全 文 ：中国农业科学 2011,44(22):4645-4652
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.22.011

收稿日期：2011-05-10；接受日期：2011-08-16
基金项目：国家自然科学基金项目（30871733）
联系方式：张建甫，Tel：010-62335352；E-mail：zhangjianfu@bcu.edu.cn。通信作者赵梁军，Tel：010-62733315；Fax：010-62733603；E-mail：
Zhaolj5073@sina.com


蔷薇属植物类根体和类原球茎发生发育的影响因子
张建甫 1,2，毕 玲 1，陈晓丽 1，郭艳超 1，赵梁军 1
（1 中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193；2北京城市学院城市建设学部，北京 100083）

摘要：【目的】以多种蔷薇属植物的叶片为外植体，研究影响类根体和类原球茎发生发育的影响因子，为进
一步揭示类根体和类原球茎发生发育的机理及蔷薇属植物分子育种奠定基础。【方法】在 MS 基本培养基上，通过
改变植物生长调节剂种类、浓度、培养条件和类根体与愈伤组织的完整性来观察并统计类根体和类原球茎发生发
育情况。【结果】类根体的发生受生长素类调控，3种不同结构类型的生长素类物质诱导的类根体在数量和质量存
在差异，其中 2,4-D 对类根体的诱导效应最明显，IBA 次之，NAA 最差，细胞分裂素不能诱导类根体的形成；形成
高质量的类根体暗培养和是必需条件，与光暗培养差异极显著，类根体的发生率和每个外植体类根体数存在差异；
相反，类根体发育成类原球茎必需有光照的参与，暗培养的类根体不能变绿、膨大并最终发育成类原球茎,TDZ 和
光照在类根体发育成类原球茎的过程中具有协同作用；被从顶部截去 1/3 长度的类根体仍然可以变绿并发育为类
原球茎；相反，将类根体从愈伤组织直接剪下，无论直插还是平放，类根体都不能变绿发育成类原球茎，而是逐
渐变褐死亡。【结论】生长素类物质控制类根体的发生具有普遍性，但形成的类根体在数量和质量上存在差异；光
照抑制类根体的发生但可以促进类原球茎的产生，光照和 TDZ 在类根体发育成类原球茎过程中具有协同作用；类
根体先端不是形成类原球茎的必需条件而下部组织的完整性是必不可少的。
关键词：蔷薇属植物；组织培养；类根体；类原球茎；发生与发育

Factors Influencing the Occurrence and Development
of Rhizoid and Protocorm-Like Body in Rosa spp.
ZHANG Jian-fu1,2 , BI Ling1, CHEN Xiao-li1，GUO Yan-chao1，ZHAO Liang-jun1
(1Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture, China Agricultural University, Beijing 100193；
2Department of Urban Construction，Beijing City University, Beijing 100083)

Abstract: 【Objective】 Leaf explants of multiple species of Rosa spp. were used for investigation of the factors influencing the
occurrence and development of rhizoid and protocorm-like body in this paper，which can lay a foundation for revealing the
occurrence mechanism of PLB and molecular breeding. 【Method】 The growth of rhizoid and protocorm-like body were observed
and statistics were made by changing the medium components, different growth regulators and their concentrations, culture
conditions and the integrity of the rhizoid on the Murashige and Skoog (MS) medium.【Result】The results showed that the
occurrence and size of the rhizoid was different depending on the type of auxin, but not cytokinin. Rhizoid could be induced from
leaf explants of Rosa spp. on the Murashige and Skoog (MS) medium containing any type of the three auxins. On the other hand,
rhizoid could be induced from the leaf explants only in dark, however, this process was significantly suppressed under light condition.
On the contrary, lighting promoted the matured rhizoid turning green and developed into protocorm-like body(PLB), but this process
did not happen under dark condition and light-dark condition without TDZ. Cutting part of the matured rhizoid from the top, the
rhizoid could also develop into PLBs, whereas, the rhizoid cut from the callus surface, couldn’t grow into PLBs, but rather turn
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brown and died, whether they were placed horizontally or vertically. This indicated that the tip of the rhizoid was not essential for the
PLBs formation, but the bottom of rhizoid was vitally important for TDZ absorption, loss of the callus on the rhizoid bottom affected
the absorption and transportation of TDZ, and further, the development of the protocorm-like body was suppressed. 【Conclusion】
This method is of universality for the rhizoid induced by auxin. Lighting is a inhibitor for the occurrence of the rhizoid but a
promoting factor for the information of the PLB, lighting and TDZ has a synergistic action on the process of rhizoid developing into
protocorm-like body. The tip of rhizoid is not the essential for the PLBs formation, but the bottom of rhizoid is very important for
TDZ absorption.
Key words: Rosa spp.; tissue culture; rhizoid; protocorm-like body(PLB); occurrence and development

