全 文 ：植物改良土壤的作用日益受到重视， “生物治
碱” 已被世界公认为是投资少、 见效快、 效益大，
并已为越来越多的国家所承认和接受的改良利用盐
碱地的重要途径 [1]， 关于植物的耐盐性研究进展应
运而生 [2]， 但耐盐机理相当复杂 [3]。 我国目前正在
开展的果树耐盐性研究主要有葡萄、 草莓、 无花
果、 桃、 苹果等十来种 [4]， 尤其对南方果树资源的
耐盐性研究较为薄弱， 这对于明确不同果树或同种
果树不同品种的耐盐性差异远远不够。
人心果[Manilkara zapota（L.）van Royen]， 隶属
山榄科（Sapotaceae）铁线子属（Manilkara）， 原产美
洲热带地区， 中国广东、 广西、 云南、 福建等地有
热带作物学报 2011， 32（9）： 1679-1682
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-06-23 修回日期： 2011-09-02
基金项目： 厦门市科技计划项目（No. 3502Z20092023）。
作者简介： 刘育梅（1975年—）， 女， 博士研究生， 助理研究员。 研究方向： 植物资源开发利用。 *通讯作者， 卢昌义， E-mail: lucy@xmu.edu.cn。
NaCl胁迫对两种铁线子属果树叶片
生理特性的影响
刘育梅 1，2， 胡宏友 2， 童庆宣 1， 李学梅 2， 池敏杰 1， 卢昌义 2*
1 厦门华侨亚热带植物引种园， 福建厦门 361002
2 厦门大学海洋与环境学院， 福建厦门 361006
摘 要 采用盆栽试验法 ， 对铁线子属果树人心果 [Manilkara zapota（L.）van Royen]和古巴牛乳树 [Manilkara
roxburghiana （Wight）Dubard]进行 NaCl 胁迫处理 ， 测定叶片的叶绿素 、 超氧化物歧化酶 （SOD）、 过氧化物酶
（POD）、 过氧化氢酶（CAT）、 游离脯氨酸、 可溶性蛋白等指标及盆土的实际盐度。 结果表明， 人心果在盐度
1.98‰以内、 古巴牛乳树在盐度 2.42‰以内没有盐害； 在 NaCl 胁迫下， 两树种的叶绿素合成受到明显抑制； 随
着处理浓度增加， 人心果叶片的 SOD 活性升高， 各处理浓度下的活性都显著高于对照， 但 POD 和 CAT 活性呈
现先升后降趋势， 古巴牛乳树叶片的 CAT 活性升高， 但 SOD 和 POD 活性降低， 三者活性在各处理浓度下都显
著高于对照； 人心果叶片的脯氨酸含量在各处理浓度均显著高于对照， 可溶性蛋白含量在处理浓度为 4‰及以
上时显著高于对照， 古巴牛乳树叶片的脯氨酸、 可溶性蛋白在处理浓度为 4‰及以上时显著高于对照， 推测脯
氨酸、 可溶性蛋白作为渗透调节物质在人心果、 古巴牛乳树受 NaCl 胁迫过程中起着重要的作用。
关键词 人心果； 古巴牛乳树； NaCl 胁迫； 生理特性
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A
Effect of NaCl Stress on Physiological Characteristics of
Two Manilkara Species Leaves
LIU Yumei1,2, HU Hongyou2, TONG Qingxuan1, LI Xuemei2, CHI Minjie1, LU Changyi2
1 Xiamen Overseas Chinese Subtropical Plant Introduction Garden, Xiamen, Fujian 361002, China
2 College of Oceanography and Environmental Science of Xiamen University, Xiamen, Fujian 361006, China
Abstracts The physiological characteristics of Manilkara zapota ( L.) van Royen and Manilkara roxburghiana
( Wight) Dubard were studied by watering the potted plants with NaCl solution. The characteristics include
chlorophyll, proline, soluble protein, SOD, POD, CAT and so on. The results showed that Manilkara zapota (L.)
van Royen grew well below 1.98‰ NaCl stress condition, so did Manilkara roxburghiana (Wight) Dubard below
2.42‰ NaCl stress condition. Under NaCl stress, chlorophyll synthesis was significantly restricted; For Manilkara
zapota (L.) van Royen, the activity of the SOD increased, however the activity of POD or CAT increased first and
then dropped. The content of proline was higher significantly than that of the control, so did the content of
soluble protein when the concentration of NaCl was between 4‰~8‰. For Manilkara roxburghiana (Wight) Dubard,
the activity of CAT increased and that of SOD or POD decreased. The activities of the SOD, POD and CAT
differed significantly from that of the control. The content of proline or soluble protein was higher than that of the
control when the concentration of NaCl was between 4‰~8‰ . The small organic molecules working as osmotic
potentials in cells played a key role in salt tolerance for the two species.
