全 文 ：长江流域肋木属化石的研究及
水韭目分类系统
孟繁松
(中国地质科学院宜昌地质矿产研究所)
摘　要　肋木属(Pleuromeia)是三叠纪早 、中期最重要的石松植物之一。文中描述了长江流域
中三叠世肋木属化石 2 个种 ,查明了安尼期早期它们在本区几乎是同时出现的 , 此后期分布区
由东向西逐渐缩小 ,植物分布区缩小的原因很可能与当时海平面升降有关。依据肋木属的产出
层位和共存的海相化石认为 ,肋木属的地质时限为印度期—安尼期 , 安尼期末为全球肋木属生
命危机期。从生物演化和演变过程中的质变标志出发 , 建立和完善了水韭目分类系统 , 水韭目
包括肋木科和水韭科 ,前科包括肋木属和古水韭属 ,后科包括脊囊属 、斯基林孢穗属和水韭属。
关键词　长江流域　中三叠世　肋木化石　水韭目　分类系统
本区中三叠世石松植物至少包括两类:①是以脊囊属(Annalepis)为代表 , 含单缝
Aratrisporites型小孢子;②是以肋木属为代表 ,含三缝 Lundbladispora 型小孢子。它们在
长江流域的大量出现展示三叠纪早 —中期石松植物像石炭纪一样曾相当繁盛 ,其中肋木为
当时植物中最优势的类群 。
1　肋木属的产出层位和时空分布
肋木在华南仅分布于长江流域一带 ,主要见于鄂东 、鄂西 、湘西北 、川东等地 。化石所在
的层位均为中三叠统 。长江中下游的中三叠统除底部为碳酸盐岩和泥质岩沉积外 ,系一套
红色碎屑岩沉积 ,厚达千余米 ,总体上反映一完整的由海至陆的海退相序 ,其中下部主要为
滨海潮坪沉积。三峡一带的中三叠统统称巴东组 ,该组大致可分为 5个岩性段 ,其中 1 、3 、5
段主要为海相碳酸盐岩夹泥质岩沉积;2 、4段则主要为滨海潮坪红色碎屑岩沉积 ,厚约 1000
m ,总体上构成由海退 —海进 2个沉积旋回。以上潮坪沉积中 ,剖面由许多正粒序的沉积韵
律所组成 ,每个韵律可进一步分为下潮坪 、中潮坪 、上潮坪 3个亚相。调查表明 ,无论是长江
中下游 ,还是三峡或湘西北一带 ,肋木化石仅见于潮坪沉积中的绿灰色粉砂质泥岩或粉砂岩
透镜体中 。这一区域中三叠统的划分与对比见表 1 。
本区肋木一般保存较好 ,植株完整 ,有的根托近直立地埋藏在岩层中 ,或假根几乎垂直
层面 。这些现象表明 ,它可能为原地埋藏 ,植物当时可能生长在较平坦的滨海岸边。孢子囊
呈盘形 ,上表面凹入 ,下表面凸起 ,并紧贴于孢子叶的腹面 。孢子叶一般椭圆形 ,下表面光
滑。这些特征有利于其孢子囊在水上漂浮。肋木的分布层位自东向西有一定的规律 ,如长
国家自然科学基金资助项目(编号:39570064)
作者:孟繁松 ,男 , 1938年生 ,研究员 ,地层学和古植物学专业 ,邮编:443003
地　　球　　学　　报
第 20卷　第 2 期 ACTA GEOSCIENTIA SINICA 　Vo1.20 No.2
1 9 9 9年 5月 　　Bullet in of the Chinese Academy of Geological Sciences 　May 1 9 9 9
江中下游鄂东一带 ,仅见于陆水河组至蒲圻组底部;鄂西一带 ,分布层位则明显升高 ,从巴东
组 1段升至 2段中部;向西至川东一带其分布层位则更高 ,从巴东组 1段至 2段顶部都有分
布。但从巴东组 3段开始 ,本区乃至华南未见肋木的踪迹。笔者认为 ,安尼期早期肋木在长
江流域几乎是同时发生的 ,但安尼期中 、晚期 ,其分布区由东向西逐渐缩小。肋木分布区缩
小的原因可能与当时海平面升降有关。安尼期早期 ,中下扬子海盆与上扬子海盆的海水可
能是相互沟通的 ,此时适于在水上漂浮的肋木孢子囊得到迅速的传播和大量发展;但安尼期
中 、晚期 ,由于印支运动的影响 ,扬子地台构造分异加强 ,造成了台地东升西坳的构造格局 ,
