全 文 ： 土 壤 (Soils), 2008, 40 (5): 698~705


香薷属植物在重金属修复中的应用进展①

唐明灯 1,2， 胡 锋 2， 吴龙华 1， 骆永明 1*
（1 中国科学院南京土壤研究所土壤环境与污染修复重点实验室，南京 210008； 2 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095）

摘 要： 香薷属植物应用于重金属修复经历了矿区植物资源调查和比较、室内模拟研究、田间规模修复以及修复后处置研
究，已经初步形成一个植物修复技术的完整体系。在现有技术条件下，把生态修复模式、品种驯化及诱导剂“配方”应用到香
薷属植物修复土壤重金属污染对提高修复效率具有重要意义。
关键词： 香薷；铜；植物修复；应用前景
中图分类号：Q142.3；X53

土壤重金属污染相当普遍，人为源是主要因素
[1-3]。统计目前已有文献，我国除西部地区的西藏、青
海、宁夏 3 省区尚没有重金属污染报道外，其他行政
区都有土壤重金属污染报道（图 1）。重金属进入土壤
中不是一成不变的，而是迅速参与土壤中各形态的分
配重组，并且不同形态之间保持动态平衡（图 2）。














土壤重金属污染有潜在的生态风险和健康风险。
治理土壤重金属污染的方法论为驱动重金属各形态间
的平衡向固定态移动及从土壤中去除重金属，从而衍
生出物理、化学、生物等多种土壤重金属污染修复方
法[4]。治理重金属污染土壤的指导方针是费效比低，
易于操作，于是 20 世纪 80 年代欧洲和美国开始兴起
了重金属污染土壤的植物修复技术，其中最有前景的
是植物提取（phytoextraction）技术[2]。

1 超富集植物及铜矿区植物资源调查

提高植物修复重金属污染土壤效率的关键在于寻
找体内重金属浓度很高的植物：超积累植物。嗣后全
球掀起了寻找各种重金属（超）积累植物的高潮，已
经报道的超积累植物有 500 多种[5]，多为草本植物，
研究较多的有重金属耐性植物印度芥菜（Brassica
juncea ） [6-7] 、 Zn 超 积 累 植 物 遏 兰 菜 （ Thlaspi
caerulescens）[8]、As 超积累植物蜈蚣草（Pteris vittata）
[9-11]、Zn-Cd 超积累植物东南景天（Sedum alfredii
Hance ） [12-13] 、 Ni 超积累植物香雪球（ Alyssum
lesbiacum）[14]。





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各级行政区

图 1 我国 35 个省级行政区土壤重金属污染文献报道数（以维普与 Sciencedirect 为数据库）
Fig. 1 Number of published papers on soils contaminated by heavy metals in provinces, China
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①基金项目：国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB410809)、国家自然科学基金重点项目 (40432005) 和中国科学院知识创新项目 (CXTD-
Z2005-4) 资助。
∗ 通讯作者（ymluo@issas.ac.cn）
作者简介：唐明灯（1968－），男，湖南武冈人，博士研究生，主要从事土壤重金属污染植物修复研究。E-mail: njautmd@163.com
DOI:10.13758/j.cnki.tr.2008.05.007
第 5 期 唐明灯等：香薷属植物在重金属修复中的应用进展 699



















