全 文 ：果 树 学 报 !#，#$（%）&’’()’*
+,-./01 ,2 3.-45 6748/78
收稿日期：!9#!9$ 接受日期：!#9(9!%
基金项目：国家教育部出国留学人员基金和辽宁省博士启动基金资助项目。
雷家军，男，副教授，博士。
草莓属二倍体种东北草莓!!#$#%#
&#’()*+,%*# #$%&#’ 研究
雷家军 # 望月龍也 ! 邓明琴 #
:#沈阳农业大学园艺系，辽宁沈阳 ###%#；!日本农林水产省野菜茶叶试验场久留米支场，福冈 $’;9$<’=
摘 要 从中国吉林、黑龙江、内蒙古收集到 < 份形态相近的二倍体野生草莓，经多年植物分类学性状观察鉴定为
东北草莓:!#$#%# &#’()*+,%*# 650->5=，该中文名为首次赋予，此前国内尚无该种的记载。“?0/7@-.40”意为满州，是
对中国东北的旧称。该种植株绒毛多少及其着生方式、花器官、种子等诸多性状明显不同于森林草莓:!- ./)*# AB=。
CDEF:C0/>,G DGH14248> E,1IG,.H@47 FJD=鉴定技术也对这一结果给予有力支持，而且表明二倍体东北草莓与四倍
体东方草莓（!- 0%/’1#2%) A,K4/LM）、六倍体麝香草莓（!- &0)*+#1# F-7@B）的亲缘关系最近，东北草莓可能是它们的原
始种。
关键词 草莓；东北草莓:!#$#%# &#’()*+,%*# 650->5=；种质资源；CDEF:随机扩增多态性 FJD=
中图分类号：6%%$B* 文献标识码：D 文章编号：#;9;;$9:!#=9%9’’(9*
#%&()* +, #-) .(/0+(& #1$23)114 /)5()* !#$#%# &#’()*+,%*# #$%&#
A84 +40N-/#，O05L-I0 ?,7@4K-M4!，0/> F8/P ?4/PQ4/#
345/6#1&/’1 07 801%*,21,/，9+/’:#’$ ;$%*,21,#2 <’%./)%1:，9+/’:#’$ 44=4>4，?+%’#；@A,,&/ B#’*+，C#1%0’#2 D/)/#*+ E’)1%1,1/ 07
F/$/1#G2/)，H’#&/’1#2 I2#’1) #’( J/#，!,K,0K#，LMN，O#6#’P
63*#1$5# 34R8 S41> >4H1,4> L5.0ST8..I 14/8L S8.8 7,118758> 2.,G +414/， U841,/PN40/P 0/> V//8. ?,/P,140 4/ J,.5@80L5 W@4/0B
O@8I S8.8 4>8/54248> 0L !#$#%# &#’()*+,%*# 650->5 TI 710LL424705,.I ,TL8.R054,/B O@8 A054/058 S,.> “&#’()*+,%*#”S0L
>8.4R8> 2.,G 5@8 S,.> X?0/7@-.40X，S@47@ S0L 0/ ,1> /0G8 ,2 /,.5@80L5 W@4/0 4/ 5@8 H0L5B V5L W@4/8L8 /0G8 S0L 24.L5 P4R8/ 4/
5@4L .8H,.5 T870-L8 45 @0> /,5 .87,.>8> 4/ W@4/0 T82,.8B V5L G0/I 710LL424705,.I 5.045L，L-7@ 0L 5@8 /-GT8. 0/> 4/L8.54,/ 2,.G
,2 @04.L，5@8 L5.-75-.8 ,2 21,S8.L 0/> 5@8 7,1,-. ,2 L88>L，S8.8 >4228.8/5 2.,G 5@,L8 ,2 !-./)*# AB V5 S0L 01L, L-HH,.58>
L5.,/P1I TI CDEF 0/01IL4LB O@8 .8L-15L L@,S8> 01L, 5@8 >4H1,4> LH8748L !- &#’()*+,%*# @0> 0 71,L8. .81054,/L@4H S45@ 5@8 58Y
