全 文 ：第13 卷
1 9 8 6
园 艺 学 报
人C T人 H R OTIC UL T UA E RS I NIC A
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1 3 , NO
。
2
M a y 一 1 0 8 6
二 -一 一 = 二二 二 = -一 2 一~ 二 =一二一一一 二一一~ 二二 = 二 =一一一一一 = 二一一一 = 二 = - = =一= 二一一二一一二一 二= ~ 石一一一= =一 ;一二一:
中国梨属植物核型研究 1 .
蒲富慎 林盛华
( 中国农业科学院果树研究所 )
陈瑞阳 宋文芹 李秀兰
( 南开大学生物系 )
提 要
本文对杏叶梨 、 秋子梨 、 砂梨 、 木梨和豆梨等 5 种梨属植物的核型进行了研
究后指出: 梨属植物的染色体均小形 , 其最大染色体与最小染色体长度之 比都
小于 2 , 属于 “ Z A ” 型 。 这点 , 与苹果核型很相似。 杏叶梨的三倍体 , 经证
实是 同源三倍体。 本研究中 5 个种的核型各异 , 可以分别构成一个独立的种 。
例如杏叶梨 Z n = 3X = 5 1 二 2 4m + 2 7污m , 秋子梨 Z n “ ZX = 3 4 = 1 6m + 1 4 s m +
4 s t
, 砂梨 Z n = ZX = 3 4 = ZOm + 1 2 s m ( ZS A T ) + Z s t ( I S A T ) , 木梨 Z n 二 ZX = 3 4
= 2 2m + l o s m + Z s t ( I S A T )和豆梨 Z n = Z X = 3 4 = 2 6 m + s s m 。 比较 1 0个种的核
型 , 认为豆 梨可能是梨属植物的一个原始种。 根据核型分类的观点提出了梨属
植物的进化示意图。
核型研究是探讨植物亲缘关系和进化趋势的一个重要途径 。 除大田作物已有广泛的
研究外 , 近年来国内对蔬菜 、 花卉等园艺作物如辣椒〔 1 〕 、 聋草 〔幻和石蒜 〔幻等也开始
有较多的研究。 唯独果树作物几乎还没有报道 。 有鉴于此 , 我们曾在研究苹果 、 梨的染
色体数目基础上 , 于 19 8 4年着手开展了苹果 、 梨核型的研究。 结果表明 :在梨属植物中 ,
褐梨与杜梨 , 新疆梨 、 河北梨与麻梨 , 从核型结构看 , 可以分别自成为一个种群 , 后一
个种群较前者更为进化 〔 4 〕。 研究结果还指出苹果属植物几个种的进化关系 〔 5 〕。 本文继
续观察了另外 5 种梨属植物的核型结构 , 以进一步论证我国主要梨属植物的进化趋势。
材 料 和 方 法
供试材料杏叶梨尸y ur : ar m耽依 c a ef ol 坛 、 秋子梨尸 . 二 su r `en 。`; 、 砂梨尸 . P yr 宕了ol 讼 、
木梨尸 . 二er o P爪 lu ,和豆梨尸 . c al ler y a n a采自中国农科院果树研究所资源圃 。 凭证标本保
存在果树研究所种质资源标本室 。
应用植物有丝分裂染色体新技术制备标本 〔 7 〕 , 每个种观察 50 个细胞确定染色体数
目。 每种核型取 5 个细胞的平均值 ,按 L e v a城 1 96 4 ) 〔` 。〕的核型标准和 “ 植物染色体标准
化 ” 的规定进行染色体分析 。
结 果 和 讨 论
经观察研究 , 五种梨属植物的染色体形态如图版左 , 1~ 5( 见封二 )所示 , 核型分析
应公 园 艺 学 报 玛卷
结果如表 1 ;核型模式图 (图版右 , 1~ 5 ) 。 分别叙述如下 :
杏叶梨 核型组成为 Z n = 3X = 51 = 24 m + 27 s m , 属于同源三倍体。 第 1 ~ 5 对 、 第
7
、
1 0
、
1 2
、
14 对为具亚中部着丝点染色体 , 其余各对为具中部着丝点染色体 ; 未见随
体 , 染色体的长度变化在 2 . 7 ~ 1 . 52 林m , 最长染色体为最短染色体的 1 . 82 倍 , 相对长
度分布在 8 . 42 ~ 4 . 62 %之间。
秋子梨 核型为 Z n = ZX = 3 4 = 1 6m + 1 4 s m + 4 s t 。 第 7 、 9 对为具亚端部着丝点染
色体 , 第 1 、 3 ~ 4 、 8 、 n 一 12 、 15 对为具亚中部着丝点染色体 , 其余各对为具中部
着丝点染色体 ; 未见 随体 ; 染色体的长度变化在 3 . 07 ~ 1 . 53 林m , 最长染色体为最短染
色体的 2倍 , 相对长度分布在 7 . 85 ~ 3 . 兜%之 间。
砂梨 核型为 Z n = ZX = 3 4 = 2 0m + 1 2 s m ( Z S A T ) + Z s t ( I S A T ) 。 第 1 1对为具亚端
部着丝点染色体 , 第 1 一 4 、 8 、 13 对为具亚中部着丝点染色体 , 其余各对为具中部着
丝点染色体 ; 第 4 对染色体上带随体 , 在第 n 对染色体上也有一条随体 ; 染色体的长度
变化在 2。 41 ~ 1 . 3 4协。 , 最长染色体为最短染色体的 1 . 80 倍 , 相对长度变异范围在 8 . 27
~ 4
.
