全 文 ：叶子花 （Bougainvillea）又称三角梅、 三角花、
九重葛、 勒杜鹃、 簕杜鹃、 宝巾、 宝荆等， 紫茉莉
科叶子花属常绿藤本植物。 该属植物约有 14~18
个种， 300 多个品种， 原产于南美巴西附近的沿海
岛屿。 中国引种栽培的叶子花有 3 个原生种、 1 个
自然杂交种和 100 多个品种。 3 个原生种为叶子花
（B. glabra Choisy）、 毛叶子花（B. spectabilis Willd)
和秘鲁叶子花（B. peruviana Bonpl.）， 自然杂交种
为叶子花和秘鲁叶子花杂交的布蒂娜叶子花（B. x
buttiana Holttum & Standl）[1-4]。 由于叶子花品种丰
富， 生命力强， 栽培适应范围广， 且花色丰富、 花
期长， 是应用广泛的园林绿化植物和盆栽花卉 [5-6]，
此外， 它还含有对人类健康以及环境保护有积极作
用的化学物质， 如天然色素和黄酮等 [7-13]。 叶子花
是赞比亚的国花， 也是中国海南省海口、 三亚， 广
东省深圳、 惠州、 江门、 中山、 珠海， 福建省厦
门、 三明、 惠安， 广西壮族自治区北海、 梧州， 云
南德宏、 临仓、 宜良， 贵州黔西南， 浙江洞头和台
湾省屏东等 18市的市花[2]。 叶子花属植物， 特别是
栽培品种在我国栽培时极难结实， 其常规繁殖常采
用扦插， 有时采用嫁接和压条， 但叶子花的常规繁
殖增殖系数较小、 生根时间较长、 繁殖时间受季节
限制等不利因素的影响 [14-19]， 而对于一些数量稀少
的新品种及一些扦插繁殖生根难的品种， 采用传统
的扦插繁殖方法繁殖难以在短时间内获得大量种苗
满足市场需求。 而组织培养快速繁殖技术能够在短
期内获得基因型一致的大量的优质苗木， 并能保持
母株的优良特性且防止品种退化， 同时种苗生产不
受季节的限制， 是一种有效的苗木规模化的繁殖方
式。 另外， 建立叶子花的植株再生体系， 还能为其
热带作物学报 2015， 36（8）： 1536-1541
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-01-04 修回日期 2015-03-17
基金项目 广州市科技计划项目（No. Y2012J4300119）。
作者简介 陈 影（1991 年—）， 女， 硕士研究生； 研究方向： 植物生物技术。 *通讯作者（Corresponding author）： 曾宋君（ZENG Songjun），
E-mail: zengsongjun@scib.ac.cn。
叶子花属植物的组织培养研究进展
陈 影 1,2， 曹 武 2， 曾宋君 1*
1中国科学院华南植物园华南农业植物分子分析和遗传改良重点实验室， 广东广州 510650
2 仲恺农业工程学院, 广东广州 510225
摘 要 叶子花属植物的组织培养是其种苗繁殖最有效的手段之一， 同时， 还能为其性状改良提供有效的遗传
转化系统。 从叶子花组织培养外植体的选择、 基本培养基类型、 植物生长调节物质的选择和组培苗的移栽等方
面综述了叶子花组织培养的研究现状， 并详细介绍了叶子花组织培养的再生方式和影响因素， 最后， 探讨了叶
子花组织培养研究中存在的问题以及未来的研究和发展方向。
关键词 叶子花； 组织培养； 外植体； 培养基； 植物生长调节剂
中图分类号 S685.99 文献标识码 A
Tissue Culture Advances of Bougainvillea
CHEN Ying1,2, CAO Wu2, ZENG Songjun1*
1 Key Laboratory of South China Agricultural Plant Molecular Analysis and Gene Improvement,
South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou, Guangdong 510650, China
2 Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou, Guangdong 510225, China
Abstract Tissue culture is one of the most effective means of rapid propagation of Bougainvillea, which also can
provide an effective genetic transformation system for character improvement. This paper summarized the advances
of Bougainvillea tissue culture, including explant types, basic medium, plant growth regulators, and introduced the
regeneration methods and influence factors of Bougainvillea tissue culture. In addition, main problems in
Bougainvillea tissue culture were analyzed, the research and development direction in the future was also
discussed.