0 引言
【研究意义】蔷薇属是蔷薇科庞大而特色鲜明的
灌木类群，花色丰富，花香宜人，是城市园林绿化的
重要材料。蔷薇属中的现代月季又是世界四大切花之
一，也是花卉商品生产的重要内容，因此蔷薇属植物
在观赏植物中具有重要地位，改良和提高蔷薇属植物
的单一性状具有重要意义[1-4]。【前人研究进展】目前
国内外的研究主要集中在蔷薇属种质资源特点、染色
体倍性、植株再生、新品种的选育以及遗传转化体系
建立等方面，其中植株再生是重中之重。植株再生可
以通过器官再生[3，5-11]、体细胞胚再生[1-2,6-7,12-22] 和原
生质体再生[23-24]3 种途径获得，其中体细胞胚再生是
研究的重点，合子胚是蔷薇属植物体细胞胚获得的直
接来源[14,19,21]，体细胞也可以从植物其它器官中获得，
其中应用最多的外植体是叶片[1-2,7,14,18]，初级体细胞
胚的诱导率比较低，并且受基因型的限制 [2,16,20]，
2001 年 Dohm 报道试验的 50 个品种只有 69%的品种
能再生体细胞胚[26]；蔷薇属再生途径多，再生技术复
杂，再生技术的基因型依赖性很强[1-4]。本研究室建
立了蔷薇属植物类根体和类原球茎再生途径——叶
片、类根体、类原球茎到再生植株的途径[25-28]，并且
证明类原球茎是胚的聚合体[25]，该途径已在蔷薇属
的 9 个种和多个月季品种中试验成功[25-28]，该途径基
因型依赖性比较小[28]，为建立以类原球茎为受体的
遗传转化体系搭建了理想平台，为改良蔷薇属植物单
一性状提供了可能。【本研究切入点】本研究以类根
体和类原球茎发生和发育的过程为切入点，通过改变
植物生长调节剂种类、浓度、培养条件和植物组织的
完整性来观察并统计类根体和类原球茎发生发育情
况。【拟解决的关键问题】本文以已经成功获得类根
体和类原球茎再生途径的 4 个种的蔷薇属植物为研
究对象，通过改变植物生长调节剂种类、浓度、培养
条件和植物组织的完整性等因子来研究类根体和类
原球茎发生发育影响因子的普遍性，为进一步揭示类
根体和类原球茎发生发育的机理及蔷薇属植物分子育
种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2010 年在中国农业大学观赏植物生理生
态实验室进行。所选用的狗蔷薇（R. canina）、香水
月季（R. odorata）、切花月季‘白梅蒂朗’（R. hybrid
cv. ‘white meidilan’）和法国蔷薇（R. gallica）均由中
国农业大学观赏植物生理生态实验室收集、选育和保
存。试验所用叶片外植体均为组培苗无菌叶片。
1.2 方法
1.2.1 不同激素类型对类根体发生的影响 以狗蔷
薇无菌苗中上部的幼叶为外植体，分别接种在含有
NAA、IBA、2,4-D、TDZ 的 MS 培养基上，浓度分
别为 1.0、2.0、3.0 mg·L-1，在暗条件下培养，观察愈
伤组织和类根体生长情况，4 周后统计愈伤组织发生
率、类根体数量。每处理 3 次重复，每重复 16 个外植
体。
1.2.2 光照对类根体发生的影响 取狗蔷薇、切花月
季‘白梅蒂朗’和法国蔷薇无菌苗中上部的幼叶为外
植体，叶背朝下接入含 2,4-D 基本培养基中进行光暗
和暗培养。接种 4 周后统计叶片愈伤组织诱导率、类
根体发生率及平均类根体数。每处理 3 次重复，每重
复 20 个外植体。
1.2.3 光照和 TDZ 对类原球茎发生影响 将狗蔷薇、
香水月季和法国蔷薇带类根体的愈伤组织分别接入各
自的最佳培养基上进行光暗培养和暗培养，用不加
TDZ 的培养基光暗培养作对照，观察类根体发育成类
原球茎的情况，4 周后统计类根体发育成类原球茎情
况。将暗培养了 4 周的类根体分成两部分，一部分继
续暗培养，一部分转移到光照条件下，观察类根体发
育成类原球茎的情况，4 周后统计类原球茎生成率及
22 期 张建甫等：蔷薇属植物类根体和类原球茎发生发育的影响因子 4647
平均类原球茎个数。每处理 3 次重复，每重复 8 个外
植体。其中，狗蔷薇的最佳培养基为：1/2MS（1/2 大
量盐）+30 g 蔗糖+2.5% Gelrite +20 mg·L-1TDZ[25]。香
水月季的最佳培养基为：1/2MS（1/2 大量盐）+30 g
蔗糖+2.5% Gelrite +13 mg·L-1TDZ[28]。法国蔷薇的最佳
培养基为：1/2MS（1/2 大量盐）+30 g 蔗糖+2.5% Gelrite
+7 mg·L-1TDZ[28]。
1.2.4 类根体和愈伤组织的完整性对类原球茎发育
的影响 以狗蔷薇中上部的幼叶为外植体，叶背朝下
接入诱导类根体的最佳培养基中（MS+30 g蔗糖+2.5%
Gelrite +1.5 mg·L-12,4-D）[25]，暗处理 4 周后获得携带
类根体愈伤组织的材料。选择生长健壮，类根体发生
均匀且带有愈伤组织和类根体的外植体，每个外植体
保留 3 个类根体。将不做任何处理和去掉顶部 1/3 长
度的类根体，分别转接到含有 20 mg·L-1TDZ 的培养基
上[25]，光照培养 4 周后，观察类原球茎的发生状况，
统计类原球茎的发生率；选择生长健壮的类根体，直
接从愈伤组织表面剪下，然后直插或平置到含有 20
mg·L-1TDZ 的培养基上，光照培养 4 周后，观察类原
球茎的发生状况，统计类原球茎的发生率。每处理 3
次重复，每重复 15 个外植体。
1.2.5 培养条件及数据处理 以上研究所采用的培养
基中均添加 2.5% Gelrite，pH 为 5.8；激素均在培养基灭
菌前加入；培养基在 121℃高压灭菌锅中灭菌 15 min。
光暗培养光周期为 16 h 光/8 h 暗, 光强为 25
μmol·m-2·s-1，光培养温度（25±2）℃，暗培养温度（23±2）
℃；暗培养 24 h 光强为 0，其中 16 h 的温度为（25±2）
℃，8 h 的温度为（23±2）℃。
试验均采用随机区组设计，试验数据采用 SAS 统
计软件进行统计分析。
2 结果
2.1 激素类型对狗蔷薇类根体形成的影响
3 种类型的生长素 2,4-D、NAA、IBA 均可诱导愈
伤组织和类根体的形成，愈伤组织的诱导率几乎是
100%，只有个别外植体不能形成愈伤组织，可能是外
植体差异导致，但所形成的类根体粗细、长短和数量
间存在差异。从外观上看，2,4-D 诱导的类根体粗壮
短小，直立，从发生位置向各个方向延伸，类根体形
态学中下部表面绒毛浓密，顶端较为光滑；NAA 诱导
的类根体相对细弱较长，大多趴在培养基上，不能直
立，数量较少；IBA 诱导的类根体也相对较多，绝大
多数趴在培养基上，并且很多类根体先端触及培养基
又可愈伤化形成很多分枝，而 TDZ 既不能诱导愈伤组
织也不能诱导类根体的形成（图 1，表 1）。这说明生
长素类物质对类根体的诱导具有普适性。