5 9%之间。
木梨 核型为 Z n 二 Z X 二 3 4二 2 2 m 十 l o s m + 2 : t ( IS A T ) 。 第 1 对为具亚端部着丝点
染色体 , 并带有 1 条随体 , 第 1 、 3 ~ 4 、 9 ~ 10 对为具亚中部着丝点染色体 , 其余各
对为具中部着丝点染色体 , 染色体长度 3 . 72 ~ 2 . 1 1卜m ,最长染色体为最短染色体的 1 . 76
倍 , 相对长度在 8 . 73 ~ 4 .肠%之间 。
豆梨 核型为 2n 二 ZX = 34 二 26 m + s m 。 第 1 一 2 、 4 ~ 5 对为具亚中部着丝点染
色体 , 其余各对为具中部着丝点染色体 , 未见随体 , 染色体长 2 . 75 ~ 1 . 3 7林m , 最长染
色体为最短染色体的 2倍 , 相对长度在 8 . `68 ~ 4 . 3 %之间。
从上述研究结果看出 , 本文研究的 5 种梨属植物细胞染色体数目 , 与前人研究结果
相同 〔 .6 8 〕 。 秋子梨 、 砂梨 、 木梨和豆梨均为二倍体 ( 2n = 3 4) , 已经报道过 , 我国的杏
叶梨染色体为三倍体 ( 2n = 5 1 ) 〔 6 〕。 但如核型图版所示 , 三倍体的杏叶梨每套配对的染
色体形态完全一致 , 因而这种三倍体是属于同源的。
通过研究 , 本文 5 种梨属植物的核型与笔者以前观察的另 5 种梨属植物 ( 杜梨 、 褐
梨 、 河北梨、 新疆梨 、 麻梨 ) 一样 , 染色体均小形 , 其最大染色体与最小染色体之比都
小于 2 , 属于 “ Z A ” 型 , 这点与苹果很相似 。 但种间核型结构之间有明显 的差异 , 可
以各自独立为一个种 , 而不包含任何相似种的种群 。
如果把本文 5 个种和以前研究的 5 个种按其核型的中着丝点位置多少顺序排列 , 并
且根据 tS e b ib n s 〔 ,幻和M o r e 〔 , ’ 〕的核型分类标准 , 则 10 个种可能的进化关系如下所示 :
.
1
十…帮,||义 ) 秋 子 梨杜 梨 一* 河北梨
一 , 新疆梨
梨
豆梨一… …一林 梨一”
揭 梨 夕 一* 麻
杏 叶
其中 , 杜梨 、 褐梨为一个种群 , 河北梨 、 新疆梨 、 麻梨为另一种群 ; 后一种群经植
物分类学家认为是种间杂种的产物。
2如 蒲富慎等 :中国梨属植物核型研究宜 89
C h ai nc e 〔 9 〕等曾对世界梨属植物17 个种 , 根据植物形态和化学分析 (酚类物质的有
无 )相结合 , 进行了数量分类研究 。 在他们所绘示的梨属植物进化分支示意图中 , 把豆
表 梨染色体的相对 长度 、 臂比和炎型
6 。 1 2 + 2 一 56 之 8 。 6 8
5 。 4 3 + 2 。 4 0 之 7 。 8 3
3一 8 5 + 3一 16 之 7一 0 1
4
。
2 9 + 2 . 4 9 二 6 。 7 8
4 。 2 9 + 2一 4 0 二 6一 6 9
3 。 6 3 + 2 一 72 之 6 . 3 5
3 。 5 0 + 2 一 2 5 二 5 。 7 5
3 . 1 9 + 2 . 56 之 5 。 75
3 。 3 4 + 2 。 34 二 5一 6 8
3 。 1 6 + 2 。 18 二 5 。 3 4
3 一 1 9 + 2一 0 2 之 5一 Z J
3
。
13 + 1 。 9 3 之 5一 0 6
2 。 9 7 + 2 。 0 5 = 5 。 0 2
2 。 8 1 + 2
。
1 2 之 4 。 9 3
2 。 68 + 2 。 18 二 4 。 8 6
2
。
6 8 + 2 一 05 之 4 。 7 4
2 。 5 0 + 1一 8 3 二 4 。 3 3
5
。
8 7 + 2 。 8 6 = 8
。
7 3
3 。 7 1 + 3 。 0 7 二 6 。 7 8
4
。
4 4 + 2
。
1 8 二 6 。 6 2
4 。 5 5 + 1
。
9 5 = 6 。 5 0
3 。 8 5 + 2 。 4 9 = 6 。 3 4
3 。 5 2 + 2
。
6 8 二 6 。 2 0
5
。
4 2 + 2
。
8 5 = 8 。 2 7
遵。 5 3 + 2 。 4 3 = 6 。 9 6
4
。
2 5 + 2
。
3 3 = 6 。 58
4