Key words Bougainvillea； Tissue culture; Explants； Medium； Plant growth regulator
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.029
第 8 期 陈 影等： 叶子花属植物的组织培养研究进展
性状改良提供有效的遗传转化系统。 全世界对叶子
花属植物的组织培养已进行了较多的研究 [20-44]， 本
文对这些文献进行综述, 以期为以后叶子花属植物
组织培养的研究和生产应用提供有价值的参考。
1 组织培养的品种及外植体的选择
1.1 组织培养概况
叶子花组织培养研究的最早报道是 1978 年
Chaturvedi 等 [21]和1981年Sharma 等 [24]以茎尖为外植
体， 成功地对叶子花品种 B. glabra ‘Magnifica’进
行了不定芽的诱导和生根培养并移栽到大田获得与
亲本性状一致的正常开花的植株。 中国最早关于叶
子花组织培养的报道是 1983 年谭文澄 [37]利用叶子
花的侧芽进行的。 在全世界能检索到的 24 篇有关
叶子花属植物的组织培养中 ， 有关叶子花 （B.
glabra)的论文 10 篇， 有关毛叶子花（B. spectabilis)
的论文 9篇， 有关布蒂娜叶子花 （B. x buttiana）的
论文 1 篇， 以及同时进行 2 个或以上品种的论文 4
篇[20-44]。 Duhoky和 Al-Mizory[22]的研究结果表明， 杂
交种布蒂娜叶子花的组织培养比原生种叶子花和毛
叶子花要容易得多， 无论是愈伤组织的诱导、 不定
芽的分化还是生根都表现出较大的优势。 布蒂娜
叶子花在最适愈伤诱导培养基 WPM[45]+2.0 mg/L
BA（6-苄氨基腺嘌呤 ）+0.2 mg/L NAA （萘乙酸 ）
上的诱导率为 92.86％ ， 叶子花和毛叶子花为
71％和 82.4％ ； 而它们的器官发生率分别为
96.43％、 78.57％和 89.29％。 程治英 [27]以叶子花
4 个品种的带腋芽的未木质化的茎段为外植体进
行不定芽的诱导时 ， 也发现杂交种 （R ed and
White）比原生种叶子花和毛叶子花更易进行组
织培养 。 而张小红等 [42]发现红色叶子花和紫色
叶子花最适的芽诱导和增殖培养基不同， 紫色品
种的最适培养基为 MS+1.0 mg/L BA +0.4 mg/L
NAA， 红色品种的最适培养基为 MS+2.0 mg/L
BA+1.0 mg/L NAA。
1.2 外植体的选择和灭菌
目前， 已报道叶子花组织培养中所采用的外植
体主要有茎尖、 茎段、 侧芽、 叶片、 花器官等， 其
中最常用的是茎尖和茎段。 外植体灭菌最常采用的
方法是 75％的酒精浸泡 30~60 s， 无菌水冲洗 3~5
次后， 再用 0.1％的 HgCl2 溶液浸泡 8~12 min， 最
后用无菌水冲洗 5~8 次。 周俊辉等[43]为了提高外植
体灭菌的成功率， 将带健壮腋芽的半木质化枝条
剪成 4~5 cm 的小段后先用 1％的洗衣粉水浸泡
30 min， 流水冲洗后， 再用 100 mg/L的庆大霉素溶
液浸泡 30 min 再进行常规消毒。 孙利娜等[36]对叶子
花（B. glabra）的不同外植体消毒和愈伤组织诱导进
行了较为系统的研究。 他们选择生长健壮无病虫害
的叶子花的花、 苞片、 茎尖、 叶片、 叶柄、 幼嫩茎
段、 半木质化茎段作为外植体， 采用 75％的酒精
灭菌 25~35 s， 再用 0.1％升汞消毒 7~11 min。 消毒
效果由好到劣的外植体依次为半木质化茎段＞幼嫩
茎段＞叶柄＞叶片＞苞叶 、 花 、 顶芽 。 其中苞叶 、
