全 文 ：薄荷属植物的组织培养研究进展
王小敏 1 , 李维林2 , 赵志强 2 , 梁呈元 1
(1.江苏省中国科学院植物研究所 ,江苏南京 210014;2.江苏省科技厅 ,江苏南京 210008)
　　摘要:结合国内外有关资料 , 综述了薄荷属植物在组织培养研究和应用方面所取得的成果与进展 ,针对当前
在薄荷属植物组织培养中存在的突出问题如外植体污染 、褐变以及组培苗玻璃化等现象作了分析 , 提出对策。
　　关键词:薄荷属;组织培养;综述
　　中图分类号:S567.23 +5.035.3　　文献标识码:A　　文章编号:1002-1302(2007)04-0116-05
收稿日期:2006-12-31
基金项目:国家科技支撑计划项目(编号:2006BAI06A12-12);江苏
省高技术研究项目(编号:BG2005317)。
作者简介:王小敏(1980—),女 ,山东苍山人 ,硕士生 ,研究方向为药
用植物栽培与生物技术。 Tel:xmwang525@163.com。通讯作者:
李维林 , Tel:(025)84347081;E-mail:lwlcnbg@mail.cnbg.net。
　　全世界薄荷属植物(MenthaL.)约有 30种 , 140
多个变种 , 其中有 20多个变种在世界各地栽
培 [ 1-2] 。我国约有 12种 ,其中 6种为野生 ,其余为
引进栽培品种 [ 3] 。薄荷属植物常见的栽培种有薄
荷(M.haplocalyxBriq.)、留兰香(M.spicataL.)、椒
样薄荷 (M.piperitaL.)、唇萼薄荷 (M.pulegium
L.)、水薄荷(M.aquaticaL.)及柠檬留兰香(M.cit-
rataL.)等。结合本种形态特征和地理分化趋势 ,
可将薄荷划分为两大种群且作为两个种处理 ,即欧
洲 、西亚及北美地区的薄荷种群 ,仍用学名 M.arven-
sisL.,东亚及热带亚洲的薄荷种群 ,用学名 M.hap-
localyxBriq.。
薄荷属植物是一种用途广泛的中药材 ,也是世
界上主要的香料植物之一 [ 4 -6] 。薄荷属植物内种间
杂交情况十分普遍 ,有性繁殖极易造成品种混杂 ,难
以区分 。一般都采用无性繁殖 ,但长期采用无性繁
殖 ,导致病毒病十分普遍 ,引起品种的退化和产量 、
质量的下降 。通过组织培养可以对植株进行脱毒复
壮 ,并且可以保持植物优良性状遗传的稳定性 ,防止
品种过快退化 [ 7] 。组织培养技术还可以用来进行
薄荷的诱变育种和种质保存 ,如方晓志等[ 8]在组织
培养条件下进行了薄荷化学试剂和射线辐射诱变育
种技术的研究 ,获得了多个薄荷株系;Hirai等 [ 9]利
用留兰香组培苗的腋芽低温贮藏 ,寻找到一种新的
种质资源保存方法 。组织培养技术在薄荷属植物的
生产中应用十分广泛。虽然针对薄荷属植物组织培
养技术研究在国内外已有一些报道 [ 10-12] ,但在某些
技术环节方面还存在一些限制因素 ,如外植体的污
染 、褐变 、组培苗玻璃化现象以及病毒检测等 。现就
国内外对薄荷属植物组织培养的研究进展与组织培
养中出现的突出问题及解决方法综述如下。
1　无菌再生体系的建立
1.1　外植体的获取
薄荷属植物组织培养常用的外植体有茎尖 、顶
端分生组织 、茎段 、叶片 、种子 、原生质体 。一般来说
应选择幼嫩 、生长旺盛的外植体 ,这与不同部位 、不
同时期细胞的理化性质及其功能有关 [ 13] 。
沙红等[ 14] 、赖家业等 [ 15]曾用留兰香 、野薄荷的
种子作为外植体成功培育出完整的试管苗。王小刚
等[ 16] 、丁琤等[ 17]用茎尖对薄荷进行脱毒培养 。李
格等 [ 11]用薄荷茎段成功诱导产生丛生芽。师素云
等[ 18]分别用薄荷的叶片 、茎尖与茎节进行愈伤组织