植物体 Cu 的全量区间很窄，一般为 3 ~ 20
mg/kg，因为 Cu 的生物毒性是 Pb 的 8 倍[15]，大多数
植物 Cu 中毒的临界含量在 20 ~ 30 mg/kg 之间[16]。
Reeves 和 Baker[17]统计出 Cu 的超积累植物已有 34
种（表 1），但 Cu 的超积累植物主要分布在非洲铜
矿区。早在 1953 年谢学锦和徐邦梁[18]就报道过铜矿
区海州香薷(Elsholtzia splendens Nakai 或 Elsholtzia
Haichowensis Sun) 植物体 Cu 含量很高；1998 年，Yang
等[19]报道海州香薷为 Cu 的超积累植物。2000 年前后，
经过对长江中下游铜矿区植物资源进行调查研究发
现，海州香薷、鸭跖草（Commeliana communis）和酸
模（Rumex acetosa Linn.）是铜矿区的优势植物，其中
海州香薷分布最普遍，鸭跖草是 Cu 超积累植物[20]（表
1）；从优势植物 Cu、Cd、Pb、Zn 等重金属含量来看，
含量最高的是 Cu 元素[21-22]。从矿区调查结果来看，海
州香薷含 Cu 量超过 1000 mg/kg 的报道很少，仅在诸
暨矿区有一个样点海州香薷 Cu 含量达 1000 mg/kg[23]，
其他报道都没有发现海州香薷 Cu 含量达到 1000
mg/kg[20-22, 24]。矿区海州香薷不同器官 Cu 含量顺序为
根＞叶＞茎[22]，如果把花的含 Cu 量也包括在内，各
器官 Cu 含量分配顺序为根＞花＞叶＞茎[21]。所以，
从矿区调查来看，把海州香薷归入 Cu 超积累植物非常
勉强，引起对海州香薷为 Cu 超积累植物的探讨，2004
年，Song 等[25]通过土培实验验证海州香薷为 Cu 的耐
性植物。
因海州香薷能在土壤裸露、生境贫瘠及铜矿区茂
盛生长，生物量可达 9 t/hm2[26]，植物体内 Cu 含量较
高，从而为铜矿区生态重建和 Cu 污染土壤修复提供了
物种资源。虽然很多植物地上部 Cu 含量超过海州香
薷，如：番薯属植物 (Ipomea alpine) 含 Cu 量达 12300
mg/kg[27] ，唇形科植物 Aeollanthus subacaulis var.
linearis Cu 含量达 13700 mg/kg[17]（表 1），但或因生物
量低、或因超积累不稳定等多种原因，后续报道很少。
由于植物富集重金属呈现亲缘（科属）特性[28]，因而
土壤重金属污染修复研究从海州香薷扩展到香薷属植
物。从目前全球植物修复 Cu 污染土壤的文献来看，以
香薷属这类具有一定 Cu 富集能力、生物量较大的耐
Cu 草本植物报道最多，达 50 多篇。

表 1 Cu 超积累植物及其最大 Cu 含量 (mg/kg)
Table 1 Potential copper hyperaccumulators and their max
copper concentrations
科 种 产地 Cu 含量
Pandiaka metallorum 刚果 6270 苋科
Celosia trigyna 北美、非洲 2051
Anisopappus chinesis 中印泰、南非 1657
Anisopappus davyi 刚果 3504
Gutenbergia pubescens 中非 5095
Millotia myosotidifolia 澳大利亚 2400
菊科
Vernonia petersii 中非 1555
Minuartia verna hercynia 中欧 1033 石竹科
Silene cobalticola 刚果 1660
Commelina communis 亚洲 1034 鸭跖草科
Commelina zigzag 不详 1214
DOM
Men+
Men+
土壤母质、团聚体
Men+
①
③
④
②
植物
土壤
图 2 根土界面金属形态的动态平衡
（土壤母质、团聚体- Men+ 表示固定态金属离子；DOM- Men+ 表示易于交换的金属离子；Men+ 表示水合金属离子）
Fig. 2 Homeostasis of metals fractions in soil-root interface
700 土 壤 第 40 卷

续表 1
旋花科 Ipomoea alpina 中非 12300
Ascolepis metallorum 刚果 1211
Bulbostylis cupricola 刚果 1523
莎草科
Bulbostylis pseudoperennis 刚果 7763
Monadenium cupricola 刚果 1234 大戟科
Phyllanthus williamoides 刚果 1140
豆科 Vigna dolomitica 中非 3000
Aeollanthus subacaulis var. linearis 中非 13700
Aeollanthus homblei 不详 1113
Becium grandiflorum var. vanderystii 东非 1135
Haumaniastrum katangense 中非 9222
Haumaniastrum robertii 刚果 2070
唇形科
Haumaniastrum rosulatum 刚果 1089
松科 Abies balsamea 北美 1120
Eragrostis racemosa 非洲 2800
Rendilia altera 南、中非 1560
禾本科
Sporobolus congoensis 南、中非 1671
凤尾蕨科 Actiniopteris sp. 中非 3535
Buchnera henriquesii 中非 3520
Crepidorhopalon perennis 刚果 9322
玄参科
Striga hermontheca 东、西、北非 1105
Triumfetta dekindtiana 中非 1283 椴树科
Triumfetta digitata 中非 1057
注：根据 Reeves 和 Baker [17]修改。

