全 文 ：第 33卷第 5期
2006年 9月
浙　江　大　学　学　报(理学版)
Journal of Zhej iang University(Science Edition)
http:/ /www. journals. zju. edu. cn /sci Vol. 33 No . 5Sep. 2006
收稿日期:2005 - 04 - 22.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39270060);浙江省自然科学基金资助项目(397057).
作者简介:王月丰(1978 -),男 ,硕士 ,主要从事植物分类和水生植被构建的研究.
*通讯作者:丁炳扬 , E - mail:dby@w zn c. zj. cn .
菱属植物形态性状的可塑性及其分类学意义
王月丰1 , 丁炳扬2* , 胡仁勇2 , 金明龙3
(1. 兰州大学 生命科学学院 , 甘隶 兰州 730000;2. 温州师范学院 生命与环境科学学院 , 浙江 温州 325027;
3. 杭州万向职业技术学院 , 浙江 杭州 310023)
摘　要:对国产菱属植物 31 个居群的 13 个检索性状进行了测量 , 并运用散点图 、柱状图和方差分析等方法 ,对性
状的可塑性及其分类学价值进行分析 、评价. 结果显示:1.依果体大小可以把菱属植物划分成 3 大类群 , A 类群果
体最小 ,只有细果野菱 1 种;B 类群包含了除细果野菱外的所有野生菱 , 包括东北菱 、无颈东北菱 、冠菱 、丘角菱 、耳
菱 、格菱 、野菱等;C 类群果体最大 , 包括四角菱 、二角菱 、乌菱 、南湖菱等所有的栽培种. 2. 在种之间 , 果喙和腰角变
异式样丰富 ,但种内居群间变异稳定 , 可以作为鉴别性状. 3.瘤突高度 、叶和气囊的性状分类学价值不大.
关　键　词:菱属;果实;腰角;果喙;分类价值
中图分类号:Q949　　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008 - 9497(2006)05 - 567 - 06
WANG Yue - feng 1 , DING Bing - yang 2* , HU Ren - yong2 , JIN M ing - long3(1. College o f L i f e Sciences ,
Lanz hou University , Lanzhou 730000;2. School o f L i f e and Environmental Science , Wenz hou Normal College ,
Wenz hou 325027 , China;3. Hangz hou Wan xiang Technology College , Hangzhou 310023 , China)
Analysis of morphological plasticity of Tra pa from China and its taxonomic signification. Journal of Zhejiang
Univer sity(Science Edition), 2006 , 33(5):567～ 572
Abstract:Based on the scatter diag r am , histo g ram and univariate analy sis , the mo rpho lo gical plasticity of 31 popula-
tions of Trapa f rom 10 provinces in China was analy sed and evalua ted. The re sults show ed that:1. The Trapa
could be divided into three g roup by the size of nuts. “A” is only one species - Trapa max imowiczii . Its nut is the
smallest;“ B” g r oup includes T. manshurica , T . manshurica , f . kormarov ii , T. japonica , T. incisa , T . potan-
inii , T . pseudoincisa. Their nuts are big ger. They ar e all w ild Trapa. The nuts o f “C” g roup are the bigg est , in-
cluding all plant Trapa. They are T . quadrisp inosa , T . bispinosa , T . acornis , T . bicornis;2. the mo rpho lo gical
char acte r of snout and pseudohorn could be used to distinguish the taxa o f w ild Trapa , because their va riability in
popula tions of specie s is limited , and among diffe rent species the variability is abundant. 3. Height o f tube rcle and
char acte r of leaf and pe tiole sw elling a re of little taxonomic signification.
Key words:Trapa;size o f nut;pseudoho rn;snout;ta xonomic significa tion
　　菱属植物分布于欧 、非 、亚的温带至热带地区.
自 1753年 ,林奈建立菱属(Trapa)以来 ,不少学者
对其分类作了系统研究 ,积累了丰富的资料[ 1 ～ 4] . 但
菱属植物的种类划分 ,至今争论较大 ,主要有两种分
类处理意见:以 Vassiljev V. [ 2 , 3] 为代表的细分观
点 ,把世界菱属植物划分为 70余种;而 Tuit in T .
G. [ 5] 认为菱属植物变异多样 ,种间有许多过渡类
型 ,难以明确区分为不同的种 ,因而把欧洲的菱属植
物合并为一个复合种.