导致扬子地台的海退作用总体上自东向西周期性发生 ,引起了肋木分布区由东向西缩小 。
表 1　长江流域中三叠统划分与对比表
Table 1　Subdivision and correlation of the Middle Triassic Series in the Yangtze River valley
2　本区肋木的地质时限
肋木作为古生代鳞木类的后裔 ,可能始现于二叠 —三叠纪之交全球生物大绝灭之后的
复苏期 ,但早三叠纪早期尚无可靠的肋木记录。关于肋木的始现层位似以华北刘家沟组为
最低 。早三叠世晚期(奥列尼期 Olenekian)肋木得到了广泛的发展 ,但晚期比早期丰富得
多。奥列尼期晚期肋木达到了鼎盛时期 ,分布范围遍布欧 、亚大陆 ,甚至澳大利亚东部也有
类似的标本发现[ 1] 。近些年来 ,由于大量的肋木化石在长江流域中三叠统发现 ,从而展示
肋木的时代属中三叠世置信不疑 。如长江中下游鄂东一带 , 肋木常与海相双壳类
Eumorphotis(Asoella)il lyrica srassistria , E .(A .)subil lyrica , Entolium discites , Lima
convexa , Mytilus eduli form is等共生[ 2] 。在三峡一带 ,产肋木的巴东组 1 ～ 2段 ,共生的双
壳类更加丰富 ,主要成分为 Costatoria gold fussi mansuyi , Eumorphotes(Asoella)il ly rica ,
Gerv il lia costata , Bakevellia myt iloides , Entolium disci tes , Chlamys yuananensis ,
Pleuromya semistrata , Myophoria curvirostris , Myoconcha giebeli 等。以上双壳类均显示了
中三叠世的色彩 。更为重要的是 ,三峡巴东组 3 段产以 Progonocerat ites为主的安尼期最晚
期菊石类 。据此 ,长江流域肋木的时代应属安尼期 。
中三叠世晚期 ,即拉丁期(Ladinian)是否还有肋木出现 ,迄今尚缺乏可靠的证据。值得
提出的是 ,我国陕西中三叠统上部铜川组曾记载过 2种肋木化石[ 3] ,但这些标本都是营养器
官 ,而没有生殖器官发现 。它们能否鉴定为肋木尚值得商榷 ,因为与鳞木类外表相似的营养
器官 ,既可出现于较早的古生代 ,也可见于较晚的晚三叠世 。
肋木从早三叠世早期出现后 ,一直可延续到中三叠世早期之末。从该属的发展史来看 ,
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早三叠世早期为数甚少 ,早三叠世晚期则大量发展并昌盛一时;进入中三叠世早期 ,尽管数
量明显递减 ,但仍呈现一定程度繁荣;安尼期末 ,全球性肋木生命危机出现 ,至此而告终。
3　水韭目的分类
肋木具有古生代鳞木类的外表 ,虽不如鳞木那样具有高大的树干和发育的树冠 ,但仍系
矮小的灌木状植物。关于此属的分类位置 ,多数学者通常遵循波托尼的意见[ 4] ,将其置入
石松纲内一个独立的科 ,即肋木科(Pleuromeiaceae)。近 20年来 ,一些学者[ 5]又将肋木科独
立分出 ,立为目级分类单位———肋木目(Pleuromeiales)。
关于肋木科与水韭科(Isoëtaceae)的关系 ,迄今仍然没有比较一致的见解和结论。Kar-
rfalt等[ 6]曾研究水韭属(Isoëtes)的球茎分裂 ,以说明该属的发展史 ,认为球茎多裂是植物
原始性状的体现 ,并指出肋木和古水韭(Nathorstiana)都不是水韭的祖先 ,从而表明 ,肋木
与水韭似乎没有内在联系。王自强[ 7] 依据华北肋木孢子叶的前边从未见到过叶舌痕构造
