全 文 ：分析芸蔓属栽培种减数分裂行为
的三染色体组组合
C
.
Bu s s o等
虽然芸蔓属栽培种的 3个二倍体祖先 , 白菜型油菜 ( A A , Z n 二 20 ) 、 甘蓝 ( C C , 2。 二
18 ) 和黑芥 ( B B , Z n = 16 ) 有共同的起源 , 其染色体基数为 6 , 但它们的进化距离有明 显
的羞异 . A桩ia 和 R o b b e l e n ( 19 8 6 ) 用双单倍体杂种的染色体配对和交叉频率说明 , A 与 C
两染色体组之间的关系比它们 与B 染色体组之间的关系要密切得多 。 但是 , 所观察到的减数
分裂构型不仅是 由进 化中累积的染色本结构差异所致 , 而且还可能存在抑制部分同源染色体
配对的遗传因子 。 由于特定基因的作用而抑制部分同源染色体配对 , 这在小麦属中己有清楚
的了解 , 在棉属 、 烟草属 、 羊茅属和茄属中 , 也证明有这种抑制作用 . 因此 , 确定在黑芥中
是否存在使黑芥与白菜型油菜或黑芥 与甘蓝杂交其减数分裂染色体配对频率很低的部 分同源
染色体配对抑制因子是很有意义的 。 为了提供实验证据 , 人工合成了 3 个染色体组都结合到
同一株的三染色体组组合 ( A B C , 2n = 27 ) .
材料和方法
三染色体组单倍体 ( A B C , Z n = 27 ) 由埃塞俄比亚芥 ( B B C C ) x 白菜 型 ( A A ), 甘
蓝型油菜 ( A A C C ) 又黑芥 ( B B ) 和芥菜 型 油菜 ( A A B B ) x 甘 蓝 ( C C ) 的正反 交 即
B C二 A和 A · B C等而得 。 牙个二倍体利, ( 黑芥 、 白菜型油莱和甘蓝 ) 各用了 2 个品种 , 甘 蓝
型油莱和埃塞俄比亚芥各用了 3 个品种 , , 芥菜型油菜用了 1 个品种 . 亲本材料种于温 室 ,
10 5 8年秋杂交 . 授粉三周后 , 将胚剥离 , 在无菌培养基上进行离胚培养 . 然后将杂种植株转
移到盛有标准商品土壤 的钵中 , 并置于 16小时光照的生长 箱里 。 取主花序 的第 l 朵花 蕾作
观察 . 花蕾用卡诺液固定 , 醋酸洋红染色 , 在中期 I 检查花粉母细胞 。 每个细胞 中 的 单 价
体 、 二价体和 .交叉数的方差分析按 M ud r a ( 1 058 ) 法进行 .
结 果
、 在所有的 6 个组合中 , 染色体配对和交叉频率都很高 ( 表 1 、 图 1 ) . 27 条染芭体中 ,
有 50 肠以上的配对形成二价 。 在所观察的。 61 个花粉母细胞 ( P M C ) 中 , 有 50 个 ( 占5 . 2肠 )
的单价体数 口少于 8 , 41 个 ( 占4 . 3肠 ) 形成 10 个 ( 有时甚至 1 个或 12 个 ) 二价体 。 在 0 . 。肠
的花粉母细胞中 , 可见 1 ~ 3 个三价体或四价体 ` 尽管每一组合的所有植株 (除了 A尹· C组合
中的一株外 ) 至少有 1 个三价体 ( 图 2 ), 但 6个组合中含有三价体的花粉母细胞数变异很
大 , 从 A C · B的 3 . 2 0/ 到 B A · C的24 . 1肠 。 同时还观察到具 2 个三价体的细胞 , 但频率很低 , 最
高频率是 B · A C组合的 5 . 4肠 。 在例外情形下 , 也观察到具 3 个三价体或 l 个四价体的花粉 母
细胞 . 每个花粉母细胞的的平均交叉数的 交幅为 A B · C的 8 . 3帕到 .B A C的 9 . 8呱 。 表 1 中 6
个三染色休组组合的方差分析表明 , 单价体 、 二价体和每个花粉母细胞的平均交叉数 , 在组 ,
84 中国油针
合间并无显著差异 .