形态性状变异丰富而复杂是菱属植物分类意见
难以统一的重要原因 , 对此国内外学者已有论
述[ 6 , 7] . Chung[ 8]根据角的数目和形态 、果实大小等 ,
把韩国的菱属植物分为 5 种 2变种;Yasuro[ 9] 也对
日本西南 21个菱居群形态进行了讨论.在国内 ,熊
治廷[ 10 ～ 12]研究了湖北菱属的数量分类和分类性状
的定量评价 ,但他居群采样的面过于狭窄 ,可能导致
对性状可塑性估计不足;万文豪[ 7] 、于丹[ 13] 也讨论
了菱属植物分类和性状特征的舍取问题 ,但没有进
行数量分析 ,其结果缺少说服力.可以看出国产菱属
植物的研究还缺少在多居群采样的基础上 ,对性状
的变异范围及可塑性进行分析 ,进而评价其分类学
意义的工作. 而这方面工作在藤山柳属(Clemato-
clethra)[ 14] 、狭叶沙参复合体(Adenophora gmelini i
complex)[ 15] 、丛枝蓼复合体(Polygonum posumbu
complex)[ 16] 等的分类中取得良好效果. 本文在我国
产菱区广泛居群取样的基础上 ,统计分析了菱属植
物形态性状的变异式样 ,探讨其分类学意义 ,为种类
划分提供可靠的证据.
1　材料与方法
1. 1　野外居群调查和形态观测
野外调查中国 10 个省 12 个种的 31 个居群
(见表 1)的菱属植物 ,按居群方式采样[ 17] 使所采样
本在形态特征和生境特点上有充分代表性.每个居
群观测个体数不少于 10 个. 根据文献[ 7 ～ 12]测量
了通常作检索性状的果实(见图 1)和叶片的 13个
性状 ,包括果体高度 、果体宽度 、果颈高度 、果冠直
径 、腰角长度 、腰角基围 、瘤突高度 、叶长 、叶宽 、叶柄
长与直径 、气囊长度和直径.种类划分依据文献[ 18 ,
19] .
1. 2　数据处理
果体高度 、果体宽度和瘤突高度的分析是以居
群为单位 ,把它们的平均数±标准差(M ±SD)在二
维坐标上作图 ,用来探讨其数值的分布情况.部分相
关性状用散点图来进行分析.种内居群间和种间性
状变异的显著性分析采用一元方差分析法 ,多重比
较采用 Duncans法.用标准差(SD)和变异率(CV)
来衡量居群内性状的变异大小. 统计分析使用 SPSS
12. 0软件.
表 1　居群采集地及果体高和果体宽的变异式样
Table 1　Location o f popula tions investig ated and plasticity of nuts
种名 Species 采集地点
Location
居群号
Populations code
果体高 Height of nuts
变异率
(CV) /%
种内居群间比较*
Signification in Species
果体宽 Width of nuts
变异率
(CV) /%
种内居群间比较
Signification in Specie s
四角菱
T . quadrispinosa
安徽芜湖 Tq1 10 a 9 a
浙江绍兴 Tq2 4 a 5 a
浙江绍兴 Tq3 7 a 12 a
二角菱
T. bispinosa
江苏洪泽 Tbs1 4 ab 5 a
湖北武昌 Tbs2 6 a 10 a
河北安新 Tbs3 11 b 11 a
南湖菱 T . acornis 浙江嘉兴 Ta 10 10
乌菱
T. bicornis
云南大理 Tbc1 16 c 17 c
湖北荆州 Tbc2 10 b 10 b
广东潮安 Tbc3 6 a 6 a
格菱
T . pseudoincisa
浙江宁波 Tps1 12 a 7 b
安徽芜湖 Tps2 14 b 6 a
江西永修 Tps3 7 b 6 c
耳菱
T. potaninii
哈尔滨 Tpo1 8 a 8 b
安徽休宁 Tpo2 8 b 14 a
野菱
T . incisa
安徽芜湖 T i1 13 a 6 a
浙江绍兴 T i2 19 ab 11 ab
云南大理 T i3 10 bc 16 ab
湖南湘阴 T i4 8 c 8 b
无颈东北菱
T . manshurica
f . kormarov ii
江苏洪泽 Tmk1 12 b 11 a
湖北沙市 Tmk2 10 a 7 b
江西永修 Tmk3 13 b 6 b
丘角菱
T . japonica
江苏洪泽 T j1 18 a 9 a
江苏洪泽 T j2 11 b 8 b
湖北沙市 T j3 11 a 8 c
细果野菱
T . max imowiczii
浙江绍兴 Tma1 10 a 10 ab
安徽芜湖 Tma2 12 ab 12 b
安徽休宁 Tma3 10 b 12 a
江西吉安 Tma4 11 ab 16 a
冠菱 T . lit winowii 哈尔滨 T L 8 6
东北菱 T. manshurica 哈尔滨 Tmn 7 6
　*　a , b , c 表示在同一种的不同居群间差异 P<0. 05.