(“储气腔”构造)和具三缝 Lundbladispora 型小孢子等也认为 ,肋木与水韭之间没有亲缘关
系。近几年来 ,随着肋木化石在长江流域普遍发现 ,尤其是这些化石孢子叶前边大都保存十
分清楚的叶舌痕构造 。这对研究肋木科与水韭科的关系和水韭目的系统分类创造了良好的
条件 。据笔者详细观察 ,肋木孢子叶前边有无叶舌痕构造 ,明显与孢子叶的保存状态有关。
由于孢子囊和孢子叶上的叶舌痕均位于孢子叶的近轴面(腹面),当孢子叶保存为腹面印痕
时 ,可清楚地见到叶舌痕构造 ,但是当孢子叶为背面印痕时则见不到如此的构造了。由此看
来 ,华北乃至国外肋木孢子叶前边未见叶舌痕构造 ,亦可能与以上情况有关 。肋木孢子叶前
边叶舌痕的存在 ,说明以肋木为代表的肋木科很可能与以水韭为代表的水韭科有着某种亲
缘上的联系。据此 ,笔者将肋木科置入水韭目(Isoë tales)不是没有理由的 。
水韭目最初的概念仅包括 1科 ,即水韭科[ 5 , 8] ;广义的概念包括 2科:肋木科和水韭
科[ 9] ;也有包括 3科的:肋木科 、水韭科和古水韭科(Nathorstianaceae)或查路纳科(Chaloner-
iaceae)[ 10] 。但水韭目究竟包括哪几科 ,其分类原则和标志是什么 ? 时至今日 ,这方面的系
统研究做得还是很不够的 。众所周知 ,该目在演化过程中经历了简化式进化(退化),即由结
构复杂变为结构简单的发展途径 ,来保证种族的生存和繁荣 ,并在中生代早期形成了 2个独
立的演化分支 。因此 ,就此目分类而言 ,首要是应考虑生物演化规律进行分类的原则和在
分类时注意物种演化的质变标志。笔者正是从这点出发 ,将水韭目分为肋木科和水韭科 。
肋木科(Pleuromeiaceae)　小型木本植物 ,茎不分枝 ,具单极性根托 ,底面具刻缝 ,1 ～ 4
裂瓣 ,根痕卵形—近圆形。茎顶生一枚相当大的孢子叶球 ,异孢 ,大 、小孢子囊同穗或不同
穗 ,同穗者大孢子叶较小孢子叶为下位 。孢子囊单生于孢子叶的近轴面或近轴面的基部 ,囊
内含三缝大孢子或三缝 Lundbladispora 型小孢子。在孢子囊顶之上方的孢子叶上有一叶
舌痕。从以上的性状来看 ,肋木科或多或少显示较古老的面貌 ,无疑是水韭目中较原始的
科。本科主要包括 2属 ,即肋木属和古水韭属 。
水韭科(Isoë taceae)　小型草本植物 ,具双极性球状茎 ,底面 2 ～ 3裂瓣 ,向下生很多根 ,
向上生紧密螺旋状或丛状排列的叶 。异孢 ,大 、小孢子囊同穗 ,大孢子叶较小孢子叶为下位。
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孟繁松.长江流域脊囊化石的研究及现代水韭的起源.植物学报 ,待刊
第 2 期　　　　　　　　　孟繁松:长江流域肋木属化石的研究及水韭目分类系统　　　　　　　　　
孢子囊单生于孢子叶基部或居中 ,囊内含三缝大孢子或单缝 Aratrisporites型小孢子。在孢
子囊上方的孢子叶上有一叶舌与膜质唇瓣。从植物演化程度来看 ,本科明显较肋木科进步。
它主要包括脊囊属 、斯基林孢穗属和水韭属。
在三叠纪早 、中期 ,水韭目的组成是相当复杂的 ,但在漫长的退化式演化过程中多数类
群先后绝灭了 ,至今仅残存水韭科之水韭属 1属植物。水韭目分类系统大致可概括如下:
水韭目(Isoëtales)
肋木科(Pleuromeiaceae)肋木属(Pleuromeia)古水韭属(Nathorstiana)
水韭科(Isoëtaceae)
脊囊属(Annalepis)
斯基林孢穗属(Skil liostrobus)
水韭属(Isoëtes)
4　化石描述
三峡肋木 Pleuromeia sanxiaensis Meng
(图版 1 , 图 1 ～ 17;图版 2 ,图 18;插图 1 , 1 ～ 5)