诱导 ,结果表明选用茎尖作为愈伤组织诱导的外植
体较好。臧玉琦等 [ 19]对不同生长时期的薄荷茎尖
外植体的成活率及分化情况进行比较分析 ,结果表
明处于营养生长时期的健壮植株 ,其茎尖成活率高 ,
分化快;而进人生殖生长旺盛时期的植株茎尖 ,成活
率低 ,分化慢。 Hiroshi等 [ 20] 、Chaput等 [ 21]都曾用原
生质体对椒样薄荷成功地进行了再生培养。 Rech
等[ 22]曾用留兰香的腋芽作为组织培养的外植体。
外植体的选择和处理对褐变有较大影响 ,而选
材粗细对后代生长无显著影响 。刘铭等[ 23]研究发
现 ,用薄荷同一材料但粗细差异极其显著的母本茎
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段接种于不同浓度和配比的 6-BA和 NAA的组合
培养基上 ,培养 3代后 ,其后代粗细无显著差异 ,但
粗茎段母本的后代在生长性状上优于细茎段母本 。
此外 ,外植体组织受伤害程度直接影响褐变 ,在切取
外植体时 ,伤口面积越小 ,表面消毒剂对外植体伤害
越少 ,褐变越轻。
1.2　外植体的灭菌
张艳玲等[ 24]研究了唇萼薄荷组织培养中污染
的控制方法 ,结果表明采用加吐温 -80的灭菌方法
可降低污染率 。王小刚 [ 25]对薄荷外植体不同灭菌
方法的效果进行了比较研究 ,试验结果确定最佳灭
菌方案为将田间所采的芽用洗洁精洗去表面灰尘和
细菌 ,在水龙头下流水冲洗 2 h左右 ,先用 75%酒精
浸泡 30 s,再用 2%次氯酸钠浸泡 10 min,最后用无
菌水冲洗 4 ～ 5次 。沙红[ 26]用 0.5mg/LGA处理留
兰香的种子 24 h后 ,用 70%酒精浸泡 30 s,再用
0.1%升汞溶液浸泡 6 ～ 8 min,无菌水冲洗 3 ～ 4次 。
为获得无菌外植体 ,在选择消毒剂时要考虑既
能杀死附着在植物表面的微生物 ,又不伤害组织 ,这
就需要根据不同的植物材料采用不同的消毒剂 、不
同的浓度以及不同的处理时间 。升汞对外植体的损
伤最强 ,易残留不易清洗;酒精极易使外植体发褐;
次氯酸钠损伤最小。
1.3　培养基的选择
在离体培养条件下 ,不同植物的组织对营养条
件要求不同 ,甚至同一种植物不同部位的组织对营
养成分的要求也不相同 ,只有根据各自的特殊要求
并尽量给予满足 ,才可能顺利地生长发育 。薄荷属
植物对培养基的适应性与其基因型密切相关 ,不同
品种对培养基的适应程度不同 。
1.3.1　基本培养基　Rusera[ 27]提出在以 LS为基
本培养基的试验中发现培养基中的大量元素含量高
时 ,留兰香生长得好 。沙红 [ 26]选用 MS作为留兰香
快速繁殖的基本培养基。王小刚[ 25]选用 MS作为
薄荷茎尖脱毒培养的基本培养基。师素云等 [ 18]分
别以 B5、MS、N6为基本培养基对薄荷茎尖进行愈
伤组织诱导培养 ,结果表明 B5培养基优于 MS培养
基和 N6培养基 ,扩繁仅用 B5培养基 ,不加任何激
素薄荷苗生长较好。
吴涛等 [ 28]以 1/2MS、2 /3MS、3/4MS和 MS培养
基作为薄荷组培苗快繁培养的基本培养基 ,研究结
果发现 2 /3MS、3/4MS培养基中 ,培养物的生长状况
介于 1 /2MS和 MS之间 。徐德然等 [ 29] 用不同的
MS、BN、B5、SH培养基进行试验 ,结果发现 MS培养
基上 6 d后出芽率达 90%,而 BN、B5、SH培养基上
最高出芽率仅为 66.1%;从出芽率达 98%所需天数
看 , MS培养基最快 ,为 8 d,其次为 B5,需 12 d。由
此说明 MS为薄荷生长最佳基本培养基 。
1.3.2　碳源　一般来说 ,蔗糖是最好的碳源 ,它具
有遇热易变的性质 ,经高压灭菌后分解为更易吸收
和利用的糖 [ 30] 。糖的使用浓度一般在 2% ～ 5%,