花、 顶芽未成功获得既未污染又成活的外植体。 其
它 4 种外植体中， 最佳消毒方法为先用浓度 75％
酒精溶液灭菌 30 s， 无菌水冲洗 5 次后 ， 再用
0.1％升汞溶液消毒 9 min， 最后用无菌水冲洗 7~8
次； 同时， 他们研究发现而不同外植体具有不同的
愈伤组织诱导能力， 其中最佳外植体为半木质化茎
段， 它在最佳的愈伤组织诱导培养基 MS+2.0 mg/L
6-BA+1.0 mg/L NAA 培养基上， 愈伤组织的诱导率
达 90.6％， 而幼嫩茎段、 叶片、 叶柄分别为 75％、
62.5％、 12.5％。 叶顶英和张健 [39]在对叶子花的茎
尖、 茎节和叶片进行不定芽的诱导时发现， 它们
的再生能力表现为茎尖＞茎节＞叶片。 杜天奎和徐
青 [29]以茎尖和茎节为外植体进行不定芽的诱导和增
殖时， 发现毛叶子花茎尖的最佳诱导和增殖培养基
为 MS+2.0 mg/L BA+0.5 mg/L NAA， 而茎节的最佳
诱导和增殖培养基为 MS+0.5 mg/L 6-BA+0.1 mg/L
IBA（吲哚丁酸）。
2 基本培养基及生长调节物质选择
2.1 基本培养基
叶子花组织培养研究中最常采用的基本培养基
是 MS[46]、 1/2 MS 和 1/4 MS（其中 1/2 MS 和 1/4
MS多用于生根培养）， 也有采用 WPM 和 B5[47]等作
为基本培养基的报道 [22,30]。 Duhoky 和 AL-Mizory[22]
对布蒂娜叶子花、 叶子花和毛叶子花的愈伤组织诱
导、 器官发生和生根在以 WPM 和 MS 为基本培养
基的组织培养情况进行了研究， 布蒂娜叶子花、 毛
叶子花在 WPM 培养基上比在 MS 培养基上的愈伤
组织诱导、 器官发生方面均表现出较好的效果， 叶
子花的器官发生同样表现出较好的效果， 但愈伤组
织诱导率差异不大。 而在生根培养方面， 除布蒂娜
叶子花在 1/4 WPM 和 1/4 MS 上的生根率均为
100％外， 其它 2 个种类及蒂娜叶子花在 1/2 WPM
培养基和 1/4 WPM 上比在 1/2 MS 培养基和 1/4
MS 上均表现出较好的效果。 龚伟等 [30]报道叶子花
茎段愈伤组织的诱导和分化效果在 MS 培养上比在
1/2 MS和 B5 培养上好。
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第 36 卷热 带 作 物 学 报
2.2 生长调节物质选择
在叶子花的组织培养中， 常用的植物生长调节
剂有 BA， 2,4-D（2,4-二氯苯氧乙酸）， IAA（吲哚乙
酸）， IBA 和 NAA。 KT 和 2,4,5-三氯苯氧基乙酸也
曾被用于叶子花的组织培养中。 Chaturved 等 [21]和
Sharma等 [24]报道在改良的 MS 培养中加入 KT（激动
素）时， 不能诱导不定芽的产生， 仅在高浓度时产
生愈伤组织； 而在培养基中加入 2,4,5-三氯苯氧基
乙酸有利于叶子花的生根。
2.2.1 愈伤组织的诱导和分化 叶子花的组织培
养目前多采用丛生芽繁殖。 但叶子花在组织培养过
程中， 外植体基部常会产生愈伤组织， 多被切除丢
弃而未进行增殖和分化出芽实验。 有关叶子花愈伤
组织的诱导论文只有 3篇， 而利用愈伤组织分化出
苗只有龚伟等[30]进行了报道， 其研究表明， 光叶子
花（B. glabra）茎段在 MS+3.0 mg/L BA+0.2 mg/L 2,4-
D+mg/L NAA 0.1 培养基的培养效果取好， 愈伤组
织的诱导率和分化率分别达 78.2％和 25.6％。 孙利
娜等[36]对叶子花（B. glabra）的不同外植体消毒和愈
伤组织诱导进行了较为系统的研究。 发现 6-BA 在
叶子花的愈伤组织诱导中起着非常重要的作用， 浓
