全 文 ：园 艺 学 报 1999 , 26(6):384～ 390
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:1999-04-12;修回日期:1999-08-23。
＊国家自然科学基金 、 浙江省自然科学基金资助项目。
芸薹属植物分子标记技术和基因组研究进展＊
———文献综述
卢 钢1 曹家树1 陈 杭2
(1浙江大学华家池校区园艺系 , 杭州 310029; 2 北京市农林科学院蔬菜研究中心 , 北京 100089)
提 要 综述了芸薹属植物分子标记技术 、 遗传图谱构建 、 基因组比较及基因定位的最
新研究进展 , 并对其研究前景进行了讨论。
关键词 芸薹属;基因组;分子标记
1 芸薹属植物遗传图谱研究现状
1.1 分子标记技术的发展
Slocum 等〔1〕率先利用经典的 RFLP (Restriction fragment length polymorphism , DNA限制性
片段长度多态性)分子标记构建了普通甘蓝×花椰菜亚种间 F2代群体的连锁图谱。以后
相继有甘蓝型油菜 、 芸薹 、 黑芥 、甘蓝等遗传图谱的报道 。早期发表的芸薹属图谱均为
RFLPs分子标记 , 并获得了多个种的成套标记探针 。但 RFLP 技术实验过程复杂费时 , 不
易在育种实践中应用。以 DNA 多聚酶链式反应 (PCR)为基础发展的随机扩增多态性
(Random amplified polymorphic DNA , RAPD)、简单重复序列多态性 (Simple sequence repeat
polymorphism , SSRP)等技术 , 由于多态性高得到了迅速发展。特别是 Vos等〔2〕结合 RFLP
与PCR长处发明的扩增片段长度多态性技术 (Amplified fragment length polymorphism , AFLP)
大大丰富了指纹图谱的多态性 , AFLP 和SSRP 等一起被认为是构建 “饱和” 图谱的有力工
具〔3〕 。近几年发表的芸薹属图谱大多是以 RAPD〔4 ,5〕和 AFLP 等几种分子标记构建完成
的〔6〕 。一些新近发展的分子标记技术 , 例如特征序列扩增 (Sequence characterized amplified
region , SCAR)、 序列标记位点 (Sequence tagged sites , STS)也被用于芸薹属植物遗传图谱
构建〔7〕 。
1.2 研究群体的发展
芸薹属 6个种中 , 已经有甘蓝 (B .oleracea L)〔6 ,7〕 , 甘蓝型油菜 (B .napus L.)〔8 , 9〕 ,
黑芥 (B .nigra L.)〔10〕 , 芸薹 (B.campestris L.syn.B .rapa L.)〔11 , 12〕 , 芥菜 (B.juncea
Coss.)〔13〕等5个种的 30多份分子图谱发表 , 其中甘蓝 、 甘蓝型油菜等作物的图谱已趋于
饱和。Chung等〔7〕所构建的甘蓝图谱达 1 606 cM , 包含了 307个 RFLP 、 RAPD 、 STS 等标
记 , 平均标记间距只有 5 cM。需要指出的是 , 芸薹种的研究大多以白菜型油菜为材料 ,
对于我国品种资源最为丰富的芸薹类蔬菜涉及很少 , 尤其是对中国白菜这一大类群的研究
更显欠缺 。
芸薹属图谱大多是利用亚种及品种间F2 群体构建的 , 只有B.juncea〔13〕 、 B.napus〔8 ,9〕
等构建了双单倍体 (Doubled-Haploid DH)群体图谱 。DH 群体是永久性作图群体 , 便于进
行连续性研究及不同实验室间的交流。对于数量性状的定位 , 特别是抗病性 、 耐盐性 、 耐
寒性等抗性性状 , 用 F2等群体的单个植株估计往往不可靠 , DH群体是遗传分析的理想群
体。但DH 群体产生过程会发生严重的偏分离现象 , 特别是一些芸薹属种类小孢子或花粉
培养并不容易 , 很难建立 DH 群体 。所以 , Kole等〔14〕利用重组近交系 (Recombinant inbred
line , RIL)构建B .rapa 图谱 。RIL群体也是永久性群体 , 利用该群体可通过在不同地点 、
不同时期的生长调查 , 更为直接精确地评价数量性状的误差 。在B.rapa RIL 群体 890 cM
长的染色体上有144个 RFLP标记位点 , 平均标记间距 6.0 cM;而用来自同一植株的F2 群