2 室内重金属污染修复模拟研究

2.1 Cu 胁迫下香薷植物萌芽、形态和生物量的变化
香薷属植物虽然能耐受 Cu 等重金属[25, 29]，但不
论是水培试验[30-41]还是土培试验[25-26, 42-44]，香薷属植
物都会受到抑制，同时其形态也发生变化；其形态变
化首先表现在与土壤（溶液）直接接触的植物根系，
其次是地上部分，因为影响其光合作用及蒸腾作用[41]。
2.1.1 抑制萌芽 香薷种子对 Cu 耐性很强，低浓度
Cu（不高于 250 μmol/L）处理甚至对海州香薷种子萌
发有刺激作用，即使 Cu 处理高达 2000 μmol/L 也没有
完全抑制其发芽[35]；Cu、Fe、Pb 三者对海州香薷种子
萌发抑制强弱顺序为 Fe≈Pb＞Cu[30]。种子萌发后，低
浓度 Cu 处理对海州香薷主根和胚轴的伸长有刺激效
应，但主根对 Cu 浓度增加更敏感[35]；高浓度 Cu 处理
胚根伸出种皮 1 ~ 2 cm 立即变黑并停止生长[30]。Cu 处
理下香薷幼苗生长的抑制效果随着 Cu 浓度升高而增
强，并且效果显著，所以用幼苗生长能更好地反映海
州香薷 Cu 胁迫下的毒害状况。另外，海州香薷幼苗生
长最佳的 Cu 处理是 50 ~ 100 μmol/L [31, 35]。
2.1.2 根系受抑 不同重金属处理下，香薷属植物
根系行为表现不一。在 Pb 处理下，虽然海州香薷和紫
花香薷 (Elsholtzia argyi) 90% 根的直径都小于 0.6
mm，但海州香薷根长受到的抑制程度更大，且 Pb 处
理显著影响海州香薷直径小于 0.2 mm 的根，从而根表
面积显著减小，因此紫花香薷根系比海州香薷更能耐
受 Pb 环境[36]。Cu 处理下香薷植株根系形态的响应与
此不同，Cu 处理在≤50 μmol/L 时可促进海州香薷根
的生长，而 Cu 处理对紫花香薷不同直径的根都有抑制
作用，由此可知，海州香薷根系比紫花香薷更能耐受
Cu 毒害[38]。
2.1.3 中毒症状 矿区生态种比非矿区生态种更能
耐受 Cu、Pb 毒性，当非矿区生态种有中毒症状和生
物量减小时，矿区种还能正常生长[34, 39-40, 43]；非矿区
生态种水培中毒 Cu 浓度为 20 μmol/L 左右[34, 40]，土
培中毒的 Cu 含量为 300 ~ 600 mg/kg[43]。海州香薷比
紫花香薷更能耐受 Cu 毒性，紫花香薷出现中毒症状
生物量减小时，海州香薷正常生长[32-34, 37-38]，但来自
铅锌矿区的紫花香薷比海州香薷耐 Pb 能力强[36]；紫
花香薷水培中毒 Cu 浓度为 50 ~ 100 μmol/L[37-38]。
香薷中毒症状有多种表现，将香薷预培养一段时
间，然后 Cu 处理香薷一周左右出现失水萎蔫、生长
受阻和根尖褐化、坏死等症状[34, 38]。较严重的表现为：
处理 1 天根变黑、叶萎蔫，处理 3 天植株死亡[33]；
长时间 Cu 处理，香薷出现叶色变紫或黄化、根变黑、
长势弱和生物量小，甚至大量落叶等症状[25, 37, 43]。
植株表现出中毒症状前，其细胞器结构已经出现
明显变化。以海州香薷为例，透射电镜观测表明，在 50
μmol/L Cu 处理下，植株叶细胞中细胞器完整，但是
根细胞器已出现损伤[45]，这并非根对 Cu 更敏感，而
是由于根与培养液直接接触，其含 Cu 量比叶片高得
多；在 100 ~ 250 μmol/L Cu 处理下，根细胞器严重受
损，而叶中的线粒体直到 250 μmol/L Cu 处理才严重
受损，和核相比，过量 Cu 更容易破坏线粒体[45]。所
以，尽管在水培 50 μmol/L Cu 处理下海州香薷生长最
佳[31]，但香薷根已经开始出现了微观损伤。
2.2 香薷植物对 Cu 胁迫的生理响应
低浓度 Cu 处理对香薷叶绿素的含量有刺激作用
[42]，但如果设置的 Cu 处理浓度梯度太大，得到的结
果为叶绿素含量随着 Cu 处理浓度的增加而降低[31, 46]。
第 5 期 唐明灯等：香薷属植物在重金属修复中的应用进展 701