度为 0.5~2.0 mg/L 均可诱导出愈伤， 比 2,4-D 的效
果更好， 在培养基中添加 NAA 时具有一定的促进
作用。 杜天奎和徐青[29]报道毛叶子花叶片愈伤组织
的最佳诱导培养基为 MS+1.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L
2,4-D。
2.2.2 不定芽诱导增殖培养 叶子花不定芽的
诱导增殖有时会使用同一种培养基 ， 有时会有
所差别 。 MS 或改良的 MS 培养中附加 BA 是最
常见的 ， 大多数的情况下还会附加 NAA、 IAA
或 IBA。 BA 和 NAA、 IAA 或 IBA 的浓度范围从
0.2 mg/L 至2.0 mg/L。 Chaturvedi 等[21]报道， 叶子花
的最佳诱导培养基为改良的 MS+0.2 mg/L BA+
1.0 mg/L IAA， 而最佳的增殖培养基为改良的 MS+
0.5 mg/L BA+1.5 mg/L NAA。 谭文澄 [37]报道， 叶子
花不定芽的最佳诱导培养基为改良的 MS+2.0 mg/L
BA+0.2 mg/L NAA+5 000 mg/L 水解乳蛋白， 而最佳
的增殖培养基为改良的 MS+1.0 mg/L BA+1.5 mg/L
IAA+10 mg/L 腺嘌呤+10 mg/L 硫铵素。 Javed 等 [23]
报道毛叶子花最佳诱导培养基为改良的 MS+
0.25 mg/L BA+0.25 mg/L NAA， 最佳的增殖培养基
为改良的 MS+2.0 mg/L BA+0.1 mg/L NAA+250 mg/L
谷氨酸。 周俊辉[43]报道毛叶子花最佳诱导培养基为
MS+0.2 mg/L BA+1.0 mg/L IAA， 而最佳的增殖培
养基为 MS+0.5 mg/L BA+1.5 mg/L NAA。 在不定
芽诱导和增殖采用的同一种培养基的研究中张波
等 [41]报道叶子花的最佳诱导和增殖培养为 MS+
1.0 mg/L BA+0.2 mg/L NAA， 不定芽的增殖倍数可
达到 12； 郭海滨等[31]报道叶子花最佳诱导和增殖培
养为 MS+0.5 mg/L BA+0.2 mg/L NAA； 李师翁等 [34]
报道毛叶子花的最佳诱导和增殖培养为 MS+0.5 mg/
L BA+0.05 mg/L NAA。
2.2.3 生根培养 叶子花的生根率较低， 在生根
过程中有时会伴随愈伤组织的产生。 而不同的叶子
花品种的生根培养基不同。 叶子花生根实验中培养
中常使用的生长调节物质有 IBA、 NAA和 IAA， 这
3 种激素均能诱导叶子花生根， 是单独使用还是混
合使用更有利于叶子花的生根目前还没有统一的结
论。 Duhoky 和 AL-Mizory[22]对布蒂娜叶子花、 叶子
花和毛叶子花的生根研究发现， 布蒂娜叶子花比叶
子花和毛叶子花具有更高的生根率 ， 它在 1/4
WPM 和 1/4 MS 上的生根率均为 100％， 而叶子花
和毛叶子花在 1/4 WPM培养基上比 1/4 MS培养基
上具有更高的生根率 ， 叶子花的生根率分别为
89.29％和 82.14％ ， 毛叶子花的生根率分别为
96.43％和 85.71％。 叶顶英 [38]在以1/2 MS、 3/8 MS
和 1/4 MS 为基本培养附加不同浓度的 IBA（0.5、
1.0、 1.5 mg/L）、 NAA（0、 0.05、 0.1 mg/L）和活性
炭（0、 0.5、 1.0 mg/L）进行正交实验的培养基上，
获得的最高生根率的培养基为 1/4 MS+1.5 mg/L
IBA+0.05 mg/L NAA， 生根率达 92.53％。 杜天奎和
徐青[29]发现毛叶子花的最佳诱导培养基为 1/2 MS+