体标记144个位点却有 1 785 cM 长。故 RIL图谱比 F2图谱更接近实际 。
2 芸薹属比较基因组研究
从基因组角度研究芸薹属的进化有赖于图谱工作的进一步深入 。在建立 “饱和” 图谱
基础上 , 比较芸薹属不同种 、 亚种间染色体的同源性 , 从而确定各染色体的起源和进化 ,
甚至同一种上的复制位点也可提供染色体进化线索。芸薹种基因组在 cDNA水平上有较高
比例重复 , 平均每个探针有 1.5个标记位点〔15〕 , 甘蓝种也有相似的结果〔16〕 。分析芥菜图
谱基因组织结构 , 其中有 15%的探针涉及群内重复 , 而 34%的探针涉及到连锁群间重
复〔14〕 。连锁群间的远高于群内 , 多倍体B .napus 也如此 。黑芥图谱中〔17〕不同连锁群间的
重复部分总是同时出现在 3个完全不同的连锁群体上 , 而且顺序相似 , 这些重复位点可能
代表同源染色体部分 。这表明黑芥基因组由一个基本原始基因组复制而来 , 但其间发生了
重排 , 而同线型 (Syntenic)部分被保留下来。
比较相近种间基因同线型是一个证实基因组进化的有力工具。细胞学的研究曾假设芸
薹属从一个共同 x=6的非整倍体祖先进化而来。以芸薹为例 , Robblin等曾提出其染色体
组成是 AABCDDEFFF。通过染色体比较 、 随体染色体数和同工酶标记分析 , Chen 等推测
原始祖先基因组 x=3。比较二倍体芸薹和甘蓝分子连锁图谱 , 可发现被保留的连锁重排
的许多区域〔18〕。McGrath等也发现两者在碱基序列和基因拷贝数的相似性 。这些结果证实
了两者有非常相近的进化关系。芸薹有 71%以上的两个位点之间间隔较大 , 这正是目前
所发表的文献中芸薹图谱大于甘蓝的原因 , 也说明这两个种在各自进化过程中发生了缺失
或插入现象 , 从而形成不同的间隔长度 。利用荧光原位杂交 (Fluorescence insitu hybridiza-
tion , FISH)方法也证实 A 、 C 基因组高度的同源性〔19〕。Truco 等〔20〕根据 A 、 C间高度同源
性 , 假定A从 C基因组衍生而来 , 并推断当前栽培的二倍体种由两个主要类群进化而成 ,
即B.rapa/ B.oleracea类与B .nigra 类。利用同一套 RFLP 探针 , 分析芸薹属A 、 B 、 C 基
因组 , A 、 C基因组的大多同源部分都可以定位在B.nigra 基因组上〔17〕 。这表明了 A 、 B 、
C基因组也非常相似。通过基因组比较表明芸薹属基因组进化过程中发生了染色体融合或
(和)裂变 , 从而导致染色体数目的变化;同时也伴随有大片段染色体的易位和倒位。如
果确如所假设的芸薹属由一个共同原始祖先进化而来 , 那么值得研究的是 , 在芸薹属进化
过程中 , 哪些基因是在原始种中能够表达的而被保存下来 , 哪些会获得新的功能或者表现
为基因沉默 , 据此可以探讨芸薹属植物基因沉默模式 。
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由于同属十字花科的拟南芥菜作为模式植物已经有相当深入的研究 , 芸薹属和拟南芥
基因组比较研究令人关注 。利用拟南芥菜克隆基因作为探针同芸薹种杂交 , 在拟南芥上有
12个 RFLP位点的 24个探针检测到了芸薹种 14个 RFLP 位点 , 只是标记间隔距离在芸薹
中比拟南芥上大 2倍以上。Lagercrantz〔21〕利用大量拟南芥探针进一步证实了两者的同源性。
不同物种间基因功能及连锁关系的保守性在数量性状位点上也有反映。芸薹 、 欧洲型油菜
包括控制开花时间的两对基因区域分别与拟南芥染色体 4和 5有较强的同源性〔22〕 。Bohuon
等〔23〕发现的 6个影响甘蓝开花时间的QTLs , 其中 3个位于已知含有几个开花相关基因的
拟南芥染色体的重复同源区域 。在黑芥上也发现了拟南芥迟开花基因 CO的同源基因〔21〕 。
黑芥基因组 (每个二倍体核 0.97 pg)大约是拟南芥 (0.3 pg)的 3倍 , 一般认为拟南芥
基因组没有大的复制片段 , 据此推测拟南芥基因组可能在基因组含量甚至结构方面同假设
的芸薹属祖先基因组相似 。通过基因组进一步比较可以构建出一个芸薹属原始祖先种的染
色体骨架 。与禾本科基因组的相对保守进化过程不同 , 芸薹属基因组表现为特有的进化特
性 , 值得我们进一步探索 。
3 芸薹属基因定位
