全 文 ：悬钩子属植物系统分类学研究综述
万 静 ,周兰英＊ ,向倩 ,王淑华 ,金银春 ,蒲光兰 ,张旭　(四川农业大学林学院 ,四川雅安 625014)
摘要　概述自悬钩子属建立以来国内外对该属植物系统分类的差异。针对中国悬钩子属分类中存在的问题 ,提出搞好悬钩子属植物的
建议。
关键词　悬钩子属;系统分类;建议
中图分类号　S663.2　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)10-05495-02
ASummayonPhytogeneticClassificationofRubus
WANJingetal　(ColegeofForestry, SichuanAgriculturalUniversity, Yaan, Sichuan625014)
Abstract　TheresearchdevelopmentaboutRubuswasintroducedsinceitwassetup.Thetaxonomistsathomeandabroadhaddiferentopin-
ionsabouttheclassificationofRubus.AccordingtothepresentresearchofRubusinChina, thephytogeneticclassificationofRubusstillneed
furtherresearch.ThesuggestionofinvestigatingandresearchingofRubuswasgiven.
Keywords　Rubus;Phytogeneticclassification;Suggestion
作者简介　万静(1983-), 女 ,四川成都人 ,硕士研究生 ,研究方向:悬
钩子属植物分类及其种质资源开发。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2010-01-04
　　悬钩子属(RubusL.)是蔷薇科(Rosaceae)中的一个大
属 。落叶 、常绿灌木 、半灌木或多年生匍匐草本植物 [ 1-2] 。
园艺学上通常将该属植物中果实可食的 、用于栽培生产的种
类称为树莓或可食悬钩子 [ 3] 。据统计 ,全世界有悬钩子属植
物 750 ～ 1 000种 [ 4-5] ,广布于世界各地 ,主产北半球温带 ,少
数分布于热带和南半球 [ 1, 4] 。我国是世界悬钩子属植物的重
要分布中心之一 ,已发现 204种 、104变种 [ 6] ,其中特有种 138
种 [ 4] 。悬钩子遍及全国 27个省 、自治区 ,野生资源十分丰
富 ,以云南 、四川 、贵州西南地区最为集中 [ 7] 。林奈最初建立
该属时 ,其模式种为欧洲木莓(R.caesius), 1753年以来共发
表 10种 ,以后逐渐增多。由于该属植物种类多 ,变异大 ,且
通过无融合生殖 、杂交等产生大量多倍体 ,致使类群错综复
杂 ,因此在分类上往往因种的界限难以准确地划分而出现一
些同物异名或同名异物现象。但分类学家对悬钩子属植物
的系统演化位置 、种的确定均存在不少争论 。
1　悬钩子属下分类系统的争议
由于悬钩子属植物种类多 ,分布广 ,变异大 ,分类问题十
分复杂 ,在系统划分和某些种类的归属上长期众说纷纭 。自
该属建立以来 ,很多植物学家相继对该属下等级的划分进行
了较深入的研究 ,但对属的范围及属下等级的划分各不相
同 。Rafinesque把悬钩子划分为 Ametron、Ampomele、Cumbata、
Cylactis、Dyctisperma、Manteia和 Selnorition7属 [ 4 , 8] 。Focke研
究西半球的悬钩子属植物 ,划分为 10组 , 1894年又增加 1
组 ,共 11组 [ 4] 。Rydberg把悬钩子属分为 Oreobatus和 Rubac-
er2属 [ 4] 。Greene则把该属分为 Batidaea、Cardiobatus、Co-
marobatia、Melanobatus、Parmena及 Psychrobatia6属 [ 4 , 8] ,但该
分类方法未被采用。 Focke把属下等级分为 Anoplobatus、
Chamaebatus、Chamaemorus、Comaropsis、Cyclactis、Dalibardas-
trum、Eubatus(Rubus)、Idaeobatus、Lampobatus、Malachobatus、
Micranthobatus和 Orobatus12个亚属 [ 9-11] 。Bailey基本赞同
Focke的研究为属内类群划分为亚属的处理。这 2位学者的
研究为进一步研究全球的悬钩子属植物奠定了基础。 Focke
把悬钩子属下等级分为 12个亚属的分类方法被欧美等地沿
用至今 。
我国对悬钩子属下分类系统研究的起步较晚。俞德浚
首次将悬钩子属植物分为空心莓亚属 、实心莓亚属 、刺毛莓
亚属 、软枝莓亚属及大花莓亚属 5个亚属 [ 12] 。据主要器官性
状特征 ,参考部分细胞学资料 ,按系统发育的先后将中国悬
钩子属植物分为空心莓组(Sect.Idaeobatus)、常绿莓组(Sect.
Lampobatus)、悬钩子组 (Sect.Rubus)、木莓组 (Sect.Mala-
chobatus)、刺毛莓组(Sect.Dalibardastrum)、矮生莓组(Sect.
Chamaebatus)、匍匐莓组(Sect.Cyclactis)及单性莓组(Sect.