5.0H1,4> LH8748L !- 0%/’1#2%) A,K4/LM 0/> 5@8 @8Z0H1,4> LH8748L !- &0)*+#1# F-7@B 5@0/ S45@ 5@8 >4H1,4> LH8748L !- ./)*# AB，
0/> !- &#’()*+,%*# S0L 14M81I 5@8 H.4G0.I LH8748L ,2 !- 0%/’1#2%) 0/> !- &0)*+#1#-
7)48+1&* 65.0ST8..I；!#$#%#&#’()*+,%*#650->5；[8.GH10LG C8L,-.78L；CDEF:C0/>,G DGH14248> E,1IG,.H@47 FJD=
中国是世界上野生草莓资源最丰富的国家，长
白山山脉、大兴安岭蕴藏着种类和数量极为丰富的
野生草莓\#，!]。全世界草莓属（!#$#%#）约 ! 个种中
中国分布有 # 个，其中 # 个栽培种凤梨草莓 （!-
#’#’#))# F-7@B）系从国外引入，另 ; 个为自然分布
的野生种包括 ( 个二倍体种：森林草莓 （!- ./)*#
AB）、黄毛草莓（!- ’%$//’)%) 67@187@5B）、五叶草莓（!-
6/’1#6+:22# A,K4/LM）、纤细草莓（!- $#*%2%) DB A,LB）、
西藏草莓（!- ’,G%*02# A4/>1B）、绿色草莓（!- .%%(%)
F-7@B）\’]、锡金草莓（!- (#210’%#’# +B [0I），!个四倍体
草莓种：东方草莓（!- 0%/’1#2%) A,K4/LM）、西南草莓
\（!- &0,6%’/’)%) :3.8/7@B= W0.>B]。沈阳农业大学从 !
世纪 $ 年代初开始考察收集，保存了 #* 个种共 ;$
份野生草莓资源，其中从吉林、黑龙江、内蒙古收集
到 <份二倍体野生草莓，其植株形态相近，因为国内
一直没有东北草莓:!- &#’()*+,%*#=的记载\*，<]，因此
一直被认为是森林草莓。但根据多年观察，其许多分
类性状明显不同于森林草莓。本文通过分类学性状
观察和 CDEF 鉴定技术并结合国外有关资料，将它
们肯定为国内尚未记载的新种东北草莓。
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2001.06.007
! # $ ! 卷
! 材料和方法
!! 材料
!# 份试材包括现知中国分布除锡金草莓、西藏
草莓之外的所有 $ 个二倍体种及日本分布的 # 个
二倍体种：日本草莓%! #$%%&#$’( &’()*+,-和饭沼草
莓%! $$#)*(+ &’()*+,-、# 个四倍体种、! 个六倍体
种（表 !）。吉林 ! 号和黑龙江 . 号分别是从吉林长
白山（!/0 年）和黑龙江大兴安岭（!//. 年）收集到
的。所用的 0个二倍体野生种涵盖了这两份试材分
布范围内国内已记载的所有可能种。试材均田间栽
植保存于沈阳农业大学草莓园中。
!# 方法
植物学性状观察于 !//!1!/// 年在沈阳农业
大学进行 23，04，根尖染色体数目采用常规压片、改良
卡宝品红染色法检测；5678 分析于 !//1!/// 在
日本合作单位进行。896提取参照 :;<<*=++>的方
法24。896扩增反应液终体积为 #? !@，其中含有 #
!@ !? 倍 缓冲液%7A’;B’C)’-，#? *D 896，?,# BB+E F
@ >9G7，! 个单位 G’H 896 聚合酶 %7A’;B’C)’-，?,#
!B+E F @引物。引物为美国 IJ<;+*公司生产的 K、L、
9组试剂盒。896 扩增使用日本 6MN
B)*!/.Q ! B)*，RQ # B)*，0#Q # B)*，循环 .$