与非矿区生态种相比，Cu 处理对矿区生态种叶绿素含
量影响较小[46-47]。在 Cu 处理对海州香薷根系活力影响
方面，其效应是先抑制后升高[42]，抑制临界浓度为 75
μmol/L[31]。
在 Cu2+ 氧化胁迫下，由于涉及到抗氧化物酶的脱
毒过程和平衡调节，导致低分子抗氧化物的耗竭[48]。
在低 Cu 处理下，海州香薷过氧化物酶 （peroxidase,
POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）
活性提高，高 Cu 处理受到抑制，0.5 mmol/kg Cu 处理
下活性最高[42]。海州香薷非矿区生态种 SOD 和 POD
显著受到抑制时，其矿区生态种 SOD 和 POD 活性较
高，故矿山生态种能及时清除 Cu2+ 产生的氧自由基，
保持细胞膜的完整性，从而不易出现外观症状[46-47]。
另一方面，矿区生态种抗坏血酸、还原型谷胱甘肽、
总抗氧化能力都显著高于非矿区种，丙二醛含量显著
低于非矿区种，所以矿区香薷耐 Cu 毒性能力强[43]。
海州香薷地上部积累的 Cu 大部分是水溶性 Cu，
达总含量的 42% ~ 93%，植物体内 Cu 含量越高，谷胱
甘肽（GSH）和蛋白巯基浓度降低越显著；GSH 和蛋
白巯基的浓度，尤其是蛋白巯基的浓度，在叶中的含
量比根高得多，有利于解除 Cu 毒。进一步用 Sephadex
G-50 凝胶色谱柱过滤洗提到 3 个含有大量 Cu 的蛋白
紫外吸收峰[35, 49]。同时，海州香薷叶中氨基酸也进行
相应的生理响应以减轻 Cu 对植物的毒害作用，γ-氨基
丁酸和 His 显著增加[50]。
施积炎等[51]用 Sephadex G-50 凝胶对海州香薷
根匀浆液进行洗提得到 2 个含 Cu 量很高的蛋白质
峰；用同步辐射 X 射线荧光（SRXRF）对两铜蛋白
主要元素进行分析，两蛋白含 S 量很低，可见，根铜
蛋白并不是含 S 量较高的金属硫蛋白（MTs）或植物
络合肽（PCs）。
通过 2, 4-二硝基苯酚、钒酸钠[52]、LaC13 等对香
薷吸收 Cu 的影响表明，海州香薷吸收 Cu 与 ATP、P
型-ATP 酶、钙离子通道蛋白密切相关[40, 53]。
2.3 香薷植物体内的金属分配
Baker和Walker[27]认为对不同种植物内部 Cu 的
分布规律进行比较，可以得出其内部耐性机制的差异。
海州香薷在室内培养和野外矿区生长其金属的器官分
布大体一致，根 Cu 含量最高[25, 31, 34-35, 38, 44-45, 53]，并
且 Cu 结合在根细胞壁上[25, 35]；其次是茎；最后是叶
[34, 38, 45]。进一步分析，茎中 Cu 含量由高到低顺序为
维管束＞皮层＞表皮；叶中 Cu 含量高低顺序为叶肉
＞叶表皮＞香毛簇[54]。唐世荣[55]推测 Cu 以 Cu-维生
