全 文 ：遗 传 HERED ITAS(Beijing) 27(4):671 ～ 676, 2005 专论与综述
收稿日期:2004 07 05;修回日期:2004 08 03
基金项目:国家自然科学基金 、华中科技大学人才引进基金和华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室开放基金资助 [ Supported by N ationa l
Natu ral Foundation of Ch ina, The Person Ind raugh t Foundation of Huazhong Un iversity of Science and Technology and The Open ing Founda-
t ion ofN ationalKey lab ofC ropG enetic Im provem en t]
作者简介:栗茂腾(1972— ),男 ,山东省苍山人 ,讲师 ,博士。研究方向:十字花科植物细胞分子生物学和发育生物学研究。 Tel:027-87543633,
E-m ail:lm tw yq@ sohu. com
芸薹属 A ,B和 C基因组之间关系研究进展
栗茂腾1, 2 , 张椿雨2 , 刘列钊 2 , 余龙江1
(1.华中科技大学生命科学与技术学院 ,武汉 430074;
2.华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,武汉 430070)
摘 要:芸薹属 A, B 和 C基因组之间的亲缘关系近年来取得了很大进展 ,大量细胞遗传学和分子生物学的研究结
果表明:A和 C基因组之间的亲缘关系较 A和 B基因组以及 B 和 C基因组之间更为接近。 A, B 和 C基因组之间的
比较基因组结果表明:这 3个基因组是由更加原始物种进化而来的。在芸薹属基因组演化过程中发生了大量的染
色体变异 , 如重复 、缺失 、重排等 ,从而造成了现在不同基因组之间的差别。最后 ,对芸薹属不同基因组和拟南芥基
因组之间的亲缘关系进行了综述。
关键词:芸薹属;基因组;拟南芥
中图分类号:Q78 文献标识码:A 文章编号:0253 -9772(2005)04 - 0671 -06
Deve lopment of Relationsh ip Be tw een A, B and C
G enomes inBrassica gene ra
LIM ao-Teng1, 2 , ZHANG Chun-Yu2 , LIU Lie-Zhao2 YU Long-Jiang1
(1. S chool of L ife Science and Techno logy, Huazh ong Un iversity of Science and Techno logy, Wuhan 430074, Ch in a;
2. N ationalKey lab ofC ropG enetic Im provem en t, H uazhong Agricu ltu ralUn iversity, Wuhan 430070, C h ina)
Abstrac t:The study on genetic re lationship am ong A, B andC genom es in B rassica gene ra has gained prodigious deve lop-
m en t, which revea led that the re la tionsh ip be tw een A and C genom e w as m ore c lo ser than that o fA and B , B and C ge-
nom e. The results of comparative genom ics showed thatA, B andC genom es w ere a ll o rig ina ted from a common ance stra l
genom e. A lot o f ch rom osom e variations w ere taken p lace in the evo lu tion o fBrassica genom es, such as duplica tion, de le-
tion and rea rrangem ent, re su lting in the difference of genomes. A t last, the gene tic rela tionship between B rassica gene ra
and Arabidopsis tha liana w as summ arized.
Key wo rds:B rassica genera;genome;Arabidopsis thaliana
芸薹属 (B rassica)是十字花科 (Cruciferae)植
物中最为重要的一属 ,包含了许多经济上有重要价
值的作物。芸薹属的细胞遗传学研究已经进行了约
一个世纪 ,其中 Morinaga, K arperchenco, M izushim a
和 Fukush ima等都取得了杰出成就。
1 芸薹属细胞遗传学研究进展
芸薹属栽培种的细胞遗传学研究表明 ,芸薹属
包含 B rassica rapa (AA , 2n=20), B. oleracea (CC ,
2n=18)和 B. nigra (BB , 2n=16) 3个基本种以及
B. napus (AACC , 2n=38), B. juncea (AABB , 2n=
DOI牶牨牥牣牨牰牪牳牳牤j牣yczz牣牪牥牥牭牣牥牬牣牥牫牨
36)和 B. carinata (BBCC , 2n=34) 3个复合种 。又
通过大量种间人工合成的研究结果得出结论 ,芸薹 、
黑芥和甘蓝为 3个基本染色体组 ,这 3个基本种通
过相互杂交和自然加倍而形成现在的双二倍体种 ,
这就是著名的禹氏三角 [ 1] 。禹氏三角被很多科学
家所证明 ,并提出二倍体物种本身可能就来源于多
倍体的结论 。 Röbbe len通过细胞有丝分裂时染色体
的形态研究得出结论 ,二倍体基因组 A , B和 C可能
来源于一个染色体基数为 6的共同祖先;他们认为
B. rapa的基因组为 AABCDDEFFF , B. oleracea为
ABBCCDEEF , B. n igra为 AABCDDEF [ 2] 。 A rmstrong
和 K eller在充分研究了 B. rapa和 B. oleracea杂种
染色体配对后 ,也认为这两个种是由一个染色体为
6的共同染色体组进化而来的 [ 3, 4] 。 Song等对该假
说进行了补充 ,他认为 ,二倍体基本种可能起源于一
个祖先的两个分支:即 B. nigra分支与 B. rapa和
B. oleracea分支 [ 5] 。 Attia和 R öbbelen在研究不同双
单倍体杂种中的染色体配对和交叉频率发现 , A和
C基因组染色体之间的配对情况要远好于 A /B和
B /C配对 ,这说明 A和 C基因组之间可能具有较近
的亲缘关系 [ 6] ;Chèv re等 (1997)在研究 B. nigra-B.
