全 文 ：2003年 6 月
June 2003
中国油料作物学报
Chinese journal of oil crop sciences
第 25 卷第 2 期
Vol.25 No.2
芝麻菜属与芸薹属属间远缘杂交研究进展
张涛 , 孙万仓
(甘肃省农业科学院经济作物研究所 ,甘肃 兰州 730070)
摘要:芝麻菜具有抗旱 、抗病 、耐瘠等特性 , 是优异的油料作物资源。针对芝麻菜的利用现状 ,从芝麻菜属与芸
薹属属间远缘杂交以及杂交不亲和性研究等方面 , 综述有关研究进展。
关键词:芝麻菜属;芸薹属;远缘杂交
中图分类号:S565.403　　　文献标识码:A　 文章编号:1007—9084(2003)02—0107—03
　　芝麻菜属(Eruca Mill)包括 E .vesicaria L .,
E .setulosa Boiss , E .sat iva Mill [ E .longirostris
Uechtr , E.orthosepala(Lange)Lange] , E .pinnat-
i f ida (Desf)Pomel (B .pinnati f ida Desf), E .lon-
choloma (Pomel)(Brassica loncholoma Pomel)5 个
种。芝麻菜属植物是世界干旱 、半干旱地区的重要
油料作物 ,具有抗旱 、耐瘠 、抗(耐)病等特性 ,能为油
菜等芸薹属油料作物提供一些有利的基因资源。许
多学者进行了芸薹属与芝麻菜属属间杂交研究 ,并
取得了一定成绩 。
1　芝麻菜属与芸薹属属间杂种的获得
Nagaharu 等[ 1] 早在 1937 年就用芝麻菜(E .
sat iva)与甘蓝(B .oleracea)进行了杂交研究 ,并获
得了远缘杂交种子。M izushima[ 2] 用白菜型油菜
(B .campestris)同芝麻菜远缘杂交 ,获得了 9个 AE
杂种植株 。Matsuzaw a和 Mekiyanon 等[ 3]通过芝麻
菜与 B .rapa 杂交获得了带有芝麻菜细胞质的B .
rapa CMS材料。Heyn等[ 4]以甘蓝型油菜(B.na-
pus)与芝麻菜远缘杂交研究获得了杂种 , F1 杂种为
双二倍体(2n=60 ,AACC—EE)。Bural等[ 5]通过有
性杂交直接获得了芝麻菜与芥菜型油菜(B .
juncea)的属间杂种 。
生物技术如组织培养 、原生质体融合等技术的
发展 ,为克服远缘杂交不亲和性提供了先进的方法
和技术 ,使过去难以获得远缘杂种的人工远缘杂交
获得了杂种 ,并提高了获得远缘杂种的频率。此外 ,
远缘杂种 F1 能通过无性繁殖方式保存下来 ,为开发
利用芝麻菜属遗传资源 、培育油菜新品种和新类型
开辟了新的途径。Agnihot ri等[ 6] 采用胚拯救技术
获得了 E .sat iva ×B .campestris 杂种 。 Robers
等[ 7]以 B .rapa 品种 Per 为母本 , E .vesicaria 为父
本杂交 ,通过胚拯救技术获得了 AE 杂种 。Mat-
suzaw a和 Mekiyanon 等[ 3]通过胚拯救技术成功地
得到了芝麻菜与 B.rapa 双单倍体植株(2n =
21EA), 并由这类植株产生了倍半二倍体(2n =
31EAA)。Faleson[ 8] 采用原生质体融合技术 ,将甘
蓝型油菜的下胚轴原生质体与 E .sat iva 的叶肉原
生质体融合 ,获得杂种细胞 ,这些杂种细胞再生形成
23个杂种植株 。Sikdar[ 9]采用原生质体融合技术获
得了芝麻菜与芥菜型油菜(B .juncea)的属间体细
胞杂种 。
2　芝麻菜属与芸薹属属间杂交不亲和
性研究
芝麻菜属与芸薹属属间杂交高度不亲和。孙万
仓[ 10]采用我国芝麻菜与三种类型的油菜进行杂交 ,
共授粉 15 990个柱头 ,获得 1 257个角果 ,720 粒杂