Key words Manilkara zapota (L.) van Royen; Manilkara roxburghiana (Wight) Dubard; NaCl stress; Physiological
characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.09.019
第 32 卷热 带 作 物 学 报
图中不同字母表示差异显著（p<0.05）， 下同。
图 1 NaCl 胁迫下叶绿素含量
a
a
b
b
c
c
cd
d
d
d
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 2 4 6 8
人心果
古巴牛乳树
NaCl 浓度/‰
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
说明： 表中数据为 3 个重复的平均值。
表 1 盆土实际盐度及盐害级别
NaCl 浓
度/‰
人 心 果 古 巴 牛 乳 树
实际盆土盐度/‰ 实际盆土盐度/‰ 盐害级别
0 0.04±0.00 0 0.02±0.00 0
2 1.02±0.03 0 1.21±0.02 0
4 1.98±0.00 0 2.42±0.01 0
6 2.88±0.01 2 3.38±0.03 2
8 4.28±0.03 3 4.05±0.02 3
盐害级别
种植， 为热带地区著名水果， 果含糖量较高， 可以
生食或制作饮料， 树干含的白色乳汁是制口香糖的
原料， 因树型优美， 亦可做园林绿化树种 [5]； 古巴
牛乳树[Manilkara roxburghiana（Wight）Dubard] 和人
心果同科同属， 原产古巴、 巴西等国的热带地区，
是一种树型优美具观赏性、 果实可食用的优良热带
果树。 两种果树目前在厦门适应性良好， 但要在沿
海地区扩大种植时， 可能会受到沿海地带盐碱地较
高 NaCl 胁迫的影响， 目前未见两者的抗盐性研究
报道。 笔者研究浓度梯度 NaCl 溶液对两种果树幼
苗的影响， 旨在探讨其在 NaCl 胁迫下的生理生态
响应， 为果树的耐盐机理提供一定的科学依据， 并
为在盐度较高的沿海地区开发利用这两种优良果树
资源提供土壤学上的理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
选择发育程度基本一致相同规格的的盆栽苗
（每盆 1 株， 人心果为高压苗， 古巴牛乳树为苗龄
2 a 的实生苗）。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 自来水为对照 ， 稀释法配制
2‰、 4‰、 6‰、 8‰梯度浓度的盐溶液， 用于不同
程度的盐胁迫处理， 5 个处理， 每个处理 3 个重
复。 盆土为腐殖土， 在搭盖塑料薄膜的荫棚下进行
实验， 光照充足， 湿度较大， 盐处理以一次浇透为
准， 表层土干时继续盐处理（约 10 d）， 观察两种果
树的盐害现象， 至叶子出现 3级盐害时停止盐处理
（注： 盐害等级分为 4 级。 0 级： 无盐害症状； 1
级： 轻度盐害， 叶尖、 叶缘变黄的叶片约占 1/5；
2 级： 中度盐害， 叶尖、 叶缘变黄的叶片约占 1/2；
3 级： 重度盐害， 大部分叶尖、 叶缘变黄； 4 级：
极重度盐害， 叶片焦枯脱落、 枝枯， 最终死亡）。
盐处理时间为 2009-12-21～2010-06-16。 盐处理
结束后取各植株中部成熟叶片（受盐害植株选取
较多绿色的叶片）测试生理生态指标及培养土实
际含盐量。
1.2.2 测定项目及方法 叶绿素含量测定采用丙
酮-乙醇混合液法[6]， CAT、 POD活性的测定参照张
志良和瞿伟菁的方法， SOD 活性的测定参照李合
生的 NBT 光还原法[8]， 游离脯氨酸的测定采用酸性
茚三酮显色法 [8]、 可溶性蛋白的测定采用考马斯蓝
染料结合法[8]。
1.2.3 数据分析 应用 SPSS 13.0 统计软件分析
试验数据， Excel 程序绘柱状图， 拟回归方程获得
相关性。
2 结果与分析
2.1 盆土实际盐度与盐害现象
盐害处理结束时， 测得人心果的盆土实际含盐
量从低到高为 0.04‰、 1.02‰、 1.98‰、 2.88‰、