次!0#Q $ B)*。扩增片段用 !,$S琼脂凝胶电泳，
?,! !@ F B@ 溴乙锭染色 !$ B)*，7+E’;+)> RR0 相纸自
动感光照相。!?? TJ 896梯度（7;+B
用美国 UN’NU+VN 公司生产的统计软件 UN’N)MN)C 得到
亲缘关系聚类图。
# 结果与分析
#! 植物学性状观察
从中国吉林、黑龙江、内蒙古收集到 $ 份野生草
莓，编号为吉林 !号、吉林 #号、黑龙江 .号、内蒙古
! 号、内蒙古 R 号。经染色体检测均为二倍体%#*W
#XW!.-。植株形态大致相近，株较高，约 !$1#? CB，株
丛生，新茎多，中心小叶呈长椭圆形；植株绒毛多，叶
柄、匍匐茎上具直立白色绒毛；匍匐茎较细，抽生能
力中1较弱，数量较少。聚伞花序，高部分枝，花序低
于叶面，植株花序数多，每花序 R1!3 朵花，花序梗
上绒毛向下紧贴；花两性，花瓣稍叠生或离生，常 $
枚，花丝较长，高于雌蕊；主萼片宽披针形，副萼片细
披针形，全缘或具 # 裂。果实红色，圆锥形，果肉白
色，香味极浓，汁液多，可溶性固形物含量 !#S。种
子绿色、略黄，凸于果面。果实成熟时萼片平展或微
翻卷。抗寒性强。沈阳地区 $月 !#日初花，$月 !$
日盛花，3月 !$日果实成熟。据记载，中国东北广泛
分布有二倍体种森林草莓，但这几份野生草莓的诸
多分类学性状明显不同于森林草莓，可将两者区分
开（表 #）。而从该地区收集到的另两份二倍体野生
草莓黑龙江 R号、黑龙江 !#号则很容易地被鉴定为
森林草莓2#4。又根据国外对中国东北分布的草莓二
倍体种的记载 2!?4，将吉林 ! 号等 $ 份资源鉴定为东
北草莓（! *(#,-’.)/$’(）。二倍体的东北草莓与四
倍体的东方草莓在植株高矮、绒毛多少及其着生方
式、叶片形状、分布区域等方面很相近，但后者植株
花更大、花序高于叶面、常雌雄异株、雄株花药大雌
蕊退化、雌株花药退化瘪小，而且两者倍性不同，较
容易将两者区分开。
## $%&’分析鉴定
用 !? 个引物扩增得到 !// 条 5678 带，其中
试材
@)*
7E+)>Y
来源
U+Z;C
! 0+-’(
绿色草莓
! 0$/$,$-
五叶草莓
! %+#1(%.233(
纤细草莓
! 4/(’$3$-
黄毛草莓
! #$4+//+#-$-
日本草莓
! #$%%&#$’(
饭沼草莓
! $$#)*(+
吉林 ! 号
K)E)* 9+,!
黑龙江 . 号
[<)E+*D\)’*D 9+,.
西南草莓
! *&)%$#+#-$-
东方草莓
! &/$+#1(3$-
麝香草莓
! *&-’.(1(
#X
#X
#X
#X
#X
#X
#X
#X
#X
.X
.X
3X
波兰
7+E’*>
德国
:<;B’*Y
中国甘肃
:’*MZ]OA)*’
中国甘肃
:’*MZ ]OA)*’
中国云南
^Z**’*]OA)*’
日本北海道
[+((’)>+]K’J’*
日本北海道
[+((’)>+]K’J’*
中国吉林
K)E)*]OA)*’
中国黑龙江
[<)E+*D\)’*D]OA)*’
中国西藏
G)T
[<)E+*D\)’*D]OA)*’
德国
:<;B’*Y
表 ! 试材、倍性及来源
()*+, ! -./)0*,//1 +23,45 .6,2/ 7+8291 )39 48:/;,4
RR
! 期 雷家军等：草莓属二倍体种东北草莓#$%&%$’% (%)*+,-.$’,% /0%.*01 研究
表 ! 东北草莓和森林草莓区别性状比较
#$%& ! ’& ()**&+&,-)#% -+#)-. $&-/&&, ! #$%&’()*+,($ #,( ! -.’($
引物
2$’(3$+
序列
/34.3),3
扩增带数
567 68
9%)*+
多态性带数
567 68
26:;(6$<-’,
9%)*+
=2>?@A
=2>?B@
=2>?BC
=2>?BD
=2E?@!