0.3 mg/L NAA。 Shah等[25]发现毛叶子花品种 ‘Texans
Dawn’ 的最佳生根培养基为 1/2 MS+2.5 mg/L NAA+
2.5 mg/L IBA。 Ahmad 等 [20]发现两步法最有利于生
根， 即先将无根的小苗培养在 1/2 MS+5.0 mg/L
IAA+5.0 mg/L IBA 培养基上培养后再在 1/2 MS+
0.5 mg/L IAA+0.5 mg/L IBA 培养。 Javed 等[23]报道毛
叶子花品种 ‘Texans Dawn’ 在改良的 MS 培养基+
5.0 mg/L NAA+5.0 mg/L IBA 培养基上， 生根率可
达 70％。
利用愈伤组织分化获得的试管苗由于较瘦
弱， 在生根培养前需要进行壮苗培养。 龚伟等 [20]
报道壮苗培养基以 MS +0.2 mg/L BA +0.5 mg/L
GA3+0.1 mg/L NAA 的效果最好， 经过壮苗培养的
小苗在 MS+3.0 mg/L NAA 培养基上生根率达到
88.3％。
由于一些叶子花的组培苗试管内不生根， 同时
为了降低试管苗的生产成本， 可进行试管苗的试管
外生根。 叶顶英[38]报道， 叶子花在 20 ℃~25 ℃， 基
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第 8 期 陈 影等： 叶子花属植物的组织培养研究进展
质水分及空气湿度控制在 60％~90％， 有较强的散
射光的条件下， 利用 25、 50、 100 mg/L 的 IBA 和
ABT 处理均能生根。 在 ABT 浓度为 50 mg/L 效果
最佳， 试管外生根率为可达 43％。
3 培养条件
已报道叶子花的培养温度范围为 20 ℃~30 ℃，
其中 23 ℃~27 ℃应用最多 [20-44]。 光照范围 1 000~
4 000 lx， 多为 1 500~3 000 lx。 韩建军 [32]对叶子花
的顶芽和带腋芽的茎段进行组织培养时发现培养条
件与玻璃化具有较大的相关性。 在 MS 培养基中附
加 0.2、 0.5 和 2.0 mg/L BA 时， 随着 BA 浓度的
升高 ， 外植体玻璃化的比率升高 。 而在高温
（35℃）和阴暗的弱光培养条件下也易产生玻璃化。
4 组培苗的移栽
组培苗移栽是关系到能否实现工厂化育苗的关
键， 目前对叶子花组培苗移栽报道的主要是从基
质、 移栽温度和湿度方面的研究。 张波等 [41]报道叶
子花试管苗在选用基质为翻晒过的河沙与腐殖土作
基质时， 在腐殖土上的移栽成活率为 96％， 而在
河沙上仅为 85％。 龚伟等 [30]报道将发育良好的生
根苗移出培养室， 在室温散射光下培养 3 d， 打开
封口膜于温室大棚中预 2 d， 洗去根部培养基， 移
栽于经福尔马林消毒的河沙和蛭石（1 ∶ 1）为基质的
小花盆中， 置于半荫处， 并用地膜覆盖保湿 10 d，
每天揭开地膜通风 30 min， 注意浇水， 15 d 后去除
遮荫网直接在自然条件下生长， 30 d 时成活率可
达 90％以上。 李师翁 [34]采用二步法移栽， 即先铺
5 cm 厚珍珠岩制作苗床， 将生根苗洗净培养基液
后， 均匀移入苗床， 搭设塑料棚， 并加遮阳网， 使
棚内光强在 10 000 lux 以下， 保持湿度 85％以上，
温度 35 ℃以下， 严格管理约 4~5 周后成活， 然后
将成活苗移入配制机制的营养钵中再进行常规管
理， 平均成活率达 97％以上。
程治英 [27]报道 ， 试管苗的开花比扦插苗早 ，
扦插苗开花约需 2 a 时间， 而试管苗双色叶子花
（B. Red and white）移栽后 83 d就开了花， 多花叶子
花 （B. double）95 d开花 ， 单 花 的 毛 叶 子 花 （B.