4.28‰， 其中前 3 个梯度处理未出现盐害， 2.88‰
的盆土环境出现 2 级盐害， 4.28‰的盆土环境出现
3 级盐害； 古巴牛乳树的盆土实际含盐量从低到高
为 0.02‰、 1.21‰、 2.42‰、 3.38‰、 4.05‰， 其中
前 3 个梯度处理未出现盐害， 3.38‰的盆土环境出
现 2 级盐害， 4.05‰的盆土环境出现 3 级盐害。 两
种果树具有较高的耐盐能力， 其中古巴牛乳树的耐
盐能力较人心果的高些（见表 1）。
2.2 NaCl 胁迫对人心果、 古巴牛乳树叶绿素含量
的影响
通过拟回归方程得知， 人心果和古巴牛乳树的回
归方程分别为 y=-0.242x+2.446（r=0.9107）， y=-0.248x+
1.628（r=0.979 1）， 结合图 1， 可知人心果和古巴牛
乳树的叶绿素含量与处理浓度呈现负相关， 各处理
盐度的叶绿素含量与对照有显著差异， 即在各处理
盐度下， 两树种的叶绿素含量均显著低于对照。
1680- -
第 9 期
140
120
100
80
60
40
20
0
SO
D
活
性
/（
U/
g）
0 2 4 6 8
人心果
古巴牛乳树
NaCl 浓度/‰
图 2 不同 NaCl 胁迫浓度下 SOD 活性
a
a b
b
b
c
cd
c
d
d
a
a b
b
a
c
c
d
c
d
8
7
6
5
4
3
2
1
0
PO
D
活
性
/[U
/（
g·
m
in
） ]
人心果
古巴牛乳树
NaCl 浓度/‰
图 3 不同 NaCl 胁迫浓度下 POD 活性
0 2 4 6 8
2.3 NaCl 胁迫对人心果、 古巴牛乳树叶片 SOD、
POD、 CAT等活性的影响
由图 2～4 可知， 人心果的 SOD 活性随处理浓
度增加而升高， 各处理浓度下的活性都显著高于对
照， POD 和 CAT 活性随处理浓度增加呈现先升后
降趋势， 其中 POD 活性在 2‰处理浓度时达到最
高， 之后随浓度上升而下降， 在 4‰时和对照没有
显著差异， 随着浓度进一步增加， 活性持续下降，
在 6‰、 8‰处理浓度时显著低于对照； CAT 活性
在 4‰处理浓度时达到最高， 之后随处理浓度增加
而下降， 在处理浓度为 6‰、 8‰时均低于对照，
与对照均无显著差异。
古巴牛乳树在 NaCl 胁迫下 ， 叶片 SOD 和
POD 活性随处理浓度增加而降低， 但降低幅度逐
渐减少， 其中 SOD 活性在 4‰和 6‰处理浓度下没
有显著差异， 在 6‰和 8‰处理浓度下也没有显著
差异， POD 活性在 6‰和 8‰处理浓度下没有显著
差异。 但 SOD、 POD 活性在各处理浓度均与对照
有显著差异， 即各处理浓度的 SOD、 POD 活性都
显著低于对照。 CAT 活性随处理浓度增加而升高，
其中 6‰和 8‰处理浓度下的活性没有显著差异，
但各处理浓度下的活性都显著高于对照。
结果可知， 随着处理浓度增加， SOD 活性在
人心果内随之增加， 在古巴牛乳树内却随之降低；
POD 活性在人心果内随之先升后降， 在古巴牛乳
树内却随之降低； CAT 活性在人心果内随之先升
后降， 在古巴牛乳树内却随之升高。 可见三者活性
变化规律在不同植物中存在差异， 其中人心果的
SOD 活性和古巴牛乳树的 CAT 活性随处理浓度增
加而持续上升， 且与对照存在显著差异。
2.4 NaCl 胁迫对人心果、 古巴牛乳树叶片脯氨
酸、 可溶性蛋白等含量的影响
由表 2 可知， 在 NaCl 胁迫下， 人心果、 古巴
牛乳树的脯氨酸、 可溶性蛋白含量均随处理浓度的
增加而上升， 其中人心果的脯氨酸含量在各处理浓
度均显著高于对照， 可溶性蛋白在较低的处理浓度
（2‰以内）时变化不显著， 在 4‰及以上处理浓度
时含量显著高于对照； 古巴牛乳树的脯氨酸、 可溶
性蛋白在较低的 NaCl处理浓度（2‰以内）时变化不
显著， 在 4‰及以上处理浓度时显著高于对照。 可
见， 在 NaCl 胁迫下， 脯氨酸、 可溶性蛋白等有机
NaCl 浓
度/‰
人心果 古巴牛乳树
脯氨酸
/（mg/g）
脯氨酸
/（mg/g）
可溶性蛋白
/（mg/g）
0 92.73±4.69 a 0.60±0.04 a 85.19±3.57 a 1.53±0.06 a