交种子 , 675个 F1 植株 ,结角率仅为 7.80%,结籽率
为 4.5%。经形态学鉴定 ,F1 植株均为偏母植株 ,试
验结果基本与前人的研究结果一致。孙万仓对芝麻
菜与甘蓝型油菜间杂交的花粉 、柱头相互作用研究
表明 ,芝麻菜与油菜的远缘杂交生殖障碍主要是受
精前障碍 ,即杂交不亲和 。油菜与芝麻菜花粉很难
附着到异源柱头上 ,即使花粉附着到异源柱头上 ,也
难以萌发 ,花粉管伸长生长困难。当对自交不亲和
的芝麻菜控制授粉自交时 ,也发生类似现象 ,差异仅
在于不亲和程度较低而已 ,表明远缘杂交不亲和与
自交不亲和可能存在某种内在联系。芝麻菜与油菜
杂交存在的杂交不亲和现象并不意味着杂交完全不
收稿日期:2002—11—06
基金项目:甘肃省自然科学基金项目(ZS021—A25—033—N)
作者简介:张涛(1971—),男 ,甘肃山丹人 ,助理研究员 ,在读博士生 ,主要从事油菜遗传育种研究。
能发生受精过程及产生杂种胚 ,少数异源花粉在柱
头上萌发生长及杂交角果中败育胚残迹存在的事
实 ,表明有杂种胚产生 ,但杂种胚发育为成熟胚的机
率较小 。杂交角果生长发育测量发现 ,远缘杂交角
果在授粉后 8d左右开始停止生长 ,据此推断杂种胚
的败育时期可能会更早 ,故胚拯救应在授粉后 7d左
右进行。
Sampson报道[ 11] ,自交不亲和(SI)的芝麻菜与
自交亲和(SC)的 Erucastrum gallicium 杂交 , Eru-
castrum gallicium (SC)×E .sativa (SI)表现杂交
亲和 , 但 E .sativa (SI)×Erucastrum gal licium
(SC)表现杂交不亲和 ,表明芝麻菜与其它种杂交
时 ,存在单向不亲和性 ,并表现开花期比蕾期强烈 。
孙万仓[ 10]认为 ,以油菜作母本与芝麻菜杂交较易获
得杂交种 ,反交则难以获得杂交种 ,表明杂交种产生
受母本影响很大 ,而且符合单向不亲和规律 ,但白菜
型油菜(SI)×芝麻菜(SI)正反交在结籽率方面的巨
大差异 , 则很难用单向不亲和理论解释 。Nishi
等[ 12]研究表明 ,芝麻菜对染色体为 n=10的芸薹属
种来说是优良的花粉供体 ,作父本与染色体数少的
种杂交 ,相对结实率较高 。
3　芝麻菜属与芸薹属属间杂种的遗传
学特征
芝麻菜属与芸薹属属间杂交所得杂种普遍存在
偏母性 ,真杂种的比例非常小 。Eenink 报道[ 13] ,芝
麻菜属给芸薹属授粉所得种子为偏母种子 ,而非真
杂种 ,是由于假受精所致 。Eenink以甘蓝的无性系
Kolos为母本与芝麻菜品系 69022杂交和以甘蓝品
系69002为母本与芝麻菜品系 69039杂交时 ,均获
得了偏母种子。
Nishi等[ 12]用芝麻菜与 B .campestris杂交 ,获
得的种子中偏母种子居多 ,真杂种所占比例较小 。
Nagaharu等[ 1]研究表明 ,芝麻菜与甘蓝的远缘杂种
F 1植株形态表现为双亲的中间型 ,其丛生叶有蜡
质 ,深绿色 ,类似甘蓝 ,但有深的缺刻。F1 植株总体
形态基本与芝麻菜相似 ,特别是花冠 ,窄花瓣 ,肉色 ,
具有明亮的红色脉纹等。F1 杂种的染色体观察发
现 ,减数分裂终变期染色体数目变化很大 ,分布在
17 ～ 20之间 ,少数为明显的二价体 ,染色体构型为
(0 ～ 3)Ⅱ +(20 ～ 17)Ⅰ ,中期 Ⅰ的染色体配对为
45%三价体 、31%二价体 、15%一价体。二价体位于
赤道区 ,很容易同单价体区分开来 ,在整个纺锤体上
单价体的分布是随机的。单价体染色体行为明显不
正常 ,有些单价体随着分到两极的二价体走向纺锤
体最近的一极 ,有些则保持原状 ,形成额外的间期状
的核。杂种开花后 ,花器表现畸形 ,雌蕊不完全 ,花
柱弯曲 ,雄蕊普遍退化 ,花药空秕 。
Agnihot ri 等[ 6] 研究表明 , 由 E.sat iva ×B.