素化合物的形式存在于香薷叶内。
Peng等[45]利用差速离心技术得出：在 Cu 胁迫
条件下，Cu 在海州香薷根（叶）细胞器中的分配规律
一致，即细胞壁＞质体（叶绿体）＞可溶性 Cu＞核糖
体＞线粒体≥细胞核；但在正常 Cu 供应水平下，叶
绿体 Cu 含量大于叶细胞壁；那么在液泡破损细胞中，
Cu 主要定位在细胞壁和叶绿体。在液泡完整细胞中，
矿区香薷 Cu 主要分布在液泡、细胞壁、叶绿体膜等
细胞器[56]，可见 Cu 胁迫下香薷将 Cu 贮存在液泡和
细胞壁进行解毒。显微技术表明，过剩的 Cu、Pb 以
微粒形式分布在细胞壁和细胞膜之间[40, 43]。
由于海州香薷地上部分 Cu 含量不高，地下部 Cu
含量很高，根在耐 Cu 功能上起到重要作用，确认它为
Cu 的耐性植物，可以作为 Cu 污染场地植物修复的植
物资源[25, 37]。
2.4 香薷属植物修复的强化措施
海州香薷地上部 Cu 含量常不到 1000 mg/kg，尽
管 Yang 等[57]在水培条件下获得海州香薷转移 Cu 的最
高记录（3417 mg/kg DW）。应用多种措施提高其地上
部 Cu 含量，所用措施是香薷属植物生理的模拟和强
化，如海州香薷根系分泌草酸等以提高 Cu 的植物有效
性[58]。
2.4.1 化学强化剂 化学强化剂在植物修复中的应
用始于 20 世纪 90 年代[59]，施加化学剂的目的是提高
Cu 的水溶性和迁移性[60]。用乙二胺四乙酸（EDTA）
提高海州香薷对 Cu 污染土壤的修复效果；另一方面
EDTA 使植物萎蔫，生物量减少[61-62]。和铜矿区土壤
相比，Yang 等[63]认为 EDTA 更有利于香薷修复因冶炼
Cu 而污染的水稻土。EDTA 与 EDDS（乙二胺二琥珀
酸）相比，前者有利于土壤 Pb、Cd 的溶解及在植物中
的累积，后者有利于土壤 Cu、Zn 的溶解并增加植物
地上部的累积量[64]。
Chen等[65]通过变性梯度凝胶电泳（DGGE）、微生
物群落结构指纹发现：施加葡萄糖和柠檬酸显著提高
了海州香薷根际土壤有效态 Cu 含量，但对微生物结
构没有影响。
2.4.2 生物强化剂 Yang 等[66]认为通过根系-微生
物互作可以活化根际重金属。假单孢菌和白腐真菌对
污染土壤 Cu、Zn 都有活化作用[58]；无色细菌属菌种 B，
能将培养液中沉淀态 Cu 显著活化[67]；王发园等][68]添
加菌根真菌对海州香薷生物量增加有极其显著影响；
Wang 等[69]将多种菌根真菌接种到 Cu、Zn、Pb、Cd
等重金属复合污染土壤中，也显著提高海州香薷的生
物量。另外，能耐受 3 mmol/L Cu 的假单孢菌对土壤
Cu 可能有一定的活化作用[70]。
虽然根际微生物对植物萃取重金属的含量影响不
大，但能提高植物生物量及抗重金属毒害能力，因此
702 土 壤 第 40 卷

