全 文 ：姜花属植物生物技术研究进展
肖　望，涂红艳，邓崇会，关见留
（广东第二师范学院 生物系，广东 广州５１０３０３）
摘要：姜花属（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ）植物花形奇特、花色艳丽、气味芳香多变．但种植过程中易患姜瘟
病、切花瓶插期短、植株太高等因素限制了大规模的应用．姜花属植物在栽培地结实率低，限制了
通过传统的有性杂交方式进行新品种的培育．通过诱导突变、体细胞杂交和基因工程等生物技术
手段是获得植物新品种的重要手段．本研究对姜花属植物的生物技术研究的进展进行综述，并分
析了影响生物技术发展的重要因素，提出了解决问题的关键所在．
关键词：姜花属；组织培养；体细胞胚胎发生
中图分类号：Ｑ　９４３．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００７－８７５４（２０１１）０５－００７３－０５
收稿日期：２０１１－０９－１４
基金项目：广东省自然科学基金资助项目（１０４５１０３０３０１００４２８６）；广东第二师范学院教授博士启动项目；
广东第二师范学院院级科研重点项目
作者简介：肖　望，女，湖北潜江人，广东第二师范学院生物系教授，博士．
　　姜花属（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ）植物原产亚洲热带和亚热带地区，隶属于姜科（Ｚｉｎｇｂｅｒａｃｅａｅ），全世界约５０种，我
国有２９种２个变种，特有种１８个［１］．该属植物花形奇特、花色艳丽、气味芳香多变，是极受人们喜爱的观赏
花卉，同时也是很好的观叶植物，被世界各国引种和栽培．例如白姜花（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｃｏｒｏｎａｒｉｕｍ）是我国广
东、香港等地市场上流行的香型鲜切花；黄姜花（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｆｌａｖｕｍ）在西双版纳地区是极受傣族少女喜爱
的花饰花卉；金姜花（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｇａｒｄｎｅｒｉａｎｕｍ）原产印度，花呈金黄色且芳香四溢，在我国广东地区广泛
种植．姜花属植物蕴藏有丰富、优良的基因资源，但大多还处于野生状态，在人工栽培驯化应用过程中还存
在许多问题．大多数姜花属植物在广州栽培时结果效率较低［２］，如金姜花为国外引种，在广东地区的自然结
实率特别低［３］，限制了金姜花大规模的种植；在园林植物配置中仅见白姜花、偶见峨嵋姜花（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ
ｆｌａｖｅｓｃｅｎｓ）［４］，并且由于配置不当导致景观效果较差，因此，姜花属植物在园林中的应用处于一个摸索阶
段［５］；具有独特香味的白姜花是广州传统的香型切花，但由于鲜切花瓶插期短，切花采收后小花容易脱落，影
响异地运输和异地消费；另外白姜花品种单一、在种植过程中易感染姜瘟病，也限制了其发展．因此，进一步
研究开发具有芳香味、抗性强的姜花新品种，对形成香型切花产业、打造行业的竞争优势、推动花卉的产业
化生产是非常重要的．
培育花色、花型、香味独特、且具有抗性的花卉新品种已成为花卉杂交育种的目标之一．欧美等发达国
家早在１８世纪便开始了该属植物的引种及育种工作，截止２００７年，世界上育有姜花品种１１４个，均为欧美
和日本等国育成［６］．人工有性杂交是定向培育观赏花卉新品种的有效途径，可以系统选育得到理想的新型栽
培品种．但姜花属植物在栽培地一般采用无性繁殖，通过人工有性杂交培育出新品种的难度较大．刘念等通
第３１卷　第５期 广 东 第 二 师 范 学 院 学 报 Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．５
２０１１年１０月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　 Ｏｃｔ．２０１１
过人工有性杂交对姜花属植物品种改良进行了一些尝试，初步获得了一些新品种［７－１０］，但还处于实验阶段，
没实现大规模种植．
植物生物技术是通过在植物器官、组织、细胞和分子水平上的操作，促进植物繁殖、用于物质生产和植
物品种遗传改良的技术，包括植物组织培养、植物细胞工程（如体细胞杂交技术、诱导突变技术）和植物基因
工程．利用植物生物技术育种可以打破种属的界限、从基因水平上改变生物的遗传性，同时植物培养周期
短、效率高，是进行植物品种改良的有效的途径［１１］．近年来，国内外学者在姜花属花卉资源的生物技术研究
上取得了一定的进展，本文就这方面的研究进展进行综述，并分析了影响生物技术发展的重要因素，提出了