oleracea和 B. nigra-B. napus附加系时也观察到 B /
C和 B /A之间的配对情况较差 [ 7] 。 K aneko等对
RR-f-A和 RR-e-C两个单体附加系进行了杂交 ,在
73%杂种的花粉母细胞中可以形成 10个二价体 ,因
为 R /R之间可以形成 9个二价体 ,另一个二价体肯
定来源于 f-A和 e-C之间的配对 ,该实验结果同样
证明了 A和 C基因组染色体之间具有较近的亲缘
关系[ 8] 。 Meng 等和 Rahman将人工合成六倍体
(AABBCC)和甘蓝型油菜进行了杂交 (AACC),得到
了五倍体植株(AABCC),他们在五倍体自交后代中
得到了染色体数目为 38的甘蓝型油菜 ,这说明在减
数分裂过程中 B基因组染色体可以丢失 ,同时说明
B基因组染色体很少和 AA和 CC联会复合体配
对 [ 9, 10] 。最近 , Li等利用原位杂交技术证明了在五
倍体杂种减数分裂中的落后染色体主要为 B基因
组染色体[ 11] 。
Snowdon等 [ 12] , U lrike和 He iko [ 13]的研究发现 ,
用 B. nigra总 DNA作探针可以很容易的将 B 基因
组染色体和 A , C基因组染色体分开 ,但是却很难将
A和 C基因组染色体区分开来;李宗芸等也得到了
同样的研究结果 [ 14] 。 A和 C基因组染色体虽然很
难用常规手段分开 ,但是用 rDNA作为探针却可以
将 A和 C基因组分开 [ 15] 。 Song和 O sbo rn通过 B.
rapa和 B. oleracea线粒体和叶绿体 RFLP图谱比较
发现 ,二者的酶切图谱变化很小 ,而且和 B. mon tan-
a RFLP图谱相近 ,该实验结果同时也提供了甘蓝型
油菜来源于 B. rapa和 B. oleracea直接证据 [ 16] 。
以上的实验证据 ,特别是对 B. nigra , B. rapa和 B.
oleracea的核基因组 、线粒体和叶绿体基因组的
RFLP图谱的比较研究 ,更加明确了芸薹属的 3个二
倍体基本种之间的相互关系。
不但 A /C基因组染色体可以配对 ,同时 B基因
组染色体和 A /A和 C /C联会复合体也可以发生部
分的配对 ,这已被大量的细胞学实验证明[ 17] 。 Bus-
so等和 Choudhary等在埃塞俄比亚芥和白菜型油菜
杂种 (ABC , 2n=27)花粉母细胞减数分裂时发现 ,在
大约 40%的花粉母细胞中发现了多价体的存在 ,这
说明 B基因组染色体很可能参与了与 AA和 CC配
对[ 18, 19] 。在 ABC杂种的减数分裂后期 ,部分花粉
母细胞中出现了染色体桥和落后染色体 ,这说明不
同的基因组染色体之间发生了交换 ,其中也包括 B
基因组染色体和 A /C基因组染色体之间的交换 。
染色体桥的出现也说明了不同基因组之间同源区段
之间可能存在倒位等染色体重排现象。不但不同的
基因组之间染色体可以参与联会复合体的形成 ,在
B. rapa , B. oleracea和 B. nigra 3个单倍体物种的
不同染色体之间也同样会发生配对。Thompson指
出在 B. oleracea单倍体中最多可以形成 2个二价
体[ 20] ,而 A rm strong和 Ke ller则指出在 B. oleracea
单倍体中可以形成 1个三价体和 1个二价体 [ 4] 。
Parkash在 B. nigra单倍体中发现其中的 4条染色
体可以发生同源配对 ,即可以形成 2个二价体 [ 21] ;
我们的实验结果也表明 ,在 B 基因组单倍体中最多
可以形成 3个二价体 [ 11] 。A rm strong和 K eller [ 3]和
Choudhary等[ 22]都认为在 B. rapa单倍体中可以形
成 1个三价体和 2个二价体。 Choudhary等在研究
埃塞俄比亚芥和白菜型油菜杂种的花粉母细胞减数