衰 芸井月 3 个二倍体种和 3 个四借休种之间束交 6种可能组舍的 1 1个三染色体组
的双单倍体花粉母纽皿 ( P WC ) 中期 工的减橄分裂配对
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讨 论
用染色体配对来分析种间关系时 , 抑制部分同源联会的遗传因子可能掩盖植物种间的关
系 。 在芸蔓属中 , 已证明芥菜型和 一些形成二价体的同源四倍休种中存在这类抑制因子 。 而
且 , H ar b e r d和 M c A r ht 盯 ( 1 9 80 ) 认为在黑芥 x 甘蓝的双单倍体 中 , 也可能存在抑制 部 分
同源配对的因子 . 这些作者还 指出 , 在 R i e h k a r i a ( 19 3 7 ) 和 H a r b e r d ( 29 5 0 ) 获得的埃 塞
俄比亚齐 x 萝 卜和埃塞俄 比亚芥 x 田芥菜 ( S in aP is va e n s is ) 的杂种中 , 高频率的配对 是
由于远缘的第 3 个染色休组所致 。
利用三染色体组杂种 ( A B C ) 可 以确定二染色体组组合中 , 黑芥的 B染色体组 与A 或C
染 色体 组配对频率低 的原因 。 表 1 的结果清楚地表明 , 高的配对频率证实了 M i z u s hi m a
( 下转 7 2页 )
1 9 8 8年 第 4 期 8 5
系 .a立 0 0 7火 8 2 5 19在全株有效角数 、 主序有
效角数及单株粒重上有最大的特殊配合力效
应值 , 证明这是一个有希望的优质高产组合 。
从 14 个性状中 , 选取10 个较重要的经济
性状 , 将它们 的各组合平均观察值减去中亲
值 , 得到各组合 10 个性状的杂种优势值 , 然
后再计算这 10 个比状杂优间的相关系数 。 由
此可知 , 株高 、 主序有效长 、 全株 有 效角
数 、 每角粒数 、 主序有效角数和分枝角度这
6 个性伏的杂优均与单株粒重的杂优有极一显
著的正相关 . 其中 , 株高杂优与单株粒重的
相关系数很高 , 与一 些主要产量性状的杂优
间也有显著或极显著关系 , 因此 , 在低芥酸
品系的杂种优势利用中 , 必须保证 F :代有适
当的株高 。
以单株产量作依变量 , 以其余 9个性状
作自变量 , 对杂优之间的相关进行 通 径 分
析 。 结果表 明 , 这 9 个性状的杂优对单株产
量的杂优有极显著的影 响 , F = 16 . 0 15 7 ` ’ ,
决定程度达到时 .1o 。 对单个直接通径系数的
显著性测验表明 , 株高、 一次有效枝数 、 全
株有效角数这 3 个性状的杂优对单株产量杂
优都有显著的影响 . 上述结果较明 , 低芥酸
品系的杂种优势利用 , 不仅只考虑单株产量
本身的优势 , 还应注意利用其它性状的杂交
优势来 间接提高产量的优势 , 即是说 , 在选
配杂交亲本时 , 不仅应注意单株产量的配合
力选择 , 还应注意其余有关经济农艺性状的
配合力选择 , 特别是株高 、 一次有效枝数和
全株有效角数这几个性状的选择 , 才能使杂
种一 代的产量优势更加突出 .
综上所述 , 7 个参试品系中 , 81 0 8 、
8 2 5 1 9和 8 1 0 0 7在产量性状上的可塑性较大 ,
具有进一步改良提高的价值 . 其中 , 81 0 8
与 8 2 6 19 属早熟密植丰产型亲本 , 8 1 007 为中
晚熟单株丰产型亲本 。 此外 , 在低芥酸品系
的杂优利用或杂交育种的亲本选配中 , 除注
意亲本单株产量的配合力高低外 , 还应 注意
与产量有关的其它一些经济性状的配合力高
低 , 综合考虑效果更好 。
(
_
L接第 85 页 )
l( % 0) 的研究结果 。 经常可见 1个 ( 很少 2个或 3个 ) 三价体出现 , 偶尔还观察到 l 个 四价
体 . 在所用的三染色体组材料中 , 每个花粉母细胞的平均交叉数为乳 。 。 在早期的工作中 ,
A C杂种每个花粉母细胞的交叉数为 1 2 . 3 , 但与本试验平行进行的 A C单倍体的分析表明 , 每
个花粉母细咆中仅有 8 . 5个交叉 。 这些结果表明 , 在三基因组组合 ( A B C ) 中 , 黑芥的 B 染
色体组不能降低 A与C部分同源染色体的配对程度 . 因此 , 在黑芥中存在一个抑制部分 同 源
配对的 因子的假设 , 其理由是不充分的 .
三染色体组杂种的染色体配对被假定主要发生在A 和 C染色体组之间 . 但 是 , 既 然 在
5
.
2呱的花扮母细胞中 , 单价体的数 目少于 8 , 因此 , 黑芥 B组的一些染色体也必定与A 或 C
组的染色体进行了配对 。 正是由于这一理 由 , S ac r i s at 。和 G er de m a城 19 8 6 ) 通过甘蓝型油菜
与芥菜型油菜的种间杂交 , 将一些有农艺价值的抗病基因从黑芥转移到了甘蓝型油菜之中 .
由三对正反交所产生的 6 个三染色体组单倍体的减数分裂行为没有什么差异 , 这清楚地
表明 含 在芸签属栽培种中 , 细胞质对染色体的配对无显著作用 .
( 自 l 和图 2 及参考文从略 ) ` 成存扣译自 ( G e a o m e 》 , 2。 , 1 0 5 7 : 3 3 1一 3 3 3 刘定富 校
一一 、
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一一 ` 一一` 一 曲 .一一~ `一` . . 二 . ~诗` 一一 ` 一洁, 曰` 琳奋一 如一 . ` ~ `山 ` ~ ~ ` ` ~ ` ` ~ ~小卜州~ ~ ~ 一一` 曰`补一叫 一 ` 闷 -中国油 杆