。
4 9 + 1
。
8 5 = 6 。 34
3
。
8 0 + 2
。
4 7 = 6 。 2 7
3 。 3 3 + 2 。 8 4 = 6 。 1 7
3
。
3 9 + 2 。 6 1 = 6 。 0 0
3 。 9 1 + 2
。
0 9 = 6
。
0 0
3
。
1 9 + 2
。
4 7 = 5
。
6 6
3 。 4 3 + 2
。
0 9 = 5
。
5 2
4 。 1 8 + I
。
3 4 = 5
。
5 2
3
。
1 5 + 2 。 30 = 5 。 4 5
3 。 6 7 + 1 。 6 8 二 5 。 3 5
2
。
8 4 + 2
。
4 7 二 5 。 3 1
2
。
8 4 + 2
。
3 7 = 5 。 2 1
2 。 8 1 + 1 。 9 9 = 4 。 8 0
2 。 6 7 + 1一日2 = 4 。 5分
1 . 9户
1。 8 6
1 . 8 2
2 一 4 3
1 . 5 4
1 。 1 7
1 . 3 0
l
一
8 7
1 . 2 9
1 . 6 4
3一 1 3
1 . 3 7
2 . 1 8
1一 1 5
! . 2 0
1一 4 1
1 . 3 9
. 随体长度未计算在内 , 随体长度未计算 在内
杏 叶 架 秋 子 梨
二一短比一协臂一长相 对 长 度% 类型编号
长劳 + 短臂 = 总长
相 对 长 度%编号
长 臂 + 短臂 = 总长
5 . 9 6 + 2
。
4 6 = 8
。
4 2
4 。 8 9 + 2 。 4 3 = 7 。 3 2
4 。 6 8 + 2 。 1 3 二 6 一 8 1
4 。 4了 + 2 。 0 4 = 6 。 5 1`
4
。
3 8 + 2 。 0 4 = 6 。 4 2
3 。 92 + 2 。 3 7 二 6 。 2 9
4 。 4 1 + 1 。 8 5 = 6 。 2 6
3 。 4 3 + 2 。 5 2 = 5 。 9 5
3 。 37 + 2 。 3 4 二 5 。 7 1
3 。 9 8 + 1 . 7 0 = 5 。 6 8
3 。 3 1 + 2 。 04 二 5 。 3 5
3 。 5 6 + 1 。 7 9 = 5 。 3 5
3 。 0 1 + 2。 10 = 5 。 11
3 。 1 3 + 1
。 7 0 = 4 。 8 3
2 . 6 1 + 2 一 1 0 = 4 。 7 1
2 . 8 9 + 1 。 7 9 二 4 。 68
2
。
8 6 + 1
。
7 6 = 4
。
6 2
2
。
42
2
。
0 1
2 。 2 0
2 。 1 9
2 一 1 4
1 一 6 5
2 。 3 8
1 . 3 6
1 . 4 4
2 一 3 4
1 。 6 3
1 。 9 8
1 。 4 3
1 。 8 4
1
一
2 5
1
.
6 1
1
.
G Z
S m
S m
Sm
Sm
Sm
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S n l
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习 1
S nI
严盔 111
m
Sm
5
。
6 5 + 2 。 2 0 = 7 。 8 6
4
。
5 0 + 3 。 3 3 = 7 。 8 3
6 。 0 4 + 2
。
10 = 7 。 1 4
5
。
1 2 + 2
。
2 0 = 7 。 3 2
3 。 6 8 + 2 。 9 9 = 6
。
6 7
3
。
9 4 + 2
。
4 8 = 6 。 4 2
4 . 7 3 + 1 。 4 6 = 6 . 1 9
4 。 0 2 + 2 一 1 2 = 6一 14
4一 6 3 + 1
。
4 3 = 6
。
0 6
3 。 6 8 + 2
。
3 8 = 6
。
O G
3 。 8 6 + 1 。 6 6 = 5 。 52
3 。 5 6 + 1 。 7 7 二 5 。 3 3
2
。
8 4 + 1 . 7 7 = 4 。 6 1
2 。 6 3 + 1 。 7 7 = 4 。 4 0
2
。
9 2 + 1 。 4 8 = 4 。 4 0
2 。 4 0 + 1 。 7 4 = 4一 1 4
2
。
4 6 + 1
。
4 6 = 3 。 9 2
2
一
4 5
1一 3 5
2
.