根据培养目的不同而不同。李格 [ 31]分别用葡萄糖 、
蔗糖和普通食用白糖作为糖源及各糖源取 3个浓度
进行试验 ,表明 3种糖源在浓度相同的条件下 , 30 d
内对薄荷茎段生长分化影响无显著区别;3种糖源
在浓度 2%和 3%时都比 1%时生长表现好 。王小
敏等 [ 32]对不同浓度的蔗糖对薄荷玻璃化的影响进
行研究 ,发现适当提高蔗糖浓度可降低玻璃化苗比
率 ,当蔗糖浓度为 4%时芽分化多 ,薄荷增殖系数
高 ,玻璃化苗比率较低。对于已发生玻璃化的试管
苗来说 ,适当提高培养基中蔗糖含量 ,降低培养基中
的渗透势 ,可以降低玻璃化程度 。薄荷属植物的组
织培养中蔗糖的使用浓度一般在 3% ～ 4%。
1.3.3　凝固剂　除液体悬浮培养外 ,所有培养物都
应生长在固体或半固体培养基上 ,以防止培养物沉
入液体培养基因缺氧而死亡[ 33] 。琼脂 、结冷剂 、滤
纸是常用的几种固体培养凝固剂 。薄荷属植物常用
琼脂作为固体培养的凝固剂 , 浓度为 0.6% ～
0.75%。赵恒田等 [ 34]在薄荷快繁体系的建立中 ,琼
脂的使用浓度为 0.6% ～ 0.75%。
1.3.4　培养基的 pH值　由于 pH值直接影响培养
材料对营养的吸收 ,因此配制培养基时调节 pH值
是必要的 [ 35] 。不同的植物材料对培养基 pH值的
要求是不同的 ,大多在 5.0 ～ 6.5。薄荷属植物的培
养基 pH值常调节到 5.6 ～ 6.0。
1.3.5　活性炭　活性炭不是组织培养中的必需成
分 ,但现有资料显示 ,活性炭在许多植物的组织培养
中有重要作用。赖家业等 [ 15]在野薄荷的茎段组织
培养中发现活性炭能明显地促进芽和根的生长。活
性炭对外植体褐变有一定的抑制作用 ,除了能吸附
培养基中的酚类物质 ,减轻对培养物的毒害外 ,还在
一定程度上降低光照强度 ,从两方面减轻褐变[ 36] 。
刘用生等 [ 37]研究活性炭吸附作用的结果表明 , 1 mg
活性炭大约能吸附 100μg的生长调节物质 ,通常活
性炭的使用浓度在 0.02% ～ 1%之间。由于活性炭
具有较强的吸附能力 ,它能使培养基内有效物质的
—118— 江苏农业科学　2007年第 4期
浓度降低 ,从而限制某些植物的生长 ,因此使用时应
选择合适的浓度 。
1.4　培养条件
组织培养的植物要受到温度 、光照 、湿度等环境
条件的影响 ,如何根据需要来控制培养条件是组织
培养的一个重要问题 。薄荷属的不同植物根据不同
的培养目的对培养条件有不同的要求 。
一般来说 ,薄荷属植物在每天光照 12 h(光照
强度 2 000 lx)、培养温度(25±2)℃、湿度 60%左
右的条件下均可生长 。沙红等 [ 14] 在用留兰香的种
子作为组织培养的外植体时 ,其初代 、增殖及生根培
养采用的培养条件均为 25 ～ 28 ℃、光照强度 1 500
～ 2 000lx、每天光照 12 h。而沙红 [ 26]在其硕士论
文中说 ,培养时有无光照对留兰香的种子发芽几乎
无影响 。李格[ 31]通过 3种不同温度(25 ℃、15 ℃、
35 ℃)的对比试验表明 , 25℃适合薄荷茎段组培苗
的分化和生长;通过 3种不同光照强度 (1 500、
3 000、4 500lx)的对比试验表明 ,薄荷茎段分化的
平均苗数及苗的平均高度无明显差异;通过 3种光
照时数(8、12、16 h/d)的对比试验表明 , 8h/d的光
照下茎段分化出苗比后两种光照下的晚 2 ～ 3 d,并
且苗长势弱 。
有人用恒温和变温 、高温和低温对培养物进行
处理 ,结果对培养物的生长都有一定的影响 ,且处理
温度高时培养数量和繁殖系数皆低 ,与处理时间的
长短关系不大[ 38-39] 。
Fabio等 [ 40]还曾经研究过重力方向的改变对椒