=2E?BF
=25?@C
=25?@G
=25?BF
=25?C@
共计 H60%:
HIJ IKK HKJ K
JJI KKK IJI I
IHK KKI HII H
KJK KKI IJH I
KJK KHH HKK K
KHK KHI KKJ J
JKK JII IIK J
KJI KKK JIJ I
KJI KIJ KHI H
IIH IKH KKI H
BL
BF
BA
C!
BD
BD
CD
CC
CD
CB
BAA
BG
BF
BL
C!
BD
BC
CM
CC
CD
CB
BAC
表 0 123 反应引物、序列及扩增带数
#$%& 0 3415 6+)7&+.8 -’&)+ .&9:&,;&
#,( -’& ,:7$&+ <* $#,(.
BAC 条为多态性带，平均每个引物可得到约 C@ 条带
表 M，图 B1。从聚类分析图可以看出图 C1，中国东北
的两份二倍体野生草莓吉林 B 号和黑龙江 D 号的
结合距离最短，说明其亲缘关系很近，因此无论从
植株形态还是 NJ2O 聚类分析均表明其属于同一
类。四倍体东方草莓与六倍体麝香草莓也有较近的
亲缘关系。东北草莓与这两个高倍体种首先聚类到
一起，并未与同样倍性的森林草莓先聚到一起。可
以推测，东北草莓可能是四倍体东方草莓和六倍体
麝香草莓的原始种，是一条不同于森林草莓的进化
路线。东北草莓是一个特殊的种，不是森林草莓，具
有独立种的地位。此前，我们用 MC个草莓种或类型
的 NJ2O 亲缘关系分析就曾推测吉林 B 号和黑龙
江 D号很可能是一个新种PAQ。
从图 M还可以看出，分布在中国西北的五叶草
莓、纤细草莓、西南草莓这三个种的亲缘关系相对较
近，它们与分布在日本北部的日本草莓亲缘关系较
近，而中国云南分布的黄毛草莓和日本北海道分布
性状
H$%’0+
东北草莓
! #$%&’()*+,($
森林草莓
! -.’($
绒毛
R%’$
雄蕊
/0%(3)
种子
/33*
分布
O’+0$’9.0’6)
植株绒毛多；叶正面密被绒毛；叶柄、花序梗上绒毛较多；叶柄
上绒毛开展，花序上绒毛斜向下方紧贴
S3%8:30+ %$3 -%’$; %96T3U <30’6:3+ %)* <3*.),:3+ -%T3 0-’,V -%’$+W
X-’,- %$3 +<$3%*’)& 6) <30’6:3+ 9.0 %$3 %<<$3++3* *6X)X%$* 6)
<3*.),:3+
花丝长，高于雌蕊
S6)&W %96T3 <’+0’:+
绿色、略黄
Y3::6X’+-?&$33)
中国东北、朝鲜、蒙古、东西伯利亚，与东方草莓相同
J:(6+0 +%(3 06 ! /+,.%0$1,’2 56$0-3%+0 K-’)%W E6$3%W Z6)&6:’%
%)* [%+03$) /’93$’%
植株绒毛少；叶正面几无绒毛或被稀绒毛；叶柄、花序上
绒毛少，且均直立开展
S3%8:30+ %$3 )3%$:; &:%9$6.+ 6$ T3$; 83X -%’$+ %96T3U
<30’6:3+ %)* <3*.),:3+ -%T3 83X 9.0 +<$3%*’)& -%’$+
花丝短，矮于雌蕊
/-6$0W 93:6X <’+0’:+
红色或白色或黄色
N3*W X-’03 6$ ;3::6X
分布广，欧洲、亚洲、北美洲及非洲北部
\’*3:; *’+0$’9.03* ’) [.$6<3W 56$0-3$) J+’%W 56$0- J(3$’,%
%)* 56$0-3$) J8$’,%
MMA
!#
# $ % ! & ’
黄毛草莓
! #$%&’((’#)$)
图 ! 两份东北草莓与草莓属其它 # 个种的 $%&’ 分析聚图
()*+! ,-. /0123.4 2-56)7* 3-. *.7.3)/ 4.083)572-)9 5: 365 0)7.2 5: ! #$%&’()*+,($ ;381<3 87< 53-.4 3.7 !+$-$+,$ 29./).2
结合距离 ()*+,-./0 -,12/0*.