表 1 植物生长调节剂浓度和种类对狗蔷薇类根体形成的影响
Table 1 Effect of plant growth regulator concentrations and types on stimulation of rhizoids and callus formation from the leaf
explants of Rosa canina L.
激素种类
Hormone types
激素浓度
Hormone concentrations
(mg·L-1)
外植体数
No. of explants
愈伤组织发生率
Rate of callus
formation (%)
类根体发生率
Rate of rhizoid
formation (%)
类根体发生总个数
No. of total
rhizoids
平均类根体数量
No. of rhizoid
1 48 91.67bc 54.20f 13.00hi 1.46h
2 48 91.67bc 52.11fg 17.33h 1.95fg
NAA
3 48 97.92ab 81.25cd 34.33ef 2.58ef
1 48 100a 95.83ab 49.33ab 3.22ab
2 48 100a 95.83ab 48.33bc 3.16bc
IBA
3 48 100a 87.50bc 40.00de 2.83ef
1 48 100a 97.92a 55.67a 3.55a
2 48 100a 87.50bc 42.33cd 3.02cd
2,4-D
3 48 100a 79.17de 37.33fg 2.94de
1 48 0d 0h 0j 0i
2 48 0d 0h 0j 0i
TDZ
3 48 0d 0h 0j 0i