分裂时发现 ,在减数分裂中期最多可以形成 11个二
价体 ,他认为其中 4个是来自与 A , B和 C不同基因
组染色体之间的同源配对 ,其中包括 B 基因组染色
体之间的配对 [ 19] 。以上研究结果说明在 A , B和 C
基因组内部的不同染色体之间同样存在同源的染色
体片段 ,这与前面提到的二倍体物种本身可能来源
672 遗 传 HERED ITAS (B eijing)2005 27卷
于多倍体的结论比较吻合 。
Prakash认为芸薹属种间同源染色体的配对可
能受基因控制 ,他认为在 B染色体组上存在部分同
源染色体配对的抑制基因 [ 21] 。A ttia和 Röbbelen等
人的实验结果都表明 ,在人工合成的甘蓝型油菜单
倍体中 A与 C配对频率较高 ,而人工合成的芥菜型
油菜单倍体和埃塞俄比亚芥单倍体中 A与 B或 B
与 C的配对频率很低 ,他们认为通过进化累积导致
染色体组之间在结构上的差异可能是影响芸薹同种
间染色体的配对 ,同时也指出 B基因组染色体存在
抑制基因的可能性[ 6] 。而 Busso等 [ 18]和 Choudhary
等 [ 19]研究结果则表明 ,在三倍体杂种(ABC)的减数
分裂中 A /C基因组染色体之间的配对频率没有因 B
基因组染色体的存在而降低。因此 ,他们认为在 B
基因组染色体上并不携带抑制配对的遗传因子。 B
与 A或 B与 C之间只有很少同源染色体配对 ,可能
是因为 A、C基因组染色体与 B 基因组染色体在结
构上相差较大;A与 C之间的大量部分同源染色体
配对 ,可能是由于 A和 C基因组染色体的染色体结
构较为相近 。即在起源进化上 , A和 C较为相近 ,而
B与 A或 C相距较远。
2 芸薹属不同基因组之间比较研究
比较基因组是随着人类基因组计划和其他生物
基因组的大规模序列分析发展起来的 ,这是目前一
个新兴的 、研究较为活跃的领域 ,主要是利用分子标
记技术在相关的物种间进行遗传或物理作图 ,比较
这些标记在不同物种基因组中的分布情况 ,从而揭
示染色体或染色体片段同源性 ,对不同物种基因结
构及进化过程进行精细分析[ 23] 。
芸薹属不同种基因组之间的比较研究从上世纪
90年代开始。McG rath和 Quiro s通过二倍体芸薹和
甘蓝的分子连锁图谱比较研究 ,可发现被保留的连
锁重排的许多区域 ,也发现两者在碱基序列和基因
拷贝数上存在很高的相似性 [ 24] 。 Hoenecke和 Chy i
比较了芸薹的 A基因组和甘蓝型油菜的 A基因组 ,
发现了大多数的位点在两个物种中都是保守的 [ 25] 。
Lydia te等根据 B. napus的 RFLP连锁图发现 ,栽培
芸薹属作物的基因组和其野生种的基因组排列位置
一致 ,这说明芸薹属作物染色体呈现较高的保守
性 [ 26] 。在芸薹中 ,有 71%以上的两个位点之间间
隔大于甘蓝 ,这也说明甘蓝和芸薹在各自进化过程
中发生了缺失或插入现象 ,从而形成不同的间隔长
度。而 Suzuk i等的研究结果则表明 ,在芸薹中自交
不亲和基因 SLG和 SRK之间的距离要远小于在甘
蓝中的距离[ 27] 。 Keiich i等研究结果则表明 ,与自交
不亲和有关基因的进化途径比较相似 [ 28] 。 S truss等
对分布在黑芥 (B. nigra)、埃塞俄比亚芥 (B. cari-
na ta)和芥菜型油菜 (B. juncea)3个种的 B染色体
组上同工酶变化情况进行了研究 ,标记了 8条 B染
色体组的 7条染色体 ,说明不同物种中 B基因组染
色体在进化中的保守性 [ 29] 。 P lieske和 Struss研究
Phoma的 STS标记时发现 ,该基因在黑芥和甘蓝型
油菜中存在保守区域[ 30] 。 Cheung等利用 PCR-
RFLP技术同时研究甘蓝和甘蓝型油菜的自交不亲
和基因定位时发现 ,二者的相应染色体区域存在很