campestris杂种胚形成的小植株表现出双亲的形
态 ,染色体数目 2n =42 , 为异源四倍体 。杂种总
DNA与 2 个探针(白菜型油菜顺接重复 DNA和小
麦 18S 核糖体 DNA)杂交结果表明其来源于 2 个亲
本染色体组 ,杂种自交可育 , A3 世代仍保持较高育
性水平 。
4　展望
有关研究表明 ,芝麻菜与芸薹属间具有一定的
亲缘关系[ 14] ,将芝麻菜的优异性状导入芸薹属种具
有一定的可行性 。同时 ,现代生物技术如体细胞融
合 、染色体工程的发展为不同物种之间的基因转移
提供了强有力的手段。因此 ,通过远缘杂交等途径
将芝麻菜的抗旱 、抗病 、耐盐碱等优异性状导入油菜
或将油菜的丰产优质性状导入芝麻菜 ,是一项具有
重要科学意义和生产价值的研究工作 ,对我国北方
干旱地区的油料作物生产具有十分重要的意义 。
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湖北省科协积极举办“6.29”全国科普行动日活动
隆重纪念“科普法”颁布一周年
　　为了深入贯彻党的十六大精神和“三个代表”重
要思想 ,落实中共中央书记处对科协工作的指示精
神 ,中国科协决定在《中华人民共和国科学技术普及
法》颁布一周年之际 ,在全国开展“6.29”全国科普行
动日活动。目的是在全社会营造学习 、贯彻 、落实
“科普法”的良好氛围 ,以“6.29”全国科普行动日活
动为契机 ,大力宣传“科普法” ;树立“6.29”全国科普
行动日活动品牌 ,使之成为一项有影响的全国性大
型系列科普活动 ,成为科协科普工作的一个亮点 ,打
造科普工作的新品牌;充分发挥“科普法”赋予科协
在科普工作中主要社会力量的作用 ,加强同有关党
政部门 、社会团体 、企事业单位的合作 ,整合科协和
社会的有关资源 ,推动科普工作的群众化 、社会化 。
根据中国科协《关于开展“6.29”全国科普行动
日活动的通知》(科协发普字[ 2003] 24 号文件)精
神 ,湖北省科协认真研究并制定了《“6.29”全国科普
行动日湖北省活动方案》 。
6月 29日前夕 ,全省各级科协围绕学习 、贯彻 、
落实“科普法” ,联合人大 、宣传 、科技 、教育 、司法等
有关部门 ,通过举办座谈会 、讲座 、电视广播讲话等
多种形式 ,纪念“科普法”颁布一周年 。并邀请省内
著名科学家 、科普工作者举办纪念“科普法”颁布一
周年座谈会。6月 29日前后 ,全省各级科协利用科
技馆 、新闻传媒 、科普画廊(橱窗)、科普网站等公共
传播平台开展“科普法”宣传活动 。湖北省科协制作
了数套“科普法”宣传展板 ,供各级科技馆巡展 ,制作
了一批“科普法”宣传画 ,供各地张贴;湖北科普网
(www.hast.o rg.cn)提供“科普法”知识挂图电子
版 ,供各地下载和宣传使用。全省各级科协组织公
众通过邮寄答题卡 、网上答题的方式踊跃参加中国
科协在全国举办的“科普法”知识竞答活动 。湖北省
科协在《湖北科技报》和湖北科普网上刊登全国“科
普法”知识竞答活动公告和题目 ,并加印 3 万份《湖
北科技报》供各地科协组织竞答活动使用。在 6月
29日及前夕 ,湖北省各级科协 、学会 、基层科协在全
省各地积极组织科普志愿者进农村 、进社区 、进学
校 ,开展科技下乡 、科技咨询 、科普讲座 、科普宣传等
形式多样 、内容丰富的科普传播活动 。
109张涛等:芝麻菜属与芸薹属属间远缘杂交研究进展