Chamaemorus)等 8个组 24个亚组 [ 1] ,修正并建立了中国悬
钩子属植物的分类系统。目前 ,国内多数学者采用陆玲娣等
的分类系统 [ 13-17] 。在八大组中 ,以空心莓组和木莓组植物
最多 ,分别为 83和 85种 ,其余 6组却只有 1 ～ 10种 [ 4, 18-20] 。
在前人所建立的以形态学为主要依据的分类系统基础上 ,在
1989 ～ 2008年我国学者陆续发现 8个新种 [ 18 , 21-26] 、14个新
变种 [ 20, 26-29]以及 3个新变型 [ 30-31] 。
2　悬钩子属系统进化关系的争论
目前 ,有关悬钩子属系统演化问题与分类问题仍存在着
争议。 Focke提出代表欧美等地的分类系统 ,认为在该属植
物的系统排列中草本为原始类群 ,木本类群更为进化 [ 9-11] 。
俞德浚等则持相反观点 ,认为木本类群比较原始 ,而草本比
较进化 ,并提出悬钩子属植物系统发育的演化方向主要为:
灌木※小灌木※多年生匍匐草本 ,粗壮皮刺※细针刺※刺毛
※无刺 ,羽状复叶※掌状复叶※单叶 ,花两性※单性 ,圆锥花
序※总状花序※伞房花序※单花 ,多心皮※少心皮 ,空心※
实心 [ 1, 32-33] 。悬钩子属植物的花粉粒演化趋势为:大※小 ,
其他形状※圆球形 ,外壁纹饰简单※复杂。李维林等认为单
叶类(草本)花粉比复叶类(木本)大 ,草本或半草本的外壁
纹饰均为最简单的类型 ,即草本可能比木本原始 [ 32-34] 。这
与俞德浚等观点 [ 12]相反。李维林等同时发现 ,悬钩子属花
粉外壁纹饰同时存在最原始 、极端进化的类型 ,悬钩子属植
物是蔷薇科中一个比较进化的类群 [ 32-34] 。而周丽华等研究
结果 [ 35]与之相反。他们认为 ,悬钩子属是蔷薇科中较原始
的类群 。
3　我国悬钩子属分类中存在的问题
尽管对悬钩子属下等级划分存在分歧 ,但我国学者对 8
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(10):5495-5496, 5505 责任编辑　刘月娟　责任校对　况玲玲
组 24亚组的分类意见基本一致 ,仅在部分种的归属上争议
较大。
3.1　椭圆悬钩子和红毛悬钩子　Thuan首次将椭圆悬钩子
(R.elipticus)归并入红毛悬钩子 (R.pinfaensis)中;随后 ,
Lauener等赞同这一分类方法 [ 1] 。俞德浚等据形态差异不赞
同将其归并 ,而认为应将二者作为 2个独立的种 ,并分别划
归柔毛叶亚组(Subsect.Pungentes)和绒毛叶亚组(Subsect.
Stimulantes)中 [ 1] 。李维林等推测二者的形态差异属于种内
连续变异 ,且变异幅度很狭窄 ,认为二者应归于柔毛叶亚
组 [ 36] 。王小蓉基于对细胞学 、孢粉学和分子生物学的系统
发育分析 ,支持椭圆悬钩子和红毛悬钩子归并 ,保留椭圆悬
钩子的种名 ,但不支持将归并后的椭圆悬钩子划归柔毛叶亚
组 ,而认为应在原椭圆悬钩子所属的绒毛叶亚组中 [ 37] 。
3.2　椭圆悬钩子与栽秧泡　Focke将栽秧泡(R.elipticus
var.obcordatus)划分为椭圆悬钩子的一变种 [ 10] 。俞德浚等在
《中国植物志 》中也赞成这一处理 [ 1] 。李维林等基于二者在
植株生长习性 、花序和生境上存在的明显差异 ,认为应将栽
秧泡独立为种 ,但仍在绒毛叶亚组中 [36] 。王小蓉基于二者形态
学 、生态学及核型差异 ,支持将栽秧泡作为独立的种 [37] 。
3.3　种与其变种的分类处理　俞德浚等将毛叶插田泡(R.
coreanusvar.tomentosus)、棱枝细瘦悬钩子(R.macilentus.var.
angulatus)、狭叶绢毛悬钩子(R.lineatusvar.angustifolius)分
别列为插田泡(R.coreanus)、细瘦悬钩子(R.macilentus)、绢
毛悬钩子(R.lineatus)的变种 [ 1] 。而李维林等根据野外调
查 ,发现变种及其原变种形态差异不大 ,建议撤销变种这一
等级 [ 36-37] 。其中 ,撤销毛叶插田泡变种等级 ,将其并入插田
泡 ,已获得过氧化物同工酶研究结果的支持。同时 ,李维林
等提出应对针刺悬钩子(R.pungens)、香莓(R.pungensvar.