568 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 33 卷　
图 1　所测量的部分菱性状示意图
a:果体高度 , b:果体宽度 , c:果颈高度 , d:果冠直径 , e:腰角长度 , f:
瘤突
F ig . 1　Mode of measuring o f nut
a:height of nut , b:width of nut , c:height of nut neck , d:diameter
of apical coron a , e:length of pseudohorn , f:tub ercle.
2　结　果
2. 1　果体
果体是指去掉角刺的果实实体部分.由于除去
了角刺的变异 ,比带有角刺的果实高度和宽度更能
反映果实的实际大小.
2. 1. 1　果体高度
根据图 2所示 ,在 12. 2 mm 和 23. 4 mm 处 ,菱
的果体高度可以明显地划分成三大类群:A 类只包
括细果野菱的 4个居群 ,高度最小 ,果体高度为(8. 4
±1. 14)～ (10. 0±1. 00)mm(X ±SD);B类包括东
北菱 、冠菱 、丘角菱 、无颈东北菱 、耳菱 、格菱 、野菱 7
个种 17 个居群 , 都为野生菱 ,果体高为(12. 30 ±
1. 34)～ (20. 05±1. 35) mm ,变异率最大为 19%,
果体高度的变异数据相互连续 ,不能区分;C类包括
四角菱 、二角菱 、南湖菱 、乌菱 ,4 个种 10个居群 ,均
为栽培类型 ,果体高度达(24. 2±11. 51)～ (30. 9±
4. 89)mm ,变异率最大为 16%. 由方差分析可知 ,
这三大类群之间差异达到了显著水平(P<0. 05 , n
=310),而类群内部差异不显著.
2. 1. 2　果体宽度
果体宽度分析结果与果体高度的相类似(见图
3),两者果体高度和果体宽度的变异大小和方向十
分一致 ,相关系数为 R =0. 863(P <0. 01 ,n=310).
果体宽度最小的 A 类群仅含细果野菱 1 种的 4 个
居群 ,果体宽度为:(9. 3±1. 50) ～ (12. 4 ±1. 51)
mm;B类群为除细果野菱外的所有野生菱 ,果体宽
度为:(19. 5±2. 67)～ (29. 3±1. 69)mm;C类群果
图 2　果体高度的平均数±标准差(M±S D)
F ig . 2　Height of nutsmeans±standard deviation(M±SD)
are show n regarding each population
The population codes are in accordance with tho se in Table 1
体宽度大型 ,为所有的栽培类型 ,果体宽度为:(29. 6
±1. 83)～ (46. 3±7. 69) mm.
A 类群全部是细果野菱 ,分类情况十分明确 ,而
C类群是人工栽培的种类 ,由于长期的人工选择 ,其
具有经济价值的性状发生较大变异应作特殊处理 ,
所以 ,在本文中重点讨论 B类群性状的变异规律.
图 3　果体宽度的平均数±标准差(M±S D)
Fig . 3　Width o f nutsmeans±standa rd deviation(M±SD)
are show n a s in F ig . 2
2. 2　果喙
果喙(snout)为果实顶部的咀状物 ,包括果颈和
果冠 ,发芽时茎从此长出. 以 B 类群的 7个种 17个
569　第 5 期 王月丰 , 等:菱属植物形态性状的可塑性及其分类学意义
居群的果冠直径 、果颈高度分别为 X 和Y 轴作散点
图(见图 4). 可以看出图中散点的分布有明显的规
律 ,无颈东北菱(Tmk1 ～ Tmk3)居群的果颈高度是
最小的 ,只有(0. 18±0. 15)～ (0. 28±0. 10) mm ,而
果冠直径为(5. 46±0. 69)～ (6. 09±0. 86) mm ,独
立组成 s1类群. s2 类为所有的丘角菱(Tj1 ～ T j3)
居群组成 ,果颈高度是(0. 80 ±0. 23) ～ (1. 16 ±
0. 34)mm ,果冠直径为(8. 52±0. 78) ～ (9. 18±1.