解决问题的关键所在．
１　姜花属植物的组织培养
表１　通过离体器官发生途径建立的姜花属植物植株再生体系
品种 学名 外植体
丛生芽培养基激素比
（ｍｇ／Ｌ）６－ＢＡ︰ＮＡＡ
芽增值培养基激素比
（ｍｇ／Ｌ）６－ＢＡ∶ＮＡＡ
文献
Ｈ．ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ 茎尖 ＫＴ︰ＮＡＡ＝１∶１ ＫＴ︰ＮＡＡ＝１∶１ ［１２］
圆瓣姜花 Ｈ．ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ 茎尖 ０．５∶０．２（经过愈伤组织） ４∶０．１ ［１３］
种胚离体苗的下胚轴 ４∶０．２（直接出芽） ４∶０．２ ［１４］
白姜花 Ｈ．ｃｏｒｏｎａｒｉｕｍ 种子＼种胚离体苗的下胚轴 １∶０．２（直接出芽） １∶０．２ ［１５－１６］
离体苗薄片 ３．０∶０．２　 ３．０∶０．２ ［１７］
金姜花 Ｈ．ｇａｒｄｎｅｒｉａｎｕｍ 茎尖 ６～７∶０．２（直接出芽） ６∶０．１ ［１８］
草果药 Ｈ．ｓｐｉｃａｔｕｍ 种胚离体苗 ＫＴ∶ＩＡＡ＝１∶０．２（直接出芽） ＫＴ∶ＩＡＡ＝１∶０．２ ［１９－２０］
芽尖 ＴＤＺ∶０．２２（经过愈伤组织） ＴＤＺ∶０．２２ ［２１］
峨嵋姜花 Ｈ．ｆｌａｖｅｓｃｅｎｓ 茎尖 ８～１０∶０．２（直接出芽） ４∶０．２ ［２２］
注：培养基中使用６－ＢＡ和ＮＡＡ时，直接标示数字；使用其它激素时，单独列出．
自然条件下，姜花属植物的种子较少，一般靠分株等无性繁殖方式增殖，但分株繁殖效率低下，限制了
在生产上的应用．而且通过分株繁殖的方法，容易导致病菌传播．采用组织培养方法，既可实现姜花属植物
规模化种苗生产，也是获得无毒种苗的重要途径．迄今为止，已有多篇关于姜花属植物组织培养成功的报道
（表１）．在外植体的选择上，都选择了再生能力较强的茎尖或离体幼苗的茎段；不同的植物在诱导出芽时，需
要不同浓度的细胞分裂素与生长素的配比，大多数都用到了不同比例的６－ＢＡ和ＮＡＡ．Ｂａｄｏｎｉ等比较了不
同组合的激动素（ＫＴ）和吲哚乙酸（ＩＡＡ）激素配比对芽增殖的影响，发现高浓度的ＫＴ与低浓度的ＩＡＡ组
合效果较好［１９］，与在峨嵋姜花［２２］、圆瓣姜花（Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ）［１３－１４］、金姜花［１８］的研究结果一致．Ｇｉｒｉ
等对草果药茎尖繁芽进一步进行了研究，发现噻重氮苯基脲（ＴＤＺ）比６－ＢＡ和ＫＴ对芽增殖的影响效果显
著，当ＴＤＺ浓度为０．２２ｍｇ／Ｌ时，每个外植体可获得３．８６个芽，外植体出芽率达到８３％［２１］．李洪涛（２００５）
采用离体幼苗的薄片先诱导出愈伤组织，所用激素为ＩＡＡ与２，４－Ｄ，浓度配比为０．１７５∶６．０（ｍｇ／Ｌ），再从愈
伤组织分化出芽［１７］．
总的来说，选择幼嫩的茎尖、幼苗茎切段是进行姜花属植物组织培养的常用外植体，高浓度的细胞分
裂素和低浓度的生长素配比可诱导出芽，ＴＤＺ对芽的诱导和增殖效率较高．但是总的芽诱导率和增殖率
都有待进一步提高，如何将组织培养获得的苗进行驯化、大田移栽，满足生产上大规模的需要还需要进一
步深入研究．
·４７·　 广东第二师范学院学报 第３１卷
２　通过体细胞胚胎发生途径建立植株再生体系
由于器官发生途径是多细胞起源，通过基因工程进行品种改良时易形成嵌合体，也不容易获得大量的
原生质体，用于满足体细胞杂交的需要，因此限制了通过生物技术的手段进行品种改良的进行．植物体细胞
胚胎发生一般指诱导植物的体细胞形成体细胞胚，进一步形成完整植株的过程．被认为是单细胞起源的体
细胞胚胎发生途径是通过基因工程或其他生物技术手段进行品种改良的理想途径．迄今为止，共有３篇关于
姜花属植物体细胞胚胎发生途径获得再生植株的报道．
Ｈａｍｉｄｏｕ等采用Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｍｕｌｕｅｎｓ茎尖在 ＭＳ＋９．０５μＭ　２，４－Ｄ＋４．６μＭ　ＫＴ的培养基中诱导出胚
性愈伤组织；通过５－６个月的继代培养，转到组成为 ＭＳ＋Ｂ５ 维生素＋０．６μＭ　ＴＤＺ＋８．９μＭ　６－ＢＡ的液体
培养基中悬浮培养一个月；随后转移到组成为ＭＳ＋Ｂ５ 维生素＋０．６ＴＤＺ＋８．９μＭ　６－ＢＡ的体胚诱导培养基
中进行体胚诱导和萌发；萌发的体胚转移到组成为 ＭＳ＋０．６μＭ　ＩＡＡ的生根培养基中促进根的发生，平均
每个外植体最高可获得１０３个体胚［２３］．随后，Ｈａｍｉｄｏｕ等又在愈伤组织继代培养基、悬浮培养基、体胚诱导
和萌发培养基中添加乙烯抑制剂水杨酸（ＳＡ）和硝酸银（ＡｇＮＯ３），研究ＳＡ和ＡｇＮＯ３ 对各种培养物生长和
发育的影响．结果发现随着这两种物质浓度的增加，愈伤组织的增长速度下降；与对照相比，所有浓度的ＳＡ和