4 0
2
一
33
1 一 2 3
1 。 5 9
3 一 2 5
1 一 8 9
3 一 2 3
1 . 5 5
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。 0 1
1 一 6 1
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1 . 3 8
1 . 6 8
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1243687002345
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12486789032“5比
日0 园 艺 学 报 1 3卷
梨作为最原始种排列 。 他们还推测认为 , 在梨属植物内 , 小果型通常比大果型出现早 ,
所以豆梨可能是原生梨的原种 。 按他们的进化分支看 , 在涉及我们所研究的原产我国的
梨属植物时 , 其顺序是砂梨晚于豆梨 、 秋子梨晚于砂梨 。 我们核型研究的进化顺序与之
是相符合的。 只是他们的图示认为杜梨要稍晚于砂梨 ; 我们则将杜梨 、 褐梨排在砂梨之
前 , 在进化位置上有某些出入 ,
( 1 〕 李林初 、 沈敏健 、
〔 2 〕 张乔松 、 杨伟儿 、
2 6 5~ 2 7 0
0
〔 3 〕 陈耀华 、 李掀学 ,
〔 4 〕 蒲富慎 、 林盛华 、
3 8 1~ 3 8 7
0
李憋学 ,
董晓红 , :::::
需要作进一步的研究论证 。
参 考 文 献
辣椒的核型研究 。 《园艺学报 》 , 1 1 ( 2 ) : 1 1 9 。
营草及两 个变种的细胞学 和 形 态 学 观 察 。 《园艺学报》 , 1 1 ( 4 )
2 98 5 , 四 种石蒜属植物 的染色体核型研究 。 《园艺学报 》 , 12 ( 4 ) : 5 7~ 6。 。
宋文芹 、 陈瑞阳 , 1 9 8 5 , 中国梨属植物核型研究 (一 ) 。 《武汉植物学研究 》 , 3 ( 4 ) :
〔 5 〕 蒲富慎 、 林盛华 、 李秀兰 、 宋文芹 、 陈 瑞阳 , 1 9 8 5 , 中国苹果属植物核型研究 (一 ) 。 《武汉植物学研究 》 ,
3 ( 4 ) : 4 5 1~ 4 5 6
。
〔 6 〕 陈瑞阳 、 蒲富慎等 , 1 9 8 3 , 中国梨属植物染 色体数 目研究 。 《 园艺学报 》 , 10( 1 ) : 工3~ 巧 。
〔 7 〕 陈瑞阳 、 宋文芹 、 李秀兰 , 19 7 9 , 植物有丝分裂染色体标本制作 的 新 方 法 。 《植物学报 》 , 21 : 2 97 ~
2 9 8 0
〔 s 〕 A da t i , 5 . , 1 9 3 3 , C y t o lo g i a , 4 : 2 8 2~ 18 5 .
〔 。 〕 C h a ll ie e , J . 5 . a n d W e s t w o o d M . N · , 1 9 7 3 , N u m e : i e a l t a x o n o m i e s 士u d i e s o f t h e g e n u s P y r u s
u s i n g b o t h
e h e m i e肠 1 a n d b o t a n i e a l e h a :谁 e t e : 5 . B o t . J . L i n n . S o e . 6 7 : 工2 1~ 14 5 .
〔1 0〕 L e v a n , A , , F: e曳 e , K · a n d S a n d b e: g , A . A . , 一9 6 4 , N o m e n e la t u : e f o r eC n t : o二 e : i。 P o s i t i o n o n
C il
r o m o s o m e s
。
H
e邝 id t a s , 5 2 ( 2 ) : Z o t~ 2 2 0 。
〔 x l 〕 M o o : e , D . M . , x o e s , M o d e : n M e t h o d s i n P l a n t T a x o n o m y , 6 2~ 6 3 。
〔 1 2 〕 S *e bb i n s , G . L . , 1 , 7 1 , Ch :一 o m o s o m a l E v o l u t i o n i n H ig h e : P l a ” t ; . L o 公 d o n 。
S T UD IE S O N K A RY O T Y P E O F P Y R U S IN C H! N A ( l } )
P u F u s h e n L f n S h e n口h u a
( R e : e a r c h I n : t i t u et o f P
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o f P夕 r o s w a s p o s t u l a t e d i n t h e l i g h t 0 1 k a r y o t y p e e l a s s i f i e a t i o n .