在构建图谱基础上 , Landry 等〔24〕率先开展了芸薹属植物甘蓝根肿病抗性基因的定位
分析 。以后近等基因系分析法和分离群体分组分析法发展成为质量性状快速定位的有效方
法 , 例如黑胫病 、白锈病等抗病性的定位〔25～ 27〕以及芸薹的有毛 、无毛基因 , 甘蓝型油菜
的春化基因等部分农艺性状的基因定位〔28 , 29〕等 。但由于许多重要农艺性状均为数量性状 ,
只有通过QTLs分析才可将多基因性状分解成若干单一的遗传组分进行分析。芸薹属上对
叶形态 、初花时期 、 耐寒性和油酸含量等诸多性状进行了 QTLs定位〔30 ,31〕 。利用已定位的
基因可以将其应用于分子标记辅助选择育种 , Thormann等〔32〕将与控制黄色种皮的基因 Yls
紧密连锁的分子标记位点用于高油酸品种选育的早期鉴定 。
3.1 根肿病
目前对根肿病多个生理小种的抗性基因进行了定位 , 例如 pb2 、 pb7分别位于连锁群
6 、 2上〔24〕。Voorrips等〔6〕利用 RFLP 和 AFLP 标记图谱定位 pb3 、 pb4 基因的几个 QTLs位
点 , 为多个生理小种的综合研究提供了新途径 。在中国白菜中没有发现抗根肿病的材料。
Kuginuki等〔4〕利用由欧洲型油菜引入的白菜抗性材料 , 发现 3个标记同抗性主效基因连
锁 , 由此推测芸薹种的抗性同欧洲型油菜一样 , 均由一个主效基因加上一些微效基因控
制。
3.2 开花时间
Ferreira等〔31〕将控制甘蓝型油菜开花时间的单个主效基因定位于 RFLP 图谱的第 6连锁
群上。而在芸薹上两个主效 QTLs分别位于 RFLP 图谱的连锁群 2 、 8上〔33〕 。Nozaki〔5〕的实
验同样证实了开花时间连续分布并倾向于早花类型 , 也就是说它由一系列基因控制 , 并至
少有 2个连锁基因同开花时间有关。Osborn等也发现甘蓝型油菜开花时间影响最大的QTL
位于连锁群6上 , 另外两个有较大影响的 QTL位于连锁群 12 、 16上。这 3个QTLs可以解
释2/3以上的表现型变化〔22〕 。在对芸薹的 RIL 群体研究中也取得了相似的结果 , 芸薹一
半以上表现型的变化由 3个 QTLs即可解释。Camargo等〔34〕发现的 3个QTLs可以解释甘蓝
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54.1%开花时间系数的变化。而对芸薹 、甘蓝 、 甘蓝型油菜进行比较 , 并没有发现三者之
间有同开花时间相关的保守区存在 。值得注意的是 , 许多同生命周期有关的性状 , 例如开
花时间 、 春化反应 、 种子休眠和抗冷性等性状有可能部分地被多效基因所控制 , 在芸薹中
发现的一个同抗寒性有关的QTL位于一个春化要求的位点附近〔33〕 。
3.3 自交不亲和性
芸薹属植物自交不亲和反应的识别物质为 S 基因特异糖蛋白〔35〕 。早在 1985年 Nas-
rallah等〔36〕就获得了甘蓝编码 S-糖蛋白等位基因 (SLG) cDNA 克隆 , 以后对其遗传行为
进行了研究 。以一个具有高度活性的SLG6等位基因的 DNA克隆作为探针定位 4个甘蓝类
的分离群体的同源 RFLP位点 , 探明了 3个连锁位点〔16〕。Camargo 等〔37〕通过对甘蓝×花椰
菜分离群体内单个个体的自交不亲和性表现型分析 , 证实 SI基因同第 2连锁群上一个
RFLP 位点紧密连锁 。Nozaki等〔5〕对中国白菜和日本水菜杂交后所得的 F2 群体进行分析 ,
发现一个 RAPD标记 F09-1040与之紧密连锁 , 该标记也位于第 2连锁群上 。
4 细胞器基因组与胞质雄性不育
胞质雄性不育 (Cytoplasmic male sterility , CMS)遗传基础的探索促进了芸薹属植物细
胞器基因组的研究。比较油菜雄性可育和雄性不育胞质杂种 mtDNA 片段已鉴定出一些可
能与CMS有关的 mtDNA 片段 , 例如 pol 不育类型的 pol-urf〔38〕 , ogu 不育类型的 orf138〔39〕
等。Handa等〔38〕发现不育胞质线粒体 DNA在 atp6基因位点附近发生重组 , 产生一个新的
能编码 105个氨基酸的 orf224 , 这段序列可能与 polCMS 有关。进一步分析证实 orf224 (或
pol)N-末端编码区来自于一个正常的线粒体基因 orfB , 而另外部分来源不清楚 。最近发
