全 文 ：葱属植物(Alium)属百合科,约有 500个种,
我国有 70～80种。其中多种为重要蔬菜,如葱(A.
fistulosumL)、洋葱(A.cepaL)、蒜(A.sativumL)、
韭(A.tuberosumRotler)和薤(A.ChineseGDon)等。
还有一些野生种亦可食用,如山韭(A.senescens
var.minor)、阿尔泰葱(A.altaicunPal)、沙葱(A.
mongolicumRegel)等。这些野生种具有抗寒、抗
热、抗旱、抗病等特征,有的还有药用价值,是有
用的遗传资源库,对于栽培种的改良具有潜在开
发应用价值。葱属植物的离体培养已有不少报道,
且多集中在洋葱、蒜、葱和韭等少数几种植物上,
笔者就此做一总结。
1组织和器官培养
大蒜、洋葱等的茎尖是组织培养的优良外植
体,剥离一定大小的茎尖进行培养可以达到脱毒、
快繁的效果。洋葱的茎盘、鳞茎、花,大蒜的未展
开叶、气生鳞茎、蒜瓣,大葱的叶片、花蕾,韭菜的
叶片、根尖都是组织培养中常用的材料,能够诱导
再生植株产生。
大蒜的病毒病是造成大蒜品质降低、种性退
化的主要原因。到目前为止,发现能侵染大蒜的病
毒有 11种,且均为复合侵染型,主要包括洋葱黄
矮病毒(OYDV)、韭菜黄条病毒(LYST)和亚实基
隆潜引病毒(SLV)[1]、马铃薯 Y病毒(PVY)、马铃
薯 S病毒(PVS)、马铃薯 A病毒(PVA)、马铃薯 M
病毒(PVM)、烟草花叶病毒(TMV)和香石竹潜引
病毒(CLV)[2]等。在日本,大蒜主要受大蒜花叶病
毒(GMV)和大蒜潜引病毒侵染[3]。而中国主栽大
蒜主要受 LYSV、SLV和 PVY3种病毒侵染[4]。
最早的大蒜脱毒方法是利用热处理[5],但该法
不能去掉 GMV病毒。20世纪 80年代开始,我国
的大量学者进行了这些方面的尝试和研究,包括
利用大蒜鳞茎幼芽及下部带茎盘组织接种,带一
个或不带叶原基的大蒜分生组织接种等[6-9]。试验
多采用 MS和 B5培养基,使用生长调节物质 2,4-
D、BA和 NAA等,所得试管苗经田间试验显示,
脱毒大蒜的蒜薹产量比对照增加 58%～175%,鳞
茎增产 23%～114%,增产的原因在于减轻了病毒
生物技术
葱属植物改良中组织培养的研究进展
于大胜
(莱芜职业技术学院,山东 莱芜 271100)
摘 要:对葱属植物组织培养各个方面的研究现状进行了综述,包括器官培养、胚培养、单倍体培养和原生质体培养。并
评述了这些生物技术在葱属植物遗传育种和品质改良中的应用前景。同时对现有工作中存在的不足进行了总结。
关键词:葱属植物;组织培养;再生植株
中图分类号:Q943.1文献标识码:A文章编号:1006-6500(2008)04-0010-05
ResearchAdvanceofPlantTissueCultureinAliumSpecieImprovement
YUDa-sheng
(LaiwuVocationalandTechnicalColege,Laiwu,Shandong271100,China)
Abstract:ResearchstatusoftissuecultureofAliumplantinvariousaspectsweresummarized,itincludedorganculture,embryo
culture,haploidcultureandprotoplastculture.Theapplicationprospectofthesebiotechnologiesingeneticsbreedingandquality
improvementofAliumplantwasdescribed.Andtimetheexistingshortcomingsintheworkweresummedupatthesame.