1995 Pleuromeia sanx iaensis Meng ,页 17 ,图版 1 ,图 10～ 13;图版 2 ,图 10～ 15 , 图版 9 , 图 1 ～ 3.
图 1　肋木孢子叶与大 、小孢子的形态
Fig.1　Morphological sketch of sporophy lls
and mega-microspores of Pleuromeia
1～ 5-三峡肋木:1～ 3-孢子叶 , 4-大孢子 , ×102 ,
5-小孢子 , ×600;6～ 10-狭缘肋木:6～ 8-孢子叶 , 9-大孢子 ,
×102 , 10-小孢子 , ×600;L-叶舌痕 , F-孢子叶 ,S-孢子囊
描述:小型树状植物 ,最大者高 60 cm 以上 ,一般 30 ～ 40 cm 。茎直立 ,不分枝 ,直径 1.5
～ 3 cm 。根托膨大 ,底面仅具 1刻缝且不分叉 。根托近圆形—椭圆形 ,中央根迹点偏心状。
茎顶生一枚相当大的孢子叶球 ,叶球近圆球形或短柱形 。孢子叶紧密螺旋状排列 ,倒卵形或
倒长卵形 ,长 3.2 ～ 4 cm ,最宽 2.3 ～ 2.8 cm 。孢子囊倒卵形或倒长卵形 ,长2.2 ～ 2.8 cm ,最
宽1.3 ～ 2.1 cm ,着生于孢子叶的近轴面并贴覆其中 、下部 ,下表面有纵纹 11 ～ 15条 ,略呈
弧形平行向上伸展 ,或多或少向孢
子囊顶端收敛 。孢子叶前缘发育且
侧缘也较宽。在孢子囊顶上方的孢
子叶前缘有一叶舌痕 ,近圆形 ,直径
3 ～ 4 mm 。大孢子赤道轮廓圆三角
形—亚圆形 ,三裂缝 ,长度几等于孢
子半径 ,外壁具瘤状纹饰。小孢子
Lundbladispora 型 , 赤道轮廓亚圆
形 ,三裂缝 ,略弯曲 ,长达孢子赤道 ,
外壁 2层 ,内层光滑 ,外层具小瘤状
纹饰 。
从孢子叶外形及其前缘发育来
看 ,本种与俄罗斯地台的 P .rossica
Neuburg很相似 。所不同的是后者
根托底面除有垂直刻缝外 , 还有次
一级短刻缝 ,孢子叶卵圆形 ,前缘中
央具清楚的凹缺 ,两侧缘较窄 ,大孢
子三裂缝明显弯曲。我国华北 P.
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jiaochengensis Wang Z .Q.et Wang L.X.的孢子叶为长卵形 ,前缘也较发育 ,这些特征与本
种也甚为接近。但华北的种孢子叶顶端或多或少箭头状 ,孢子叶下部边缘窄得多 ,根托底面
不分瓣 ,大孢子可见弓形脊 ,三裂缝未伸达赤道。更重要的是前者孢子叶前缘从未见特别的
叶舌痕(“储气腔”构造),因而与本种难作进一步比较。
产地及层位:川东奉节县大窝 ,湘西北桑植县洪家关 ,中三叠统巴东组;鄂东蒲圻市 ,
中三叠统蒲圻组 。
狭缘肋木 Pleuromeia marginulata Meng
(图版 2 , 图 1～ 17;插图 1 , 6～ 10)
