密连锁(<1cM)
或共分离;与抗病基因相关的分子标记还比较少 ,尤
其对于将来可能上升为主要病害的病害 ,如根肿病;
基因定位研究与育种程序还有些脱节;基因定位和
分子标记分析技术在实用性和成本方面还有待于进
一步改进;尽管分子育种的理论研究已取得了很大
的发展 ,但凭借分子标记辅助选择手段育成品系或
品种尚处于探索阶段 。通过分子标记辅助选择提高
育种效率 ,大规模培育优良品种的期望仍未实现。
综上所述 ,芸薹属蔬菜分子育种仍需要进行深
入的研究 。在育种手段上将现代生物技术手段与传
统育种结合;积极寻找与重要农艺性状连锁更为紧
密的分子标记;注重品质性状的研究;提高分离群体
的可靠性;开发通量高 、可操作性强的简单高效分子
标记;积极探索图谱共享与整合;开辟大白菜基因定
位及功能鉴定新途径;挖掘拥有我国自主知识产权
的重要基因;传统育种方法与分子标记相结合构建
核心种质库 ,使亲本选配更符合育种目标 ,加速培育
芸薹属蔬菜新品种。
参考文献:
[ 1] 　Song K M .Brassica ta xonomy based on nuclear r estric-
tion fragment leng th po lymorphisms(RFLPs)2:P re-
limina ry analy sis o f subspecies w ithin B.rapa(syn.
cam pestris)and B.oleracea [ J] .Theo r Appl Genet ,
1988 , 76:593-600.
[ 2] 　宋顺华 ,郑晓鹰.利用 RAPD 标记鉴定大白菜杂交种
纯度的研究[ J] .华北农学报 , 2000 , 15(4):35-39.
[ 3] 　Zheng X , Song S , Liu H , et al.Identification o f Chinese
cabbage(Brassica campestris L.ssp.pek inensis)culti-
vars with isozyme , RAPD and AFLP markers[ J] .Acta
Ho rticulturae , 2001 , 546:543-549.
[ 4] 　Song K M.B rassica ta xonomy based on nuclea r re-
striction fragment leng th polymo rphism s(RFLPs)1:
Genome evolution o f diploid and amphidiploids species
[ J] .Theor Appl Genet , 1988 , 75:784-794.
[ 5] 　Song K M , Suzuki J Y , Slocum M K , et al.A Linkage
map o f Brassica rapa(syn.campestris)based on re-
striction fr agment leng th polymo rphism loci[ J] .Theor
Appl Genet , 1991 , 82:296-304.
[ 6] 　Lamboy W F.Rela tionships among Chine se vegetable
B rassica using RAPD marker s[ J] .Cruciferae New sle-
tter , 1994 , 16:44-45.
[ 7] 　孙德岭 , 赵前程 , 宋文芹 , 等.白菜类蔬菜亲缘关系的
AFLP分析[ J] .园艺学报 , 2001 , 28(4):331-335.
[ 8] 　黄宝勇 ,曲士松 , 孙晋斌 ,等.大白菜地方种质种内遗传
关系的 RAPD 分析[ J] .山东农业大学学报:自然科学
版 , 2002 , 33(2):154-157.
[ 9] 　Zhao J J , Wang X W , Deng B , et al.Genetic relationships
within Brassica rapa as inferred from AFLP fingerprints
[ J] .Theor Appl Genet , 2005 , 110:1301-1314.
[ 10] 　陈云鹏 , 曹家树 , 缪颖 , 等.芸薹类蔬菜基因组 DNA
遗传多样性的 RAPD分析[ J] .浙江大学学报 , 2000 ,
26(2):131-136.
[ 11] 　郭晶心 , 周乃元 , 马荣才 , 等.白菜类蔬菜遗传多样性
的 AFLP 分子标记研究 [ J] .农业生物技术学报 ,
2002 , 10(2):138-143.
[ 12] 　Song K M , Suzuki J Y , Slocum M K , et a l.A linkage
map of Brassica rapa base on restriction fragment
leng th po lymorphism loci [ J] .Theor Appl Genet ,
1991 , 82:296-304.
[ 13] 　Chy i Y S , Hoenecke M E , Se rnyk J L.A genetic map
of restriction fragment leng th polymo rphism loci for
Brassica rapa(syn.campestris)[ J] .Genome , 1992 ,
35:746-757.