2 103.56±2.02 b 0.70±0.06 ab 142.33±6.00 a 1.85±0.13 ab
4 114.86±3.09 c 0.84±0.06 b 538.17±77.33 b 2.05±0.05 b
6 123.55±2.79 d 1.99±0.17 c 1 864.34±49.77 c 2.27±0.21 b
8 141.16± 3.90 e 2.55±0.15 d 2 179.31±234.20 d 3.01±0.40 c
可溶性蛋白
/（mg/g）
表 2 NaCl 胁迫对人心果、 古巴牛乳树
叶中脯氨酸、 可溶性蛋白的影响
说明： 表中数据是 3 个重复试验的平均值， 同列的不同字母代
表差异显著（p＜0.05）。
刘育梅等： NaCl胁迫对两种铁线子属果树叶片生理特性的影响
NaCl 浓度/‰

a
a
c
b
d
c
a
d
b
d
图 4 不同 NaCl 胁迫浓度下 CAT 活性
0 2 4 6 8
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
CA
T
活
性
/[m
g/
（ g
·
m
in
） ]
人心果
古巴牛乳树
b
1681- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
小分子均随处理浓度增加而持续上升， 并在一定浓
度下显著高于对照。
3 讨论与结论
（1）SOD、 POD 和 CAT 是植物体内抗氧化酶系
统中的几种主要保护酶类， 它们系统作用、 有效地
清除代谢过程中产生的活性氧， 使生物体内的活性
氧维持在一个低水平上， 从而防止了活性氧引起的
膜脂过氧化及其它伤害过程 [9]。 在本实验中， 无论
古巴牛乳树还是人心果， SOD、 POD、 CAT 活性
变化与 NaCl 处理浓度有很好的相关性 ， 这与
Hemandez 等 [10]、 He 等 [11]、 Benavides 等 [12]、 Li 等 [13]、
Lee 等 [14]、 Mittova 等 [15]的研究结果相符。 古巴牛乳
树和人心果同为山榄科铁线子属， 对于古巴牛乳
树， NaCl 处理浓度小于 4‰时植株没有盐害现象，
随着盐胁迫浓度的递增， 在 NaCl 处理浓度达到
6‰时， 植株出现了二级盐害， 此时 CAT 活性随之
递增， 目的为防止膜脂过氧化及其它伤害过程， 但
SOD、 POD 的活性随 NaCl 处理浓度升高而明显下
降， 对于人心果， SOD 活性随处理浓度持续上升，
但 POD 和 CAT 活性先随处理浓度增加而上升， 在
一定浓度下活性又开始下降 ， 实验结果表明 ，
SOD、 POD 和 CAT 活性的变化规律因树种不同而
不同， 具体变化情况有待进一步探讨。 据买合木
提·卡热等[16]研究指出 “一般地， 果树 POD 活性随
NaCl 浓度的增加而升高， 而随着 NaCl 胁迫时间的
延长其活性有所下降， 但都高于对照”。 本实验研
究结果表明， 在 NaCl 胁迫过程中， 古巴牛乳树
POD 活性在各处理浓度均显著低于对照， 而人心
果的 POD 活性在处理浓度为 6‰～8‰时也显著低
于对照， 实验结果不支持买合木提﹒卡热等的研究
结果。
（2）据林栖凤 [17]研究报道， 盐生植物以无机离
子， 非盐生植物以有机小分子为主要渗透调节物
质。 人心果、 古巴牛乳树为耐盐性较高的非盐生植
物， 在 NaCl 胁迫下， 脯氨酸、 可溶性蛋白的含量
均随处理浓度增加而增加， 实验结果推测了脯氨
酸、 可溶性蛋白等有机小分子作为渗透调节物质在
人心果、 古巴牛乳树受 NaCl 胁迫过程中起着重要
的作用。
（3）根据中国科学院南京土壤研究所的标准，
滨海地区中含盐量超过 6‰的为滨海盐土， 4‰～
6‰的为强度盐化土， 2‰～4‰为中度盐化土， 1‰
～2‰的为轻度盐化土。 人心果、 古巴牛乳树的适
应性好， 可作为新型热带果树或园林树种在热带、
南亚热带地区以及其滨海内陆地区推广种植， 因为
具有较高的耐盐性， 亦可在轻度盐化土及中度盐化
土生长良好。
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责任编辑： 沈德发
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