所有数据均为暗培养 4 周后的统计值。基本培养基为 MS。表中字母表示显著水平为 P＜0.05
Data were collected after 4 weeks in dark culture. The basal medium is MS. Data followed by different letters within the same column were significantly
different at P＜0.05 determined by least significant difference(LSD)
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A：2,4-D；B：NAA；C：IBA；D：TDZ

图 1 不同类型植物生长调节剂对狗蔷薇类根体形成的影响
Fig. 1 Effect of different plant growth regulators on the information of rhizoids from the leaf explants of Rosa canina L.

不同类型、不同浓度的生长素类物质诱导狗蔷薇
产生类根体情况存在差异。2,4-D 处理愈伤组织内类
根体发生率、类根体发生总数量和每个外植体平均类
根体个数在浓度 1.0 mg·L-1 时达到最高，分别为
97.92%、55.67 个和 3.55 个，不同浓度处理差异显著。
IBA 处理愈伤组织内类根体发生率、类根体发生总数
量和每个外植体平均类根体个数也是在浓度 1.0
mg·L-1 时最高，居第二位，与最高值存在差异，但差
异不明显，不同处理浓度差异不大；NAA 处理与 2,4-D
和 IBA 形成明显差异，愈伤组织内类根体发生率最高
为 81.35%。
以上说明生长素类物质对类根体的诱导具有普适
性，但是类根体外观和数量存在差异，不同生长素类
型和浓度对类根体发生存在差异，其中 2,4-D 效果较
好，IBA 次之，NAA 效果最差。
2.2 光暗培养对类根体发生的影响
从图 2 中可以看出，‘白梅蒂朗’和法国蔷薇无
论光暗培养还是暗培养，愈伤组织的诱导率均为
100%，但愈伤组织色泽和类根体发生率存在差异；在
暗培养情况下，愈伤组织颜色为白色、新鲜，类根体
数量多；而在光暗条件下培养，愈伤组织颜色发褐，
类根体发生率明显减少。
从表 2 可以看出，狗蔷薇、‘白梅蒂朗’和法国
蔷薇在暗培养条件下类根体发生率和每个外植体平均
类根体数高，分别为 96.0%，98.3%和 75%与 5.12、5.31
和 2.94 个，而在光暗条件下培养类根体发生率和每个
外植体平均类根体数低，分别仅为 28.4%、30%和
21.7%，并且类根体生长不正常，与暗处理的诱导情
况形成明显差异。蔷薇属植物不同种间类根体发生率
和每个外植体类根体平均数存在差异，狗蔷薇与‘白
梅蒂朗’差异不显著，而法国蔷薇与狗蔷薇和‘白梅
蒂朗’差异显著。由此可以看出，光照对类根体的发
生有明显抑制作用，形成高质量和高数量的类根体纯
暗培养条件是必需的。



A 暗培养的切花月季‘白梅蒂朗’；B：光暗培养的切花月季‘白梅蒂朗’；C：暗培养的法国蔷薇；D：光暗培养的法国蔷薇
A: R. hybrid cv. ‘White Meidilan’(dark); B: R. hybrid cv. ‘White Meidilan’(light - dark); C: R. gallica(dark); D: R.gallica(light - dark)

图 2 光暗、暗培养条件对类根体诱导的影响
Fig. 2 Effect of dark and light on of rhizoid induction from leaf explants of Rosa spp.
22 期 张建甫等：蔷薇属植物类根体和类原球茎发生发育的影响因子 4649
表 2 光暗、暗处理对蔷薇属植物叶片类根体诱导的影响
Table 2 Effect of dark and light on stimulation of rhizoid induction from leaf explants of Ｒosa spp.
狗蔷薇 R. canina 白梅蒂朗 R. hybrid cv. White Meidilan 法国蔷薇 R. gallica 处理
Treatment 类根体发生率
Rate of rhizoid
formation (%)
平均类根体数(个)
No. of Rhizoid
perexplant
类根体发生率 Rate
of rhizoid
formation(%)
平均类根体数(个)
No. of Rhizoid
perexplant
类根体发生率
Rate of rhizoid
formation (%)
平均类根体数(个)
No. of Rhizoid
perexplant
光暗处理 Light - dark 28.4b 1.82b 30.0b 1.66b 21.7b 1.7b
暗处理 Dark 96.0a 5.12a 98.3a 5.31a 75.0a 2.94a
所有数据都是光暗 (或暗)培养 4 周后的统计值，表中字母表示显著水平为 P＜0.05
Data were recorded after 4 weeks of culture. Data followed by different letters within the same column were significantly different at P＜0.05 determined by
LSD