样薄荷芽及不定根形成的影响 ,试验结果显示腋芽
的增殖和不定根的形成不受外植体垂直方向改变的
影响 ,但是椒样薄荷的节间长度和根的数量却有所
增加。
2　继代增殖与愈伤组织诱导培养
增殖与愈伤组织诱导培养的关键是激素种类和
用量的选择 。激素是植物组织培养中除了遗传因素
之外非常重要的因素 ,并且是非常难掌握的因素 ,几
种植物激素在相互作用中有重叠和互补的效应 [ 41] 。
植物组织培养中常用到的植物激素有 6-BA、IAA、
IBA、NAA和 2, 4-D。影响试管苗茎芽分化的植物
生长调节剂主要有 BA、KT等 , 2, 4 -D、NAA、IBA、
BA等可促进体细胞胚的发生 , IAA、ABA、GA3等抑
制体细胞胚的发生[ 42-43] 。
李格等 [ 11] 对激素 6-BA、NAA及其组合诱导
薄荷茎段的分化与增殖进行研究 ,结果表明 , 6-BA
在 0.5 ～ 5 mg/L范围内有利于茎段芽的诱导 ,且诱
导芽数随着 6-BA浓度的升高而增加;NAA在 0.05
～ 1 mg/L范围内苗的生长明显;激素组合 2 mg/L
6-BA+0.1 mg/LNAA最有利于芽的诱导 。赖家
业等 [ 15]研究了 6-BA和 NAA两种激素不同浓度配
比对野薄荷茎段增殖培养的影响 ,认为 6-BA1.0
mg/L和 NAA0.8 mg/L配合使用有利于愈伤组织
形成 , 6-BA1.0 mg/L和 NAA0.4 mg/L配合有利
于芽的增殖。师素云等 [ 18]以 B5为基本培养基 ,添
加 1.0mg/LNAA和 0.4mg/LBA,用薄荷幼嫩茎诱
导愈伤组织 ,诱导率达到 90%以上 ,在 B5培养基中
添加 0.1mg/LNAA和 5.0mg/LBA,植株再生频率
为 5%。丁琤等 [ 17]采用 MS基本培养基 ,附加不同
激素进行试验 ,结果显示培养基中附加激素 1 mg/L
6-BA有利芽的发生 ,出芽率高且出芽数量多 ,对愈
伤组织的增殖以添加 2, 4-D0.5 mg/L、NAA0.5
mg/L和 6-BA1.0mg/L为最佳 。
此外 ,激素浓度和继代培养次数的增加很易导
致组培苗的玻璃化 [ 44-45] 。因此在薄荷属植物的组
织培养中也应注意激素浓度的使用以及尽量减少继
代培养的次数 。
3　固定化细胞培养及生物合成
固定化技术 ,就是将催化的酶或细胞固定在支
持物上并组织其进入液相的一种生物技术。通过酶
和细胞进行的生物催化可以产生高价值的食用 、药
用 、香料等化合物 。一些植物细胞培养产生的次生
代谢产物甚至高于原植物的次生代谢产物量 。薄荷
属植物的细胞培养 ,目前国内外也有大量研究。
郝建平等 [ 46]将薄荷叶片外植体在 MS+8 mg/L
2, 4-D液体培养基中诱导形成颗粒状愈伤组织 ,再
用注射器抽取悬浮细胞和小愈伤组织 ,在一定的条
件下进行固定化细胞培养 , 20 d后即可产生薄荷醇
及其他衍生物质 ,并释放到细胞外 。药用植物的细
胞培养次生代谢产物的提高往往伴随着细胞的分化
和器官的形成 [ 47] ,而不同的器官在不同的培养阶段
其次生代谢产物的含量又会发生很大的变化。
Savita等 [ 48]曾研究过日本薄荷器官形成与萜类化合
物的合成 ,结果表明 ,组织培养在扩繁薄荷的同时也
得到了与母本结构性状一样的精油 ,但在培养的早
期精油成分却存在根本性的变化 ,例如芽的早期培
养中就含有较高的胡薄荷酮 。Si-Hyung等 [ 49]也曾
—119—王小敏等:薄荷属植物的组织培养研究进展
对异胡椒酮在椒样薄荷细胞悬浮培养中的新陈代谢
作用做了较为深入的研究 。
4　试管苗的生根诱导
Savita等[ 48]将日本薄荷的微繁苗培养在 1/2MS
+2 mg/LIAA的培养基上 ,产生大量的根 。丁琤