[ 14] 　McGrath J M , Quiro s C F.Inhe ritance of iso zyme and
·158·
2009年第 9期
RFLP marke rs in Brassica campestris and comparison
w ith B.oleracea [ J] .Theo Appl Gene t , 1991 , 82:
668-673.
[ 15] 　Teutonico R A , Osbo rn T C.M apping o f RFLP and
qualitativ e trait loci in Brassica rapa and comparison
to the linkage maps o f B.na pus , B.oleracea and Ara-
bidopsis thaliana[ J] .Theo r Appl Genet , 1994 , 89:
885-894.
[ 16] 　Nozaki T , Kumazaki A , Koba T , et al.Linkage analy-
sis among loci fo r RAPDs iso zyme and some ag ro-
nomic traits in B rassica campestris L.[ J] .Euphy tica ,
1997 , 95:115-123.
[ 17] 　Ajisaka H , Kuginuki Y , Hida K , et al.A linkage map
o f DNA marke rs in Brassica cam pestris [ J] .Breed
Sci , 1995 , 45(Suppl.):195.
[ 18] 　Ko le C , Teutonico R , Mengistu A , et al.Osborn TC.
Molecular mapping of a locus contr olling resistance to
A lbugo candida in B rassica rapa [ J] .Phy topath ,
1996 , 86:367-369.
[ 19] 　Kole C , Ko le P , Voge lzang R , et al.Genetic linkage
map of a Brassica rapa recombinant inbred popula-
tion [ J] .J He red , 1997 , 88:553-557.
[ 20] 　M atsumo to E , Yasui C , Ohi M , et al.Linkage analysis
o f RFLP markers fo r clubroo t resistance and pigmen-
tation in Chine se cabbage(Brassica rapa ssp.pek in-
ensis)[ J] .Euphy tica , 1998 , 104:79-86.
[ 21] 　张鲁刚 , 王鸣 ,陈杭 , 等.中国白菜 RAPD 分子遗传图
谱的构建[ J] .植物学报 , 2000 , 42(5):485-489.
[ 22] 　Lu G , Cao J S , Chen H.Genetic linkage map o f Bras-
sica campestris L.using AFLP and RAPD marker s
[ J] .Journal of Zhejiang Univer sity Science , 2002 , 3
(5):600-605.
[ 23] 　于拴仓 ,王永健 , 郑晓鹰.大白菜分子遗传图谱的构建
与分析[ J] .中国农业科学 , 2003 , 36(2):190-195.
[ 24] 　王美 ,张凤兰 , 孟祥栋 , 等.中国白菜 AFLP 分子遗传
图谱的构建[ J] .华北农学报 , 2004 , 19(1):28-33.
[ 25] 　张晓芬 ,王晓武 ,娄平 ,等.利用大白菜 DH 群体构建
AFLP遗传连锁图谱 [ J] .园艺学报 , 2005 , 32(3):
443-448.
[ 26] 　张立阳 ,张凤兰 , 王美 ,等.大白菜永久高密度分子遗
传图谱的构建[ J] .园艺学报 , 2005 , 32(2):249-255.
[ 27] 　Zhang X , Wu J , Zhao J , et al.Identifica tion o f QTLs
rela ted to bo lting in Brassica rapa ssp.pekinensis
(syn.B rassica campestris ssp.pek inensis)[ J] .Agr
Sci China , 2006 , 5(4):265-271.
[ 28] 　耿建峰 ,侯喜林 ,张晓伟 , 等.利用 DH 群体构建不结
球白菜遗传连锁图谱[ J] .南京农业大学学报 , 2007 ,
30(2):23-28.
[ 29] 　Suw abe K , Tsukazaki H , Ike tani H , et al.Simple se-
quence repea t-based comparative genomics between
Brassica rapa and Arabidopsis thaliana :the gene tic
origin o f clubro ot resistance[ J] .Genetics , 2006 , 173:
309-319.
[ 30] 　Kim J S , Chung T Y , King G J , et al.A sequence-
tag ged linkage map of B rassica rapa[ J] .Genetics ,
2006 , 174:29-39.