2.3 光暗和 TDZ 对类根体发育为类原球茎的影响
狗蔷薇、香水月季和法国蔷薇的类根体在含有
TDZ 的培养基上正常的光暗培养条件，类根体变绿，
膨大 4 周后最终发育成类原球茎，类原球茎发生率分
别为 74%、71%和 79%；在含有 TDZ 培养基上暗培养
或在不含 TDZ 的培养基上光暗培养，类根体均没有膨
大，而是逐渐失去活力，纤毛消失并由白色变为褐色，
与在含有 TDZ 的培养基上光暗培养的类根体发育情
况形成明显差异（表 3）。
将暗培养 4 周狗蔷薇、香水月季和法国蔷薇的类
根体一部分继续暗培养，另一部分转到光下培养。结
果发现，继续暗培养的类根体没有膨大，最终死亡；
而转到正常光暗条件下继续培养的类根体，类原球茎
的发生率仅为 7.0%、4.3%和 8.7%，类原球茎的个数
不足 1，与正常光暗相比不仅发育数量显著降低，发
育的时间也明显延长。
由此可见，光照和 TDZ 在类根体发育成类原球茎
过程中具有协同作用，类根体发育成类原球茎的过程光
照具有重要作用，光照对类原球茎的发育有促进作用。
2.4 类根体和愈伤组织的完整性对类原球茎发育的
影响
表 4 表明，去除顶端类根体（去掉部分为类根体

表 3 光、暗处理对蔷薇属植物类根体发育成类原球茎的影响
Table 3 Effect of dark and light on stimulation of PLB induction from rhizoid of Rosa spp.
类原球茎发生个数 No. of PLB perexplant 类原球茎发生率 Induction Rate of PLB(%) 处理
Treatment
外植体数
No. of
explants
狗蔷薇
R. canina
香水月季
R.odorata
法国蔷薇
R.gallica
狗蔷薇
R. canina
香水月季
R.odorata
法国蔷薇
R.gallica
光暗处理 Light-dark 24 4.10 2.07a 2.32a 74% 71%a 79%a
暗处理 Dark 24 0 0c 0c 0 0c 0c
暗处理-光暗处理 Dark-light 24 0.55% 0.34b 0.70b 7.0% 4.3%b 8.7%b
光暗处理无 TDZ Dark-ligh without TDZ 24 0 0c 0c 0 0c 0c
所有数据都是光暗 (或暗)培养 4 周后的统计值，表中字母表示显著水平为 P＜0.05
Data were recorded after 4 weeks of culture under light-dark（or dark） conditions. Data followed by different letters within the same column were significantly
different at P＜0.05 determined by LSD