高的保守性。 Cheung等的研究也证明 ,甘蓝型油菜
和甘蓝中的自交不亲和基因存在高度的保守性 [ 31] 。
Ko le等研究甘蓝型油菜和白菜型油菜的耐冻性
QTL时发现 ,甘蓝型油菜和白菜型油菜中存在共线
性区域[ 32] 。 Lagercran tz和 Lydia te利用同一套 RFLP
探针 ,分析了芸薹属 A、B 、C基因组 ,结果发现了一
个有趣的现象 ,由 RFLP探针检测到的 22% ～ 35%
的位点都存在 3次重复 [ 33] 。 Lage rcrantz等研究黑
芥相应区域的精细图谱及其与开花时间的关系时 ,
同样发现黑芥的 2、5、8这 3个连锁群之间存在相应
的共线性区域 [ 34] 。 Axe lsson等在研究开花基因进
化中发现 ,一些控制开花是 QTL位点存在大量的重
复 ,基因组比较分析发现 ,拟南芥第 5连锁群上的位
点在芸薹 、甘蓝和黑芥中都存在相对应的 3个拷贝 ,
而在芥菜型油菜中存在 6个拷贝 [ 35] 。 Lagercran tz
在进行拟南芥和黑芥比较作图时发现 ,在黑芥基因
组内发生了大量的基因重排现象 ,同时 ,他还发现
A、C基因组的部分同源片段都可以定位在 B. nigra
基因组上 ,这表明了 A、B 、C基因组之间也存在一定
的相似性 [ 36] 。基因组比较表明 ,芸薹属基因组进化
过程中可能发生了染色体融合或 (和 )裂变 ,从而导
致染色体数目的变化 ,同时也可能伴随着大片段染
色体的易位和倒位 。
Lagercran tz认为染色体重复在染色体的分化过
程中起重要作用[ 36] ;Truco等发现 ,在 B. nigra中大
约 40%的 RFLP位点是重复的 [ 37] , K ianian和 Qu i-
ro s在 B. oleracea中发现 ,约 50%的 cDNA克隆被定
位在至少两个位点上[ 38] , Song等发现约 36%的核
673 4期 栗茂腾等:芸薹属 A, B和 C基因组之间关系研究进展
探针同样被定位在至少两个位点上 [ 39] 。 Lagercrantz
和 Lydiate提出每一个染色体区段以 3个拷贝形式
存在 ,而这些拷贝被分散到不同的染色体上 ,重复部
分总是同时出现在 3个完全不同的连锁群体上 ,而
且顺序相似 ,这些重复位点可能代表同源染色体部
分 [ 33] 。这表明黑芥基因组由一个基本原始基因组
复制而来 ,但其间发生了重排 ,而同线型部分被保留
下来。除了染色体重复之外 ,染色体易位和染色体
缺失在芸薹属的不同基因组中的分化中同样起很大
作用 ,在长期进化中 ,这些变化逐渐的保存下来并发
生了调整[ 40] 。 Truco等在利用 RFLP图谱比较芸薹
属基因组内和基因组间的同源性后指出 ,遗传信息
在 3个不同的基因组中是相似的 ,他们之间的差别
可能是由于一些序列的排列方式以及在整个基因组
的分布不同造成的;他还指出 ,芸薹属基因组的原始
祖先的染色体数目可能在 n=5 ～ 7,提出了芸薹属
的 A、B 、C基因组起源于染色体组更小的基因组的
假说[ 37] 。 Lagercran tz认为芸薹属的 3个基本种的
祖先可能是个六倍体 (n=4),这种推测是基于十字
花科植物中最少的染色体数目 n=4[ 36] , Q uiros提出
了在芸薹属异源四倍体的起源和进化过程中经历了
循环双倍性 ,即芸薹属的共同祖先的 x=4或 5,由
于地理隔离和染色体结构变化等多方面的因素 ,产
生了未减数配子 ,这些未减数配子之间发生相互杂
交 ,从而经历第一轮双倍化 ,形成了 3个二倍体基本
种 ,当新形成的 3个二倍体种基因组稳定之后 ,又经
历了第二轮双倍化过程 ,形成了 3个异源四倍体物
种 [ 41] 。
3 芸薹属和拟南芥比较基因组研究
由于同属十字花科的拟南芥作为模式植物已经
有相当深入的研究 ,因此 ,芸薹属和拟南芥比较基因
组的研究非常令人关注。利用拟南芥的克隆基因作