[ 31] 　Choi S R, Teakle G R , P laha P , et al.The reference ge-
netic linkage map for the multinational Brassica rapa ge-
nome sequencing project[ J] .Theor Appl Genet , 2007 ,
115(6):777-792.
[ 32] 　Landry B S.A genetic map of Brassica o leracea ba sed
on RFLP marker s detec ted with expressed DNA se-
quence and mapping of re sistance genes to race 2 o f
P lasmodiophora brassicae Woron[ J] .Genome, 1992 ,
35:409-420.
[ 33] 　Grandclement C F , Laurent F , Thomas G.De tection
and ana ly sis o f QTLs based RAPD marke rs fo r poly-
gene tic r esistance to Plasmodiophora brassicae
Woron in B rassica oleracea L.[ J] .Theo r Appl
Gene t , 1996 , 93:86-90.
[ 34] 　Voo rrips R E , Jongerius M C , Kanne H J.M apping o f
tw o genes fo r resistance to clubroo t(P lasmodiophora
brassicae)in a population o f doubled haploid lines o f
Brassica ole racea by means o f RFLP and AFLP
marker s[ J] .Theo r Appl Genet , 1997 , 94:75-82.
[ 35] 　Kug inuki Y , Ajisaka H .RAPD markers linked to a
clubroo t resistance locus in Brassica rapa L[ J] .Eu-
phy tica , 1997 , 98:149-154.
[ 36] 　Kikuchi M , Ajisaka H , Kug inuki Y , et al.Conver sion
o f RAPD marker s fo r a clubroo t re sistance gene o f
B rassica rapa into sequence- tag ged sites (S TS s)[ J] .
Breed Sci , 1999 , 49(2):831.
[ 37] 　Manzanare s D M J , Delourme R , Glo ry P , et al.Iso-
la te-specific r esistance to clubro ot in Brassica napus
is expressed a t high o r pa rtial level[ J] .C rucife rae Ne-
w sletter , 2000 , 22:57-58.
[ 38] 　Camargo W Y , Champagne G.M apping of quantitativ e
t rait loci contr olling resistance of Brassica oleracea to
Xanthomonas cam pestris pv.campestris[ J] .Phy topa-
thology , 1995 , 85(10):1296-1300.
[ 39] 　Soengas P , Hand P , Vicente J , et al.I dentification o f
quantitative tr ait loci fo r resistance to X anthomonas
cam pestris pv.campestris in Brassica rapa[ J] .Theor
Appl Gene t , 2007 , 114:637-645.
·159·
河南农业科学
[ 40] 　冯兰香 ,徐玲 , 刘佳.北京地区大白菜上的病毒种类及
TuM V 株系[ M] ∥李树德.中国主要蔬菜抗病育种进
展.北京:科学出版社 , 1995:26-29.
[ 41] 　韩和平 ,孙日飞 , 张淑江 , 等.大白菜中与芜菁花叶病
毒(TuMV)感病基因连锁的 AFLP 标记[ J] .中国农
业科学 , 2004 , 37(4):539-544.
[ 42] 　张晓伟 , 原玉香 , 王晓武 , 等.大白菜 DH 群体 TuMV
抗性的 QTL 定位与分析[ J] .园艺学报 , 2009 , 36(5):
731-736.
[ 43] 　Nozaki T , Anji T , Takahashi.Analysis of iso zyme lo-
ci and their linkages in Brassica campestris L.[ J] .
Breed Sci , 1995 , 45:57-94.
[ 44] 　Teutonico R A , Osbo rn T C.M apping loci contro lling
vernaliza tion requirement in Brassica rapa[ J] .Theo r
Appl Genet , 1995 , 91(8):1279-1283.
[ 45] 　Axelsson T , Shavor skaya O , Lagercrantz U.Multiple
f low ering time QTLs within several B rassica specie s
could be the result o f duplicated copie s o f one ances-
t ral g ene[ J] .Genome, 2001 , 44:856-864.
[ 46] 　Kennard W C , Slocum M K , Figdo re , et al.Genetic
analy sis of mo rpho locigical v ariation in B rassica o ler-
acea using molecula r marker s[ J] .Theo r Appl Genet ,
1994 , 87:721-732.
[ 47] 　陈书霞 ,王晓武 , 方智远 ,等.芥蓝X 甘蓝的 F2 群体抽
薹期性状 QTLs 的 RAPD 标记[ J] .园艺学报 , 2003 ,
30(4):421-426.