表 4 带有类根体的愈伤组织的完整性对类根发育的影响
Table 4 Effect of dark and light on stimulation of PLB induction from rhizoid of Rosa spp.
处理
Treatment
外植体数
No. of explants
类原球茎发生个数(个)
No. of PLB
perexplant (个)
类原球茎发生率
Induction Rate
of PLB (%)
带愈伤组织的完整类根体 Whole rhizoid with the callus 45 12.5 a 83.3a
带愈伤组织去掉顶部 1/3 的类根体 Partial rhizoid with the callus (cut one third from the tip) 45 12.0ab 80.0ab
从愈伤组织上直接剪的类根体平置 The parallel rhizoid cut from the callus surface 45 0c 0c
从愈伤组织上直接剪的类根体直插 The vertical rhizoid cut from the callus surface 45 0c 0c
所有数据都是光培养 4 周后的统计值，表中字母表示显著水平为 P＜0.05
Data were recorded after 4 weeks of culture under light conditions. Data followed by different letters within the same column were significantly different at P＜
0.05 determined by LSD
4650 中 国 农 业 科 学 44 卷
长度的 1/3），1 周后类根体顶端逐渐变绿膨大，4 周
后最终形成类原球茎，并且类原球茎的发生率达 80%，
与不做任何处理的类根体的类原球茎的发生率 83.3%
存在差异，但差异不明显。因此类根体的根尖不是类
原球茎发生发育的必要条件，去除根尖的类根体仍然
可以变绿膨大并最终发育成类原球茎，可能是由于
TDZ 作用于根的形态学上端，诱发上端的组织发生变
化并最终形成类原球茎。
以暗培养 4 周后的类根体与愈伤组织为材料，从
愈伤组织表面剪下类根体，然后直插或平置，培养 1
周后，类根体的顶端没有变绿膨大，4 周后没有膨大
形成类原球茎，而是逐渐变褐死亡。这说明类根体赖
以生存的愈伤组织及其愈伤组织内部的一段根系对类
原球茎的发生至关重要，TDZ 通过愈伤组织和类根体
的基部吸收并运输到类根体的上端并发生作用。
3 讨论
3.1 植物激素类型和浓度对类根体生成的分析
生长素类和细胞分裂素类是重要的植物生长调节
剂，在植物组织培养过程中通过调节两者的比例，即
可调节根和芽的分化，进而影响植物形态的建成[29]。
生长素是发现最早应用最多的植物生长调节剂，多
用于促发生根和体胚的诱导。生长素在很多植物上
的研究表明，IBA 的生根效应强，维持时间长，诱
发的不定根多而长；NAA 诱发的根较少但粗壮[29] ；
生长素中的 2，4-D 被广泛应用于蔷薇属植物体胚诱
导[1,6,13-15,30]，在体细胞胚诱导过程中，具有生长素和
胁迫因子的双重作用[30]。本研究的目的之一是验证除
卤代苯衍生物类生长素 2,4-D 之外另外两种生长素类
物质是否具有相同的效应，结果证明 3 类不同结构的
生长素类物质均可诱导类根体的发生，但类根体在数
量、长度和粗细间存在差异，2,4-D 诱导的类根体粗
壮直立，NAA 诱导的类根体细长，不能直立，IBA 诱
导的类根体接触培养基容易诱发二次分枝，形态上接
近 NAA 的效应，类根体较长，不能直立，数量上接
近 2,4-D 的效应，与其它研究有所不同；这种大量存
在缺失向地性的类根体在某种程度上与师桂英等对火
鹤不定芽生根获得的气生根有相似之处，高浓度生长
素利于气生根发生，随生长素浓度增大，气生根占总
根数的比率增大[31]。
3.2 光照对类根体和类原球茎生成的分析
光是植物必需的资源之一，对植物的生长发育、
生理生化和形态结构等方面有重要作用。在自然环境
中，光环境随着时间和空间发生变化对植物产生深刻
影响。植物在生长发育过程中往往受昼夜和季节的光
照变化，这种变化不仅影响许多生物化学过程，而且
也影响植物体内的物质分配、运输及累积等生理过
程[32]。光照条件是控制本研究的一个重要因子，在类
根体发生阶段，光照条件下愈伤组织褐化，类根体数
量减少，说明光照是抑制因子，光照明显抑制类根体
发生的进程，这一结果与冯丹丹在水曲柳的结果吻合，
暗培养比光培养更有利于水曲柳离体根尖的培养[33]，
这与王妍等在酸枣不定根诱导的结果相反, 直接进行
光培养比暗培养更有利于不定根的再生[34]，这种差异
可能是物种本身的特性造成的。而在类根体发育为类
原球茎过程中，光照又成了促进类原球茎生成和发育
的有利条件，暗培养的类根体不会变绿也不会形成
PLB，转入光培养，则类根体继续发育成类原球茎；
在类根体发育成 PLB 过程中，TDZ 起决定性作用，不
含 TDZ 的培养基上，类根体既不变绿也不形成 PLB，
这些结果说明，光照和 TDZ 是协同作用的，光照可能
影响了 TDZ 在植物体内的运输与分配。
4 结论
蔷薇属植物类根体发生是受生长素类物质调控
的，3 种结构类型的生长素类均能诱导类根体发生，
生长素类物质对类根体诱导具有普遍性；光照抑制类
根体的发生但可促进类原球茎的产生，在类根体转化
为类原球茎过程中，光照和 TDZ 是协同作用的，光照
可能影响了 TDZ 在植物体内的运输与分配；类根体先
端不是形成类原球茎的必需条件，而下部组织的完整
性是必不可少的，只有保持类根体下端完整，TDZ 才
能被吸收并运输到类根体的先端发生作用。

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（责任编辑 曲来娥）