08) mm. s3 类为格菱(Tps1 ～ T ps3)、野菱(Ti1 ～
Ti3)和耳菱(Tpo1 , Tpo2)的居群组成 ,虽然耳菱与
另两种的点略有分离 ,表现为果颈高度和果冠直径
稍大些 ,但没有明显的区别.果喙显得特别大的是东
北菱(Tmn)和冠菱(TL)居群 ,它们组成 s4类群 ,果
颈高度为(6. 77±0. 52)～ (6. 91±0. 67)mm ,果冠
直径为(13. 78±1. 36) ～ (14. 19±1. 56)mm ,两者
没有明显差异.
图 4　果冠直径(X 轴)与果颈高度(Y 轴)散点图
居群符号:O Tps1 , □T ps2 , ×Tps3;ΔTPo1 , +T Po2
Fig . 4　Scat te r diag ram showing the va riability r anges of
diame te r of apical co rona (X - axis) against
height of nut neck(Y - ax is)
2. 3　腰角
对于腰角(pseudoho rn),以腰角长度为 X 轴和
基围为Y 轴 ,作散点图(见图 5 ,居群符号同图 4). 可
明显的区分出 5大不连续的分布群. p1类群为格菱
(Tps1 ～ Tps3),所有居群的腰角长度小于 0. 8 mm ,
腰角基围为(1. 64±1. 13) ～ (3. 82±1. 5) mm. p2
类群由冠菱(T L)组成 ,与格菱一样 ,腰角长度小于
0. 8 mm ,但它的基围比较大 ,为 10. 84±0. 85 mm ,
呈半月形. 腰角长度稍大一点的是由耳菱(T po1 ,
Tpo2)和丘角菱(Tj1 ～ Tj3)的居群组成的 p3类群 ,
腰角成耳突状. p4 类群为所有的野菱居群(Ti1 ～
Ti4)组成 ,腰角楔状 ,尖而长. p5类群为无颈东北菱
(Tmk1 ～ Tmk3)和东北菱(Tmn)居群组成 , 基围
大 ,外形粗壮. p4和 p5的长度相差不大 ,若不考虑
基围大小不能区分两者.
图 5　腰角基围(X 轴)与腰角长度(Y 轴)散点图
F ig . 5　Sca tter diag ram showing the variability r anges of
pe rimeter (X - axis) against leng th (Y - ax is) of
pseudoho rn
2. 4　瘤突高度
瘤突指果实发育过程中 ,花瓣和雄蕊脱落部位
的突起. 通过对 12个种 31个居群的数据进行分析
发现种内变异比较大(见图 6),如野菱 Ti1居群为
2. 71±0. 81 mm , Ti3居群为 0. 47±0. 09 mm ,前者
为后者的 5. 77倍.丘角菱的 Tj1居群变异率也达到
了 34%.四角菱 、格菱都分别有一个居群无瘤突 ,但
另 2个居群有瘤突 ,如格菱的三居群(Tps1 ～ Tps3)
分别为 0 mm 、2. 17±0. 58 mm 和 1. 8±0. 57 mm.
说明瘤突受环境影响大.
2. 5　叶部性状
从叶片的长 、宽 、锯齿数 、叶柄长度和叶柄直径
性状的统计结果来看 ,变异方向趋向一致.叶宽与叶
长(R1)、叶宽与锯齿数(R2)、叶宽与叶柄长(R3)、叶
宽与叶柄直径(R4)相关系数分别为:R1 =0. 96(P<
0. 01 ,n =263 , 下同)、R2 =0. 73 、R3 =0. 82 、R4 =
0. 90.把所有居群的叶宽数据作频次分布图(见图
570 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 33 卷　
图 6　瘤突高度平均数±标准差(M±S D)
Fig . 6　Tube rcles heigh t means±standard deviation(M
±SD) a re shown as in Fig. 2
7),发现只有一个峰值 ,明显呈正态分布 ,没有明显
的间断 ,因此 ,对分类工作意义不大.