等 [ 17]研究表明在无激素的 MS培养基上薄荷的生
根率为 82%, 附加 0.2 mg/LNAA后生根率可达
100%。而赖家业等[ 15]研究激素对根的形成和生长
的影响时发现 ,高浓度的 NAA与高浓度的 6 -BA
组合有利于根的增殖;高浓度的 NAA与低浓度的 6
-BA组合有利于根的伸长。
对薄荷属植物的生根培养可采用两步法:即先
在富含生长素的培养基上进行根的诱导 ,然后转接
到无任何生长调节物质的培养基上进行根的伸长生
长 。这样不仅可提高生根率和有效根的数目 ,而且
可限制芽苗基部愈伤组织的生成。
5　炼苗移栽
由于试管苗是在无菌 、恒温 、高湿 、弱光的培养
条件下生长发育的 ,不能立即适应栽培环境 ,因此必
须有一个逐步驯化(也称炼苗)和适应的过程 。在
低温高湿 、土壤肥沃 、含微生物多的环境中 ,组培苗
移栽很容易从根颈部长霉而导致腐烂坏死 [ 50] 。因
此 ,炼苗时需注意土壤温湿度等外部条件的控制。
炼苗的程序一般是将培养瓶打开瓶塞 ,在培养
室里锻炼 2 ～ 3d,然后取出洗净转入已消毒的基质
中炼苗 ,并添加 MS培养液作养分 ,待生长稳定 ,长
出 5 ～ 6片叶后 ,再移栽到自然的光照条件下培养 3
d,在长势良好且植株健壮的条件下 ,最后移栽到大
田中正常管理。
刘永明等[ 51]进行精细炼苗的程序是将形成壮
苗的试管瓶口打开 ,锻炼 7 ～ 10 d,第一次移植到盛
有珍珠岩的育苗穴盘中 ,每隔 7 d浇灌 1次配方营
养液。利用小拱棚保湿 ,昼夜温差 10 ℃左右 ,白天
适温 20 ～ 25 ℃,夜间 10 ～ l5 ℃,当植株达到 10 cm
左右时移栽到温室中进行培育壮苗。
6　小结与展望
在目前的生产技术条件下薄荷属植物组织培养
尚有不少问题 ,主要是:(1)虽然薄荷属某些植物组
培试验再生苗能成功 ,但仍存在外植体玻璃化严重 、
污染率高等问题 ,不能进行批量生产 ,也不能真正用
于资源的开发和保护。 (2)通过愈伤组织或细胞固
定化培养繁殖出的植物易出现不良变异 ,使植物品
质 、抗性 、产量均受影响 ,造成损失。有相当数量的
重要化学成分在细胞培养中不存在或含量较低。
(3)薄荷属植物的脱病毒研究尚待完善 ,病毒的检
测方法须进一步科学化 。以上问题随着科学的不断
发展 ,技术水平的提高 ,将会逐步得到解决。
借助组织培养这一手段 ,我们可以将薄荷属植
物的研究和利用向更深更广泛的方面发展 。(1)进
一步降低组培苗成本 ,对于大量需求的品种要进行
工厂化生产。组培苗成本较高 ,进一步改良薄荷属
植物组培技术 ,降低组培苗成本 ,是工厂化生产组培
苗的迫切需要 。(2)加强新品种的选育研究。我国
薄荷属资源较少 ,大多为引进品种 ,因此有必要利用
组织培养技术对薄荷属植物进行新品种的选育 ,为
薄荷属资源的遗传转化 、微型种质资源库的建立创
造条件。 (3)开展薄荷属植物遗传转化的研究。通
过将外源基因转入植物中进行表达 ,定向修饰植物
的某一性状如提高油的产量或某一化合物的含量
等。但目前关于薄荷属植物遗传转化的研究尚未见
成功报道 ,但薄荷属中许多种类植物的组织培养的
成功为该属植物遗传转化奠定了坚实基础 ,相信在
不远的将来转基因的薄荷或其化合物将打入市场 ,
并取得较好的经济效益 。(4)利用大规模生物反应
器进行药物或香料合成 ,可望将那些数量极少而又
极有价值的新型化合物进行扩增 ,满足医药 、食品 、
化工等的需求 ,推动植物现代化发展的进程。 (5)
建立薄荷品种的微型种质资源基因库。通过组织培
养技术建立薄荷属植物的微型种质资源基因库 ,充
分发挥种质资源优势 ,为其转基因研究 、原生质体培
养 、花药培养等提供种质资源 。
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