oldhami)和柔毛针刺悬钩子(R.pungensvar.vilosus)的分类
形态描述予以更正 ,以避免分类混乱。
4　建议
自悬钩子属建立 200多年来 ,各国学者为建立自然的悬
钩子属植物分类系统进行了大量研究 ,但由于受各自研究领
域 、学科的局限 ,对悬钩子属的分类处理意见分歧很大 ,甚至
得出 2派分类系统 ,在属下等级的划分上也有不少不同的意
见 。因此 ,在悬钩子属的系统分类上还需进一步研究。为
此 ,提出以下建议。
4.1　搞好资源调查 、搜集和保存工作 ,加强资源保护　我国
是悬钩子属植物的起源中心之一 ,具有很多独特的类型 ,因
此应进一步开展植物资源调查 ,及时更新地方种的数量 ,以
便切实摸清中国悬钩子属植物的种类 、分布及蕴藏量。建立
悬钩子种质资源圃或库 ,保存有价值的类型和单株 ,以免一
些育种上可利用性状尚未发掘就遭遗失 ,为进一步的开发利
用奠定基础。
4.2　分类方法的创新　目前 ,对中国悬钩子属植物的分类
鉴定主要是以形态学鉴定为主 ,而形态分类往往进行定性描
述 ,缺乏定量分析 ,或多或少带有一定的个人主观色彩 ,使分
类结果中存在不同的意见 。因此 ,在前人研究的基础上 ,综
合运用孢粉学 、细胞学 、数量分类学 、同工酶鉴定方法及分子
生物学等学科证据 ,澄清目前属种分类中存在的问题 ,建立
一个科学的分类系统 ,将成为今后悬钩子系统分类的一条
出路。
4.3　新种核实　目前 ,悬钩子属种与种之间缺乏定量 、定性
的分类标准。对于近几年据形态差异界定的新种 ,有必要利
用多种鉴别手段对其进行鉴定。对于这些新种形态上的差
异是否是由环境差异造成的 ,尚待进一步的验证。
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(下转第 5505页)
5496 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
前到来。
图 5　牛粪堆肥中总有机碳含量的变化
Fig.5　TheTOCvariationinthecompostingprocess
2.6　牛粪堆肥中全氮含量动态变化　由图 6可知 ,试验组
和对照组的全氮含量与堆肥前相比均呈下降趋势 ,说明堆肥
期间有机物质在分解的同时 ,氮素有一定损失。在整个堆肥
期 ,对照组的全氮含量在 35 d时出现最低值 ,而试验组的全
氮含量在 28d时出现最低值;与最低值相比 ,对照组 、1.5%
酶试验组 、2.0%酶试验组的全氮含量降幅分别为 19.2%、
26.8%、32.6%,而后开始上升 ,堆肥结束时 ,试验组和 CK的
全氮含量与堆肥前相比 ,降低幅度不大。
图 6　牛粪堆肥中全氮含量的变化
Fig.6　TheTNvariationinthecompostingprocess
2.7　牛粪堆肥期发芽指数(GI)变化趋势　由图 7可知 , GI
变化趋势在整个堆肥过程中均呈上升趋势。在堆肥初期 , 3
组堆肥的发芽指数均小于 10%,当堆肥结束时 ,所有堆肥的
发芽指数均上升到了 100%以上。试验组堆肥在 28 d高温
期过后 ,发芽指数亦上升到 80%以上 ,对照组堆肥在 42 d高
温期过后 ,发芽指数上升到 80%以上。就发芽指数来说 ,若
GI≥85%,则认为堆肥已完全腐熟 [ 8] 。因此 ,可以认为试验
组堆肥在 30d后 ,对照组堆肥在 45d后均达到基本腐熟的
程度。试验组比对照组可提前 15 d达到基本腐熟。
图 7　牛粪堆肥期发芽指数的变化趋势
Fig.7　TheGIvariationinthecompostingprocess
3　结论
在整个堆肥过程中 ,试验组堆肥由于酶对有机物的降
解 ,能够快速激发微生物活性 ,达到短期内提高堆肥温度 ,因
此试验组堆肥水分下降速度 、粗纤维含量下降趋势 、堆制前
期(前 21 d)TOC的下降速度均显著大于对照组。在堆肥结
束时 ,全氮含量与堆肥前相比 ,降低幅度不大。2个试验组之
间在整个堆肥期的粗纤维含量变化 、TOC含量变化 、全氮含
量变化 、种子发芽指数等均表现为差异不显著 。从经济角度
考虑 ,选择 1.5%的复合酶添加量较为适宜。
添加复合酶处理可促进牛粪堆肥前期纤维素类物质的
分解转化 ,从一开始就对整个发酵起到积极作用。酶对堆肥
内纤维素物质的快速降解 ,有利于好氧微生物的快速增殖 ,
迅速分解物料中的有机质 ,产生大量的生物热 ,加速物料的
升温 ,延长了发酵的高温期 ,缩短了发酵周期 。试验组比对
照组可提前 15d达到基本腐熟的程度。
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