的饭沼草莓与其它野生草莓种亲缘关系最远。
! 讨 论
据国内记载，中国东北分布有二倍体森林草莓
和四倍体东方草莓，但尚无二倍体东北草莓分布的
记载3!，4。根据植物分类学性状观察，表明吉林 $号、
黑龙江 号等 & 份资源不是西藏草莓和锡金草莓，
因此本研究应用了其它所有二倍体草莓种，通过植
物学性状和 5678 分析可以肯定吉林 $ 号、黑龙江
号属于东北草莓（! *+#,)-./($-+）这个种。从 %#
世纪 9#年代初开始，沈阳农业大学先后从中国东北
部的吉林、黑龙江、内蒙古收集到 :份二倍体野生草
莓，其中除 % 份被鉴定为森林草莓 （!0’)-+ ;/<
)’*1’(2%3(’#)）外 3%4，其它则均为东北草莓，可见中国
东北地区该种资源是很丰富的。德国著名草莓分类
学家 =2/)-2认为 “东北草莓是一个许多性状明显不
同于森林草莓的种，它与东方草莓亲缘关系较近”的
观点与我们的结果完全一致，他对该种进行了记载，
其性状描述与这几份资源相符，并且所收集的标本
即来源于我国东北3$#4。但国内对该种一直未有记载。
本文通过植物分类学性状观察和 5678 技术肯定
了中国东北广泛分布二倍体种东北草莓，从而丰富
了中国野生草莓种类，并表明二倍体种东北草莓与
四倍体种东方草莓、六倍体种麝香草莓亲缘关系较
近，可能是它们的原始种。
参 考 文 献
3$4 林凤起> 长白山小浆果资源3?4> 作物品种资源 $@9’，A$BC$&D$:>
3%4 雷家军，杨高，代汉平，等>我国草莓野生种质资源3?4> 果树科学，
$@@:，$A!BC$@9D%##>
3!4 雷家军，邓明琴，吴录平，等 > 新疆天山野生草莓与绿色草莓
A!(+&+($+ 0$($,$) 8)*E>B同一性的鉴定 3?4>园艺学报，%##$，%9A%BC
$$@D$%%>
34 俞德浚著>中国果树分类学3F4> 北京C农业出版社，$@:@>%%#D%%’
3&4 中国科学院植物志编缉委员会>中国植物志A第 !: 卷B 3F4> 北京C
科学出版社，$@9&>!&#D!&:>
3’4 邓明琴主编>草莓科研文选3G4> 沈阳C辽宁科技出版社，$@@#>$D
%!>
3:4 8/< KE. 12Q.I RH $#9D$%@>394 J<..0IHH- F=，THPP.< G6，T)2*E,1H0 VU> F/2)7+/02 7EM1,H，$@9@，@#C#’D$%>3@4 雷家军，望月龙也，野口裕司，等> 5678マNカNにょるイチゴ近缘野生种の系统分类3?4>园芸学会杂志，$@@@>$!!>3$#4 =2/)-2 J> KE. 1P.*,.1 HX !(+&+($+，2E.,< 2/YH0HZM /0- O.HO-,12<,L)2,H03?4> 6*2/ TH<2,*)+2)! # $ $9 卷五叶草莓! 1’#4+1.5%%+西南草莓! *3/1$#’#)$)纤细草莓! &(+-$%$)日本草莓! #$113#$-+森林草莓! 0’)-+吉林 $ 号?,+,0 QH>$黑龙江 号T.,+H0O\,/0O QH>东方草莓! 3($’#4+%$)麝香草莓! *3)-.+4+绿色草莓! 0$($,$)饭沼草莓! $$#/*+’