Keywords:Aliumplant;tissueculture;regeneratedplant
2008,14(4):10-14天津农业科学 TianjinAgriculturalSciences
收稿日期:2008-03-21;修订日期:2008-07-02
基金项目:山东省教育厅国内访问学者资助项目
作者简介:于大胜(1974-),男,辽宁省法库市人,讲师,硕士,主要从事植物细胞工程、病毒检测及植物病理学研究。
第4期
病的危害,改善了植物的自身营养,叶面积增加,
叶绿素含量明显提高等[8]。然而脱毒植株在实际
应用中可能再度感染,加之试管繁殖系数尚低,因
而规模化生产技术还需进一步研究。
洋葱的茎尖培养也进行了较多研究[10],但研
究多采用 MS培养基,并附加 BA和 NAA等生长
调节物质。然而 Philips和 Luytem[11]发现,毒莠定
(picloram)对洋葱茎尖培养的效果比 NAA更好。
试验证明洋葱、阿尔泰葱、实亭葱等茎尖在含毒莠
定和 6-BA的培养基上还诱导出了体细胞胚。
根尖是分生组织培养的另一材料来源,并已开
始受到重视。较之茎尖,根尖取材要方便的多。
Shuto等[12]对韭菜和大葱0.2～0.3mm的根尖部位进
行培养,在附加NAA1.0mg/L的 MS培养基上诱导
出了愈伤组织,在含 6-BA0.01mg/L的培养基上
分化出植株,并形成脱毒种质。此外,据报道用大蒜
茎尖产生的小植株的根尖切断作外植体,在含 2,4-
D条件下可形成愈伤组织,转入附加毒莠定和 2ip
的培养基后分化出体细胞胚和再生植株[13]。
葱属植物组织培养所用起始材料种类很多。
除了分生组织外,还可从茎盘、幼叶、花器官、鳞
片等部位取材。Fridberg[14]曾用附加 NAA和 KT的
MS培养基从洋葱鳞片直接诱导成芽。大蒜 [15-20]以
及大葱[21]器官诱导的愈伤组织均能成功地分化出
植株,后者还可开花结实。有人用一种韭(A.por-
rum)的籽苗基部诱导出了体细胞胚和高频率再生
植株[22]。
Ayabe和 Sumi[23,24]新近建立了一种生产大蒜
脱毒试管苗的新方法——茎盘培养法(stemdisc
domeculture)。该法以未成熟的鳞茎基部的茎盘
作外植体,以不加外源激素的 LS为培养基,一
个茎盘可分化出 20～30株苗,一个月内即可形
成小鳞茎,在土壤中移栽后发现,此法获得的植
株叶片无病毒感染症状。Sata[25]利用附加 2,4-D
1.0mg/L和 KT0.5mg/L的 White培养基和大蒜
小鳞茎基部直接诱导出了体细胞胚,其诱导率高
达 60%。
葱属植物为伞形花序,每个花序有上百朵小
花,这些小花和花苞内产生的许多气生鳞茎都是
组织培养的良好外植体。而利用洋葱和韭菜的花
序[26,27]、未成熟花芽[28]、花托[29]以及大葱、洋葱和
山韭的花蕾[30-32]、大蒜的花梗[18]等也均可有效地
诱导出再生苗。这些方法使用的培养基基本上都
是 MS,BDS和 N5,而且有可能使大葱的繁殖系
数增加一万倍以上[30]。
2胚培养
胚培养(embryoculture)是植物组织培养的一
个主要方面,早在 20世纪初就作为一种育种手段
获得了成功[33]。葱属植物种质资源丰富,通过属内
种间远缘杂交可向栽培种输入大量的有利性状。
迄今已经获得了很多的杂交后代,但普遍存在的
问题是这些后代的结籽量少,并且有不同程度的
杂种不育现象。Guha和 Johri[5]首次报道洋葱的子
房和胚珠在 Nitsch培养基上可以长成植株,并发
现色氨酸 (24μmol/L) 对胚的发育极为有利。
Gonzelez和 FordLloyd[34]在 B5+10%椰汁+20g/L
蔗糖 +1%琼脂的培养基上培养远源杂交的胚珠,
获得了洋葱×实亭葱、洋葱×A.vavilovi、洋葱×阿尔
泰葱、大葱×细香葱的杂种。Valk等[35]研究了 12个
洋葱品种,2个大葱品种,1个大葱×洋葱杂交种
和 3个韭葱品种的合子胚产生的愈伤组织,结果
显示在含 5μM2,4-D的 MS培养基上可诱导出
紧密型的胚性愈伤组织,在 MS+5.1μmol/LKT
培养基上可高频诱导再生植株,向培养基中加入
ABA既可刺激体细胞胚发生,又能增加再生芽
数。Silvertand等[36]从一种韭菜(A.ampeloprasum)成
熟合子胚诱导的愈伤组织中获得了再生植株。
Luther和 Bohance[37]设计了一个程序,用两步法培
养洋葱十多个品种的成熟花或子房,该法先将成
熟期花在含 2,4-D2.0mg/L+6-BA的培养基上
培养 6d后,再将花或分离的子房转入含 TDZ2.0
mg/L的分化培养基上直接再生出苗。
3单倍体培养
多数大蒜栽培种为花粉败育,只有极少数的
品种和个别野生种具有可育花粉,这可能与其表
面的粘液阻碍花粉对营养物质的吸收有关。Suk
等[38]在 MS、LS和 B5基本培养基上添加生长调节
物质和谷氨酸,对大蒜栽培种 NaganoWhite、Jaein