spectabilis）150 d开花。
5 问题与展望
国内外叶子花的组织培养技术已经有了一定的
基础， 但还没有形成一个比较完善的技术体系， 较
少应用于实际生产。 其主要原因有： （1）外植体表
面灭菌污染率高； （2）组织培养过程中易产生愈伤
组织而愈伤组织又难再生植株； （3）生根困难；
（4）移栽成活率较低； （5）生产成本较高。 这些都
是实现叶子花工厂化育苗的瓶颈。 针对外植物体污
染的问题， 可以采用 3个方面的措施进行防止： ①
对母株进行预处理， 采集外植体时尽量选取带菌少
的材料； ②采用合适的消毒方法， 如给外植体消毒
的时候， 一般使用酒精和升汞结合的消毒方法 [48]，
还有一些比较特殊的方法， 如减压灭菌法 [49]、 臭氧
消毒法 [50]、 间隙消毒法 [51]、 超声波振动灭菌等 [52]；
③培养基中加放适量抗生素等抗菌剂 [48,52]。 针对组
织培养过程中易产生愈伤组织而愈伤组织难再生植
株的问题， 我们可从两个方面进行解决。 如果是进
行优良品种的种苗生产， 可通过采用培养基的优
化、 改变培养条件等方法尽量减少愈伤组织的产
生， 而如果需要进行叶子花的转基因技术研究时，
由于通过愈伤组织再生植物途径是最有效的方式，
我们同样可以通过培养基的优化和改变培养条件等
方法建立高效的愈伤组织再生体系。 对于叶子花组
织培养过程中生根难度大的问题， 我们可以在优化
培养基和培养条件的基础上， 采用滤纸桥等方式等
进行生根诱导 [53]或进行体细胞胚的诱导 [54-55]； 也可
以采用两步生根法进行生根诱导， 即先在含有生长
素的生根诱导培养基上诱导生根， 再转移到不含激
素但含活性碳的培养上完成根的生长 [48，56]。 对于移
栽成活率低的问题， 可通过炼苗， 严格控制移栽环
境的温湿度来提高移栽的成活率。 如果生产的品种
是优良品种且规模较大， 并且有高效的再生体系，
生产成本自然也会大幅度降低而在市场上具有竞争
力。 总之， 在以后的工作中， 要加强叶子花不同
品种组织培养技术体系的研究， 获得针对不同品
种的高效、 实用、 标准的组培快繁体系； 其次， 在
外植体处理及不定芽的诱导、 增殖分化、 生根壮苗
等各个阶段， 对基本培养基类型、 植物生长调节物
质、 培养基中添加物的选择、 培养条件等方面进行
优化。
此外, 在叶子花组培快繁体系的基础上, 应拓
宽研究方向。 如在建立稳定的叶子花再生体系的基
础上， 通过诱变技术或转基因技术培育叶子花新品
种。 目前， 世界上叶子花的新品种选育主要通过芽
变选种来实现的， 也有通过物理和化学诱导选育新
品种的报道 [57-61]。 叶子花的芽变选种即是从发生优
良芽变的植株上选取变异部分的芽或枝条， 用无性
繁殖的方法使变异性状得到延续和固定， 经过初
选、 复选、 决选等程序的选择、 观察和鉴定， 最后
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第 36 卷热 带 作 物 学 报
选出优良株系育成新品种[57]， 而物理和化学诱导也
能获得叶型、 叶色、 花型、 花色变化的植株 [58-61]。
由于获得的新品种材料常常稀少， 采用组织培养技
术进行种苗大规模繁殖是最有效的方法。 同时， 利
用转基因技术可以定向地在基因水平上进行植物性
状的改变， 如培育出抗盐碱、 抗寒、 耐涝等抗逆性
强的品种， 以扩大叶子花在北方和恶劣环境的栽植
面积； 改变叶子花的叶型、 叶色、 花型、 花色或延
长花期并培养出具有芳香的品种, 而基因工程技术
更是建立在以组织培养为基础的有效转化体系的基
础上。
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责任编辑： 张海东
陈 影等： 叶子花属植物的组织培养研究进展 1541- -