ＡｇＮＯ３ 都可促进体胚和次生胚的发生，但随着浓度的升高，体胚数量下降．这些数据表明抑制乙烯的产生有助
于提高体胚发生频率，当ＳＡ浓度为１００μＭ时，每克愈伤组织最多能产生１００多个初生胚和接近３００个次生
胚［２４］．黄柄龙和蔡奇助用白姜花叶鞘及嫩叶在含５ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．５ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋３％蔗糖＋２００ｍｌ／Ｌ椰子
水固体培养基中，经过３个月，诱导出胚性愈伤组织，胚性愈伤组织在含４ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ的ＭＳ
培养基中，诱导出数个至数十个体胚，２个月后体胚形成完整植株，０．１Ｍ的山梨糖醇可改善愈伤组织质地并
提高体胚形成率［２５］．
从３篇报道结果看，采用现有的方法进行姜花属植物体胚发生的研究所获得的体胚发生频率都很低，且
不稳定，远远不能满足其他生物技术研究的要求．
３　对姜花属植物诱变育种的研究
关于姜花属植物的诱变育种报道很少．Ｈａｍｉｄｏｕ等采用秋水仙素和氨磺乐灵对Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ　ｍｕｌｕｅｎｓｅ
进行处理，发现采用２．５ｍＭ 的秋水仙素对愈伤组织处理４８ｈ后，从每克愈伤组织可获得约８７个体胚；采
用３０μＭ氨磺乐灵处理愈伤组织７２ｈ，从每克愈伤组织可获得２４５个体胚，体胚萌发获得了多倍体植株。采
用流式细胞仪鉴定、气孔频率和保卫细胞中叶绿体数量的检测对培育出的多倍体植株进行了鉴定，发现多
倍体植株的气孔频率比二倍体低３０％～４０％，气孔长度增加３０％以上，保卫细胞中的叶绿体数量增加２０％
以上，染色体计数的结果显示这些植株为多倍体［２６－２７］．邱江明和范燕萍将秋水仙素和氨磺乐灵加入到液体
培养基中，将白姜花的愈伤组织进行液体培养处理，也获得了白姜花的四倍体植株，并发现四倍体植株较二
倍体生长健壮，叶片增厚变大变宽、叶形指数变小，叶柄和茎杆变粗、节间变短、叶色加深，根系更强壮［２８］．
４　结语
目前还没有关于姜花属植物的转基因工程、体细胞杂交（原生质体融合）的研究报道。到目前为止，虽
然说已有多个姜花品种的组织培养获得成功，但通过这种器官发生途径获得的再生植株，是多倍体起源，而
且植株再生频率还有待提高，不适合用于通过基因工程的方法进行品种改良的研究．已报道的３篇关于体细
胞胚胎发生途径植株再生体系，都是通过从茎尖外植体诱导出胚性愈伤组织，再通过胚性愈伤组织直接诱
导体胚，体胚发生频率很低，不能满足其他生物技术育种的需要．究其原因，可能因为胚性愈伤组织的质量
不高，不能启动高效稳定的细胞悬浮培养体系，限制了体胚的高频发生．同时，高效稳定的胚性细胞悬浮培
·５７·２０１１年第５期　　　　　　　　　　 　肖　望，等：姜花属植物生物技术研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　　
养物也是分离原生质体的最佳材料．因此，高质量的胚性愈伤组织的筛选、稳定的胚性细胞悬浮培养系的建
立是通过体细胞杂交和转基因等生物技术进行姜花属植物育种的关键．
研究中，我们发现在进行姜花属植物胚性愈伤组织诱导时，外植体的选择部位非常重要（待发表的资
料）．在许多单子叶植物的胚性愈伤组织诱导过程中，都选择了与生殖有关的外植体，如香蕉的幼嫩花序［２９］、
小麦［３０］和水稻［３１］的幼胚等，从这些部位取得的外植体所诱导的愈伤组织更倾向于胚性发展．因此在姜花属
植物的胚性愈伤组织的诱导研究中，外植体的选择也需要重新考虑．同时对多种植物的胚性愈伤组织研究
表明，刚开始出现的往往是无效的、水状的非胚性愈伤组织，经过适当的调控、筛选和培养，才能最终获得比
较理想状态的胚性愈伤组织．这个过程持续的时间较长，从２－３个月到半年不等，需要研究者有极大的耐心
和丰富的经验，这种情况也存在于姜花属植物的研究中（待发表的资料）．但一旦获得了理想状态的胚性愈
伤组织，胚性细胞悬浮培养体系的建立、体胚发生、原生质体分离和培养、诱变育种等问题将变得顺利许多．
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·６７·　 广东第二师范学院学报 第３１卷
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ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｂｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｒａｉｔ　ｆｒｏｍ　Ｏｒｙｚａ　ｍｅｙｅｒｉａｎａ　Ｌ．ｔｏ　Ｏ．ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｓｓｐ．Ｊａｐｏｎｉｃａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ
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Ｒｅｃｅｎｔ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ
ＸＩＡＯ　Ｗａｎｇ，ＴＵ　Ｈｏｎｇ－ｙａｎ，ＤＥＮＧ　Ｃｈｏｎｇ－ｈｕｉ，ＧＵＡＮ　Ｊｉａｎ－ｌｉｕ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，５１０３０３，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ　ｐｏｐｕｌａｒ　ａｓ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ａｔｔｒａｃｔｉｖｅ
ｆｏｌｉａｇｅ，ｄｉｖｅｒｓｅ　ａｎｄ　ｓｈｏｗｙ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｓｗｅｅｔ　ｆｒａｇｒａｎｃｅ．Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｔｈｅ　ｕｓａｇｅ　ｏｆ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍｈａｓ　ｂｅｅｎ
ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｉｔ　ｉｓ　ｅｎｃｏｕｎｔｅｒｉｎｇ　ｓｏｍｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ，ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ，ｄｉｓｅａｓｅｓ，ｓｈｏｒｔ　ｖａｓｅ　ｌｉｆｅ　ｏｆ
ｃｕｔ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｇｒｏｗ　ｔｏｏ　ｔａｌ，ｅａｓｉｌｙ　ｒｅａｃｈｉｎｇ　ｔｗｏ　ｍｅｔｅｒｓ．Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｒｅｍａｉｎｓ　ａ　ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ
ｅｎｄｅａｖｏｒ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ　ｆｕｓｉｏｎ，ｍａｙ　ｏｖｅｒｃｏｍｅ　ｔｈｅｓｅ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ａｃｈｉｅｖｅ
ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．Ａ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｏｏｌｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ，ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｈｅｌｐ　ｂｒｅｅｄｅｒｓ
ｗｉｔｈ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｎｅｗ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｔｏ　ｍｅｅｔ　ｔｈｅ　ｄｅｍａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｍａｒｋｅｔｓ．Ｒｅｃｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ
ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｒｅ　ｏｕｔｌｉｎｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｄｙｃｈｉｕｍ；ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ；ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
·７７·２０１１年第５期　　　　　　　　　　 　肖　望，等：姜花属植物生物技术研究进展