为探针同芸薹杂交 ,在拟南芥上 12个 RFLP位点的
24个探针检测到了芸薹中的 14个 RFLP位点 ,只是
标记间隔距离在芸薹中比拟南芥上大 2倍以上 。
K ow alsk i等在拟南芥和甘蓝的比较作图时发现 ,覆
盖拟南芥基因组 24. 6%(158. 5 cM)的 11个保守区
域覆盖了 B. oleracea基因组的 29. 9% (245 cM)的
区域 ,同时拟南芥很大一部分基因在甘蓝中存在 3
个以上的拷贝 [ 42] 。 Sadow sk i和 Quiros等在对拟南
芥的第 4染色体上的一个抗病基因簇与黑芥比较作
图时 ,发现它们之间的很多共线性区域被很多的重
排所打乱 [ 43] 。 Lage rcrantz等发现 ,拟南芥的多数基
因在黑芥中存在 3个拷贝 [ 34] 。 O ’ N eill和 Bancro ft
利用拟南芥第 4染色体一个 222 kb重叠群上的 19
个低拷贝基因对甘蓝基因组文库进行了筛选 ,结果
19个基因在甘蓝上存在同源基因 ,将筛选到的克隆
组成的重叠群进行比较发现 ,所有重叠群的长度都
不一样 , 这说明拟南芥和甘蓝基因之间存在差
异[ 44] , Ryder等研究也表明 ,拟南芥和甘蓝的基因组
存在很高共线性的同时 ,也存在差异 [ 45] 。 Pa rktin等
比较了拟南芥第 5染色体与甘蓝型油菜的同源性 ,
发现拟南芥基因组上有 6个区域在甘蓝型油菜上存
在高度的保守性[ 46] 。芸薹 、欧洲型油菜包括控制开
花时间的两对基因区域分别与拟南芥染色体 4和 5
有较强的同源性 [ 36] 。 Bohuon等发现的 6个影响甘
蓝开花时间的 QTLs,其中 3个位于已知含有几个开
花相关基因的拟南芥染色体的重复同源区域 [ 47] ,
Ko le等研究表明 ,白菜型油菜中的开花基因 VFR 2
和拟南芥中的 FLC基因具有很大的同源性 [ 32] 。
Jackson等研究发现 ,拟南芥的一个 431 kb的 BAC
克隆在白菜型油菜中存在两个拷贝[ 48] 。 Lagercran tz
用一套共同的 RFLP探针作图 ,发现芸薹属二倍体
种黑芥基因组与拟南芥基因组存在共线性片段 ,拟
南芥的一个基因平均能在黑芥中找到 3个拷贝 ,他
同时对芸薹属基本种的进化历史进行了大胆的推
测 ,白菜型油菜和甘蓝的基因组分化大约在 100万
年 ,黑芥与白菜型油菜和甘蓝的分化大约在 2 000
万年 ,拟南芥与黑芥分化大约在 350万年 [ 34] 。 La-
gercrantz通过拟南芥与黑芥比较作图发现 ,油菜基
因组的进化是通过大量的基因组重复进行的 ,同时
还伴随着染色体的重排和融合 [ 36] 。对拟南芥和油
菜的 EST克隆的比较分析表明 ,两种植物之间的编
码序列存在高度的保守性 ,达到 85%,而且拟南芥
的抗性基因在甘蓝型油菜中具有相似的功能[ 48 ～ 50] ,
在定位了控制甘蓝型油菜重要经济性状基因的基础
上[ 51] ,王丽侠等[ 52]通过对相关标记的测序和序列
比较 ,把这些与经济性状有关的油菜克隆的同源序
列定位在拟南芥遗传图谱上 。在此基础上 ,利用拟
南芥的分子标记对油菜硼高效基因进行了进一步的
定位研究 ,初步结果表明 , 2种基因组目标区段内
分子标记呈共线性排列 。这些都意味着在某种程度
上拟南芥基因可以在油菜中直接使用。
674 遗 传 HERED ITAS (B eijing)2005 27卷
与禾本科基因组的相对保守进化过程不同 ,芸
薹属基因组表现为特有的进化特性 ,值得我们进一
步探索 。比较基因组研究使得传统的植物遗传学突
破了物种的框架限定 ,发展成了新的系统遗传学 。
比较基因组研究除了对进化研究领域的重大影响
外 ,还可显著增加各种植物中可供利用的遗传标记
的数量 ,这对遗传研究较为滞后的植物来说尤为重
要 。
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