气囊长度和直径变异率比较大 ,大部分在 15%
～ 42%.
图 7　叶宽的频次分布图
Fig. 7　Histog r am show ing frequency distribution of the
ratio o f width o f leaves
3　讨　论
3. 1　果体大小在类群间变异明显 ,可以作为分种的
主要依据
　　以居群为单位 ,用平均数±标准差(M ±SD)作
图 ,探讨其数值分布情况 ,此种研究方法可以直观地
统计出类群之间的间断大小 ,为种及种下等级的划
分提供可信的依据. 在长果婆婆纳(Veronica ci li-
ate)[ 20] 、菱角形态[ 9] 、狭叶沙参复合体(Adenophora
gmel inii comp lex)[ 15] 的变异式样分析中得到了较
好的结果.本文对菱果体也采用这种方法进行分析.
去角后的菱果通常为倒三角形 、元宝形 ,测量其
高度和宽度可以大体上衡量果实大小. 熊治廷[ 12] 认
为果体大小变异是菱属植物形态演化的主要方向.
胡仁勇[ 21] 也持相似的观点. Chung[ 8 , 22] 、Yasuro[ 9] 把
果体的大小和形状分别作为韩国和日本产菱属的主
要检索性状.从果体高度和宽度分析结果看 ,菱属植
物果体大小分化十分明显 ,且两个性状的变异十分
一致可清晰地把菱属植物区分成 3个类群 , A 为细
果野菱一种. B包括了除细果野菱外的所有野生种.
C为所有的栽培种 ,是果体最大的一类.类群之间差
异显著 ,而类群内部种间差异不显著.所以 ,在菱属
植物的分类中应对果体大小这一性状给予相当的重
视 ,可考虑作为分种依据.
3. 2　在种之间 ,果喙和腰角变异式样丰富 ,但种内
居群间变异稳定 ,可以作为鉴别性状
　　果颈高度和果冠直径常作为重要的检索性
状[ 7 , 10] .从本文的分析显示 ,此两指标在居群内和同
种居群间比较稳定 ,而在种间则存在显著变异 ,可以
作为重要的分类性状. 并且它们与表征果体大小的
性状———果体高度和果体宽度相关性很低 ,果颈高
度和果冠直径与果体高度的相关系数分别只有0. 34
(P<0. 01 , n=310)和 0. 66(P <0. 01 , n=310). 因
此 ,本文支持Wplynelv 的观点 ,认为果颈高度和果
冠直径可以用作划分种下等级的依据[ 6] .
腰角的变异丰富 ,形态各异 , Chuang[ 8 , 22] 、Ya-
suro[ 9] 很重视它对分类工作的意义.胡仁勇[ 21] 的主
成分分析结果也显示腰角的信息负荷较大.通常所
说的 2角菱指的就是无腰角 ,但仔细观察 ,在腰角位
置上 ,它们还是具有高低不等的丘状突起.稍高的像
耳菱和丘角菱.低的如格菱 、冠菱. 腰角的分类学价
值较大 ,例如:格菱 、耳菱与野菱的植株和果实大小
形态十分相似 ,但从腰角的形态来分析还是比较容
易区分的.
3. 3　其它性状分类学价值不大
瘤突高度　虽然万文豪[ 7] 认为瘤突在分类学的
作用很重要 ,但本文的研究结果显示其可塑性很强 ,
无论其在居群内 ,还是居群间变异都比较大.而一般
认为的可塑性小才是好的分类学性状[ 23] ,因此 ,瘤
突高度的分类学价值不大.
571　第 5 期 王月丰 , 等:菱属植物形态性状的可塑性及其分类学意义
叶的性状　可能是由于适应同一水生环境的趋
同进化 ,两者的性状相关性很大 ,如叶宽与叶柄长
(R3)为 0. 82 、叶宽与叶柄直径(R4)为 0. 90.对叶宽
的统计显示其变异率比较稳定. 而且除细果野菱较
小外 ,种间差异不大.故其分类学意义不大.
气囊长度和直径　于丹[ 13] 认为气囊长和直径 ,
相对而言可作为分类指标 ,但本文统计结果显示 ,不
同种的居群间存在着交叉和重叠 ,没有明显的种间
差异 ,不能作为鉴别性状.
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