现 orf224与 orf222的核苷酸序列有 85%的相似性 , 两者编码的蛋白质有 79%相似。 orf222
在 napCMS的转录水平是恢复系的几倍 , 而且两者在转录区域上存在本质差异〔40〕 。对甘蓝
型油菜的 napCMS 、 polCMS 、 oguCMS 不同类型 mtDNA RELP 图谱比较 , 发现多态性较高 ,
可能有不同的起源〔41〕 。对 5种限制性内切酶萝卜型 CMS 油菜线粒体基因组酶切图谱已见
报道 , 但同可育线粒体基因组进行比较 , 两个基因组置换频率太高 , 限制了对 CMS 现象
有关的差异区段的定位。
对甘蓝型油菜和白菜型油菜不育系叶绿体基因组 (cpDNA)RFLP 图谱分析显示 , 叶
绿体也可能是这些植物胞质育性基因的载体。油菜叶绿体 DNA经 EcoRI 、 BamHI、 Hind Ⅲ
等酶解后 , 在不育系和保持系间存在分离片段数目相对位置的明显差异 , 进一步将油菜差
异片段作为探针与 rRNA基因杂交后发现 , 油菜花粉育性特异的 cpDNA片段均位于反向重
复区 16srRNA基因 5′末端前 4.0至 6.0 kb之间 。芸薹属 cpDNA 和mtNDA之间也存在同源
性。但是从现有的研究资料来看 , 作为 cpDNA一定与雄性不育有关的确切证据不多。
5 芸薹属基因组研究展望
虽然许多芸薹属植物的遗传图谱已趋向 “饱和” , 但其饱和程度还不能满足育种工作
者的要求 , 尚不足以进行基因操作 。利用亲缘关系较远并有一定利用价值的亲本 , 特别是
一些有特殊基因的野生种 , 不仅可大大提高图谱的 “饱和度” , 而且可丰富作物的遗传基
础。目前的连锁图大多是以 RFLP标记绘制的 , 需要将图中的 RFLP 标记转化成PCR标记。
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正在利用的 STS技术 , 因其测序工作量大 , 成本高 , 阻碍了其在MAS 上的应用〔42〕 , 我们
应特别注意分子标记技术的发展动态 , 特别是人类基因组研究计划 , 因为植物图谱技术大
多是从动物研究上发展而来的 。目前各个实验室构建的 RFLP 图谱所用的探针不同 , 各种
图谱可比性不是很大 。只有选用永久性的作图群体 , 利用可比性分子标记才能有利于不同
实验室之间的研究交流 , 从总体上探索芸薹属的进化关系 。
物理图谱的研究这几年发展很快 , 目前水稻 、 拟南芥和番茄的 YAC 文库 、拟南芥 、
高粱 、 水稻的 BAC文库相继建立 , 利用这些文库结合 DNA标记可以建立物理图谱。中国
科学院基因研究中心构建了高分辨率的水稻基因组物理图谱。一些学者正尝试将遗传图谱
中的标记 (或定位的基因)同染色体片段相联系 , 将分析所得的连锁群同单个染色体相联
系 , 其研究方法目前主要利用 STS 、 FISH 等技术〔43〕 。基于芸薹属植物的重要性 , 美国 、
加拿大等正计划开展芸薹属甘蓝的基因组研究计划。在以后的研究工作中 , 应用分子标记
技术在建立物理图谱和遗传图谱的基础上 , 必将最终阐明基因组的全部序列和遗传信息 。
参 考 文 献
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Progress of Study on Molecular Markers and Genome of the Genus
Brassica —A Review
Lu Gang1 , Cao Jiashu1 , and Chen Hang2
(1Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou 310029; 2Beijing Vegetable Research Center , Beijing
100089)
Abstract This paper reviews the recent progress of research on molecular markers , construction
of molecular maps , genome comparison and gene mapping in Brassica species and the future develop-
ment is also discussed.
Key words Brassica ;Genome;Molecular markers
390 园 艺 学 报 26卷