进行了花粉组织培养,结果表明,在 25℃,16h的
光照条件下,接种 25d后可形成愈伤组织,但未
见有胚状体。大蒜花粉在 5℃下处理 12h并添加
NAA,有利于愈伤组织的形成,IAA和2,4-D则没
于大胜:葱属植物改良中组织培养的研究进展 ·11·
第14卷天津农业科学
有效果。B5培养基出芽数高于 LS培养基,在 B5
培养基上,较高含量的 KT有利于不定芽的形成。
把不定芽移植到 1/2MS诱根培养基上,14d后产
生根,接种 28d后,平均每一愈伤组织产生 5个
小鳞茎。
在葱属植物中,已经从洋葱和韭菜的未传粉
子房和胚珠培养中诱导出了单倍体植株。田惠娇
[39]利用韭菜未传粉子房在 MS+ZT0～2.0mg/L+
2-甲基-4氟苯氧乙酸(MCPA)培养基上从胚囊中
诱导出了单倍体植株,另外,研究还表明,韭菜的
反足细胞的胚胎发生频率高于卵细胞。Kojim等[40]
建立了花序培养→胚珠培养→胚培养的再生韭菜
双单倍体培养体系。Campion等[41,42]也通过雌核发
育途径诱导出了洋葱单倍体,首先在 BDS+2,4-
D2.0mg/L+BA2.0mg/L+蔗糖 100g/L培养基
上进行花、子房或胚珠的预培养,然后在 BDS+
NAA1.0mg/L+BA2.0mg/L+蔗糖 100g/L的培
养基上诱导胚状体,胚状体发生的最高频率为
0.59%,63%的胚可再生植株,再生植株中单倍体
占 88.3%。
4原生质体培养
葱属植物为单子叶,其原生质体培养难度很
大,至今有关葱属植物原生质体再生体系建立的
报道很少。陈柔如[43]用洋葱叶肉进行原生质体培
养,观察到了细胞团。王光远等[44]首次将洋葱叶肉
原生质体在附加 2,4-D和 6-BA的 MS培养基上
培养获得了愈伤组织,转移到含 IAA和 KT的培
养基上获得了小植株的分化。Buiteveld等[45]用韭
菜(A.ampeloprasum)的胚性愈伤组织建立的胚性
悬浮细胞系分离原生质体,经培养获得了可持续
分裂和植株再生。随后,悬浮细胞系分离原生质体
技术在洋葱上也得到了应用[46,47]。这些研究结果显
示,葱属植物原生质体再生体系的建立可能应以
培养细胞,特别是培养的胚性细胞来分离原生质
体为宜,这与小麦等禾谷类植物原生质体培养再
生体系的建立十分相似。
5葱属植物组织培养存在的问题及展望
5.1提高胚状体诱导频率
单子叶植物诱导胚状体比较困难,葱属植物
的离体再生植株大多是通过愈伤组织诱导不定芽
或直接诱导不定芽或腋芽的方式进行的。与其它
植物相比,葱属植物在组培中体细胞胚的发生频
率较低,如何高频诱导体细胞胚的发生是今后工
作中需解决的问题[48]。
5.2快繁过程中体细胞变异的控制
愈伤组织培养过程中易产生遗传性变异,特
别是染色体倍性的变化,这些变异受外界条件影
响较大,又有许多微小变异不容易观察到,因此较
难控制。据 Novak[49]报道,从大蒜愈伤组织上诱导
的再生植株中约 50%有染色体畸变,如非整倍
体、联合体。Nandi等[50]培养洋葱愈伤组织时发现,
培养期越长,染色体变异率越高,加入适量的 2ip
和 NAA则能抑制变异的发生。Nagakubo等[51]认为
大蒜的茎尖培养和芽增殖培养中虽然也有不定芽
增生,但遗传变异率很低,少于 1%。Philips等[11]
认为毒莠定是取代 NAA和 2,4-D的生长素源,不
易引发变异。培养过程中控制激素的浓度能有效
地减少变异。适当缩短愈伤组织的培养时间或利
用再生植株驯化栽培后循环培养的方法可减少培
养过程中由于激素累积引起的变异。
5.3培养材料再生能力的保持
张松等[30]认为大葱叶片愈伤组织可保持分生
能力 250d,花蕾愈伤组织可维持一年。Novak[49]认
为韭葱的花培养再生力也可维持一年。随着组培
时间的延长,愈伤组织逐渐老化,变异增多,芽恢
复顶端优势,抑制进一步增殖。用大田栽培再生植
株,循环培养即可控制、选择淘汰变异,又能不断
更新材料的再分化能力,当然也可用低温(4℃)、
黑暗保存的方法保存组织培养材料。
总之,葱属植物是一大类蔬菜作物,又有药用
价值。目前,通过组织和器官培养技术,仅在少数
几种葱属植物上建立起了离体再生体系。尽管如
此,大蒜的茎尖培养脱病毒和快繁可望在生产实
践中进一步应用。与此同时,从品质改良和遗传操
作的需要考虑,建立更多、更实用的葱属其它品种
的离体培养再生体系是十分必要的。有关葱属植
物的细胞遗传操作报道较少,因为这一领域的研
究难度很大。近几年虽然已有新的突破性进展,如
原生质体培养、体细胞杂交和外源基因的转化,但
葱属植物的遗传操作研究较之其它农作物仍显得
非常薄弱,将现代生物技术应用到葱属植物的遗
传改良和育种程序中,定会加速培育出高品质、高
·12·
第4期
抗逆性、更有应用价值的新品种,以满足人们生活
水平不断提高的要求。
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