1995 Pleuromeia marginulata Meng , 页 15 ,图版 1 , 图 1～ 9;图版 9 ,图 4～ 6.
描述:归于本种的大部分材料首次发现于长江中下游鄂东一带。小型树状植物 ,植物体
很小 ,高约 15 cm 。茎直立 ,不分枝。根托膨大 ,底面未见刻缝 。假根宽 0.5 ～ 2 mm ,两岐分
叉 ,脱落后在根托表面留下近圆形或椭圆形根痕 ,中央根迹点偏心状 。孢子叶球圆柱形 ,长
大于 2 cm ,宽约1.5 cm 。孢子叶螺旋状排列 ,与轴相交约成 50°,卵圆 —椭圆形或匙形 ,其大
小变化较大。孢子囊近圆形 、卵形或匙形 ,着生于孢子叶的近轴面并覆盖其大部分。孢子叶
前缘不发育 ,两侧缘也很窄 ,顶部尖或钝尖。在孢子叶前缘中央有一叶舌痕 ,近圆形。大孢
子赤道轮廓近圆形 , 三裂缝长度小于孢子半径 , 外壁具稀疏颗粒状纹饰 。小孢子
Lundbladispora 型 ,赤道轮廓近圆形 ,三裂缝长 ,几达孢子赤道。外壁两层 ,内层光滑 ,外层
表面具瘤状纹饰 。
本种以孢子叶卵圆形或匙形 ,前缘及两侧缘都很窄 ,顶端尖 ,根托底面无刻缝为主要特
征。从孢子囊贴覆孢子叶的面积大来看 ,本种与 P.sternbergii(Mǜinster)Co rda 比较接近 ,
但后者孢子叶及孢子囊均横圆形 ,根托底面四裂瓣 ,孢子前缘未见叶舌痕等 。
产地及层位:鄂东蒲圻市 ,中三叠统陆水河组和蒲圻组;鄂西恩施市七里坪 、咸丰县梅
坪 、川东奉节县大窝 ,中三叠统巴东组 。
参　考　文　献
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图　版　说　明(Notes of Plates)
图版Ⅰ(Plate Ⅰ)
1～ 7.Pleuromeia san xiaensis Meng:1-一完整的植株 , ×4/ 5;2～ 4-均为单个孢子叶 , 均×1;5-一完整的小植株 ,
×2;6-孢子叶球的一部分 , ×1;7-带茎的孢子叶球 , ×4/ 5。川东奉节县大窝 ,中三叠统巴东组。
图版Ⅱ(Plate Ⅱ)
1～ 17.Pleuromeia san xiaensis Meng:1-一孢子叶球 ,为图 9的放大 , ×2;2-单个孢子叶的一部分 , ×1;鄂东蒲圻
市 ,中三叠统蒲圻组;3-单个孢子叶 , ×1;鄂东蒲圻市 ,中三叠统陆水河组;4-单个孢子叶 , ×1;鄂西恩施市 , 中三叠统
巴东组;5-单个较大的孢子叶 , ×1;川东奉节县大窝 ,中三叠统巴东组;6～ 8-均为单个孢子叶 ,均×1(7a.×2);9-
一孢子叶球 , ×1;10-单个较小的孢子叶 , ×1 ,鄂东蒲圻市 ,中三叠统蒲圻组;11-二岐分叉的假根 , ×1 ,鄂东蒲圻市 ,
中三叠统陆水河组;12-一根托 , ×2;13-带假根的根托 , ×1;14-一较完整的植株 , ×1;15～ 16-根托的正 、负面 ,均
×2;17-散落的孢子叶 , ×1 ,鄂东蒲圻市 ,中三叠统蒲圻组;18-Pleuromeia san xiaensis M eng ,单个孢子叶 , ×1;18a-
单个孢子叶 ,为图 18的放大 , ×2 ,鄂东蒲圻市 ,中三叠统蒲圻组。
Studies on Pleuromeia from Middle Triassic Along the Yangtze
River Valley and Systematics of Isoëtales
Meng Fansong
(Y ichang Insti tute of Geology and Mineral Resources , CAGS)
Abstract　The genus Pleuromeia is one of the most important Lycopsids during Early-
M iddle Triassic.In recent years , tw o species of Pleuromeia , P.san xiaensis Meng and P.
marginulata Meng , have been foud from the M iddle Triassic in the Yang tze River valley.The
distribution of Pleuromeia here reveals following characteristics:it might be almost simultane-
ous in the Yang tze River vally during early Anisian.The shrinking cause of the dist ributive area
is related to the marine regression which occurred cyclically from east to w est on the Yang tze
Plat from at that time.According to the horizon bearing-Pleuromeia and the coexisting Verte-
brate and marine fossils , the geological range of Pleuromeia is know n to be f rom Induan to
Anisian.I t certainly w est the ext inct w ay in the Yang tze River valley by the end of Anisian ,
which is roughly accordant with the life crisis of the Pleuromeia in the w orld.In addition , the
sy stematic problem of Isoëtaceae is also minulely discussed inthis paper.Based on the evolution-
al characteristics and the qualitative changes on the evolutional course of Isoëtales , this order is
suggested to be composed of bo th Pleuromeiaceae and Isoë taceae.The former contains both
Pleuromeia and Nathorstiana;the latter includes Annalepis , Skilliostrobus and Isoëtes.
Key words　Yang tze River v alley　M iddle Triassic　Pleuromeia　Isoëtales　Systematics
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图版Ⅰ
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图版Ⅱ
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