[ 48] 　Osbo rn T C , Kole C , Parkin I A P , et al.Comparison
o f f low ering time genes in Brassica rapa , B.nap us
and Arabidopsis thaliana [ J] .Gene tics , 1997 , 146:
1123-1129.
[ 49] 　Lou P , Zhao J J , Kim J S , et al.Quantitativ e trait loci
fo r flowe ring time and mo rphological traits in multiple
popula tions of Brassica rapa[ J] .Journal o f Experi-
mental Botany , 2007 , 58(14):4005-4016.
[ 50] 　原玉香 ,孙日飞 , 张晓伟 , 等.芸薹种作物抽薹相关基
因 BrFLC1 的 CAPS 标记[ J] .园艺学报 , 2008 , 35
(11):1635-1640.
[ 51] 　Yuan Y X , Wu J , Sun R F , et al.Ana tur ally occurring
splicing site muta tion in the B rassica rapa FLC1 gene
is a ssocia ted with varia tion in flow ering T ime [ J] .
Journal of Expe rimental Botany , 2009(4):1299 -
1308.
[ 52] 　De lourme R , Bouchereau N.Identifica tion o f RAPD
markers linked to fer tility r esto rer g ene fo r the Ogura
radish cy toplasmic male ste rility of rapeseed(Brassica
napus L.)[ J] .Theor Appl Gene t , 1994 , 88:741 -
748.
[ 53] 　Wu Y , Tulsie ram L , Ro thstein S J.I dentifica tion and
characterization of a putative light-harv esting chlo ro-
phy ll a/ b-binding pro tein gene encoded at a fe rtility
re sto rer locus fo r the Ogura CMS in B rassica napus
L.[ J] .Theo r Appl Genet , 2000 , 477:1-8.
[ 54] 　H ansen M , Hallden C.Marke r-assisted selection o f
re sto red male-fertile Brassica napus plants using a set
of dominant RAPD marker[ J] .Molecular Breeding ,
1997 , 3:449-456.
[ 55] 　王晓武 , 方智远 , 孙培田 , 等.甘蓝显性雄性不育基因
的延长随机引物扩增 DNA(ERPAD)标记[ J] .园艺
学报 , 1999 , 26(1):23-27.
[ 56] 　王晓武 , 方智远 , 孙培田 , 等.一个用于甘蓝显性雄性
不育基因转育的 SCA R标记[ J] .园艺学报 , 2000 , 27
(2):143-144.
[ 57] 　王永飞 , 马三梅 , 张鲁刚 , 等.大白菜细胞质雄性不育
系和其保持系的 RAPD 分析[ J] .西北植物学报 ,
2003 , 23(4):554-560.
[ 58] 　沈向群 , 杨文骏.大白菜核基因显性雄性不育性育性
恢复基因的 RAPD标记[ J] .园艺学报 , 2004 , 31(6):
731.
[ 59] 　Ying M , Dreyer F , Cai D G , et al.M olecula r ma rke rs
fo r g enic male ste rility in Chinese cabbage[ J] .Eu-
phy tica , 2003 , 132(2):, 227-234.
[ 60] 　Van Deynze A E , Landry B S , Pauls K P.The identifi-
cation of restriction fragment length po lymorphisms
linked to seed co lour gene in Brassicca napus[ J] .Ge-
nome , 1995 , 38:534-542.
[ 61] 　Somer s D J , Rakow G , Vinod K , et al.I dentifica tion o f
a majo r g ene and RAPD marker for yellow seed coat
colour in Brassica napus [ J] .Genome , 2001 , 44:
1077-1082.
[ 62] 　L iu Z W , Fu T D , Tu J X , et al.Inhe ritance o f seed
colour and identifica tion of RAPD and AFLP marke rs
linked to the seed colour g ene in rapeseed (Brassica
napus L.)[ J] .Theor Appl Genet , 2005 , 110(2):
303-310.
[ 63] 　Zhang J F , Lu Y , Yuan Y X , et al.Map-ba sed cloning
and char acte rization o f a g ene contr olling hairiness
and seed coat colo r tr aits in Brassica rapa[ J] .Plant
Mo l Biol , 2009 , 69:553-563.
·160·
2009年第 9期