进行植物修复时添加根际微生物也是一种有效途径[71]。
2.4.3 生物-化学强化剂 耐 Cu 细菌 MS3 显著活化
息生土壤中的 Cu，细菌 MS3 与乙酰丙酮匹配活化效
果更佳[72]。 翁高艺等[73]用 EDDS＋苏格兰球囊霉处理
海州香薷，叶片中 Cu 含量达 847 mg/kg。Ni 等[74]把海
州香薷和紫云英 (Astragalus sinicus L.) 接种根瘤菌共
培养，并施加 EDTA，香薷地上部 Cu、Zn、Pb 含量显
著增加。

3 田间重金属修复应用研究

早在 2000 年海州香薷就在浙江富阳田间应用
[3]，是世界少有的规模修复试验，得到 2000 年参加
第一届国际土壤污染与修复学术大会与会代表的肯
定，修复试验现在还在进行。由于外加 Cu 比长期污
染的 Cu 更易吸收[75]及田间的复杂性，与室内试验相
比，田间的修复效率更低，即使施加各种诱导措施仍
不乐观[76-81]。在田间修复当中，不同生育期收获对修
复效果也有影响，成熟期收获的修复效果是花蕾期收
获的2倍[76-77]。田间盆栽试验表明，EDDS 虽然使可提
取态重金属显著提高，但对地下水没造成污染，水质
仍符合地下饮用水质标准[78-79]。

4 修复植物的处置方法

植物修复重金属污染后自身成了“有害物”，对其
采取的措施有焚烧、压缩填埋、高温分解、灰化、液
相萃取、堆腐等[3, 82]。由于香薷属植物具芳香[83]、含
多种抗菌成分[84]，并且在中国药用植物志中多有收录，
如：香薷（别名红紫苏，Elsholtzia ciliate (Thunb.)
Hylander）[85]，及另一种广布于欧亚的香薷（别名山
苏子，Elsholtzia patrini Garcke）[86]；药效成分系其挥
发油，香薷药用主要集中在中国和其他东亚国家[84,
87-88]。彭红云和杨肖娥[3]建议对修复植物香薷资源化利
用，加工成防腐剂、植物源农药，或加工成香料产品[88]。
鉴于部分地区缺 Cu，小麦穗而不实[89]，将修复植物海
州香薷研制成堆肥，可显著改善冬小麦的生长状况，
提高冬小麦籽实量[90-91]。

5 问题与展望

香薷属植物修复 Cu 污染土壤已初具规模，并形成
一个完整的体系。同时，研究手段从单一光谱技术走
向多种大型仪器的联用（如电子显微镜、高效液相色
谱、气相色谱、凝胶电泳、同步辐射 X 射线荧光光谱
等），对香薷属植物吸收富集 Cu 的机制探讨得相当深
入；但由于受制于整个世界微观技术和分子生物学技
术发展现状，Cu 跨越植物生理屏障的关键机制仍然不
清楚，Cu 长距离运输的载体和动力未确定，香薷根部
滞留 Cu 的原因尚未探明；另一方面，各种化学、生物
强化剂对香薷植物转移重金属的影响因素多，采自矿
区的种子生长状况及金属吸收性等差异大，甚至有时
香薷体内 Cu 含量与普通植物无异[81]，这些都容易掩
盖事实的真像。
彭红云等[3]认为运用现代实时检测手段，将基因
组学、蛋白质组学、生物代谢组学和金属组学有机地
结合来解决以上问题，这无疑是未来研究的主要内容
和远景方向，亟需长期艰苦的努力。
但要在近期解决香薷属植物修复重金属污染的难
题，也许越“原始”就越可靠。首先要构建生态修复模
式，运用多种生物物种进行“立体”修复，诸如土壤施
加微生物后，香薷和 Zn、Cd 超积累景天植物进行套种，
另外土壤动物对提高修复效率的作用也很明显[92]；其
次是品种驯化，从矿区诱导筛选具有 Cu 富集基因并能
耐受 Cu 毒害的香薷植株 (种子)；最后，化学诱导剂
对金属的活化效果超过生物作用，经优化组合能得到
效果最佳的化学-微生物-香薷重金属修复“配方”。

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Progresses on Phytoremediation of Heavy Metal Contaminated Soils Using Elsholtzia Plants

TANG Ming-deng1, 2, HU Feng2, WU Long-hua1, LUO Yong-ming1
( 1 Key Laboratory of Soil Environment and Pollution Remediation, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
2 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China )

Abstract: The application of Elsholtzia plants to the phytoremediation of soils contaminated by heavy metals has experienced a series of
processes, i.e. plants resource survey and comparison, pot simulation study, field remediation experiments and disposals of after phytoremediation,
then formed a complete remediation system. Under current biotechnology, it is important for the higher phytoremediation efficiency by Elsholtzia
plants: 1) to rehabilitate pollution sites by several life-forms as a three-dimensional ecosystem, 2) to screen Elsholtzia plants with stable genotype of
high accumulation of more heavy metals, and 3) to optimize combination between chemicals and microorganisms for heavy metal accumulation in
plant shoots.
Key words: Elsholtzia plant, Copper, Phytoremediation, Application