全 文 ：19 9 9 年 6 月
第 2 期 10 1~ 10 5
甘 肃 农 业 人 学 学 报
JO U RN A L O F G A N S U A G R IC U L T U R A L I JN IV E R S IT Y
首稽属植物遗传变异和分类的研究概况
毕玉芬 曹致中
(甘肃农业大学草业学院 , 兰州 73 00 70 )
摘要 通过对国内外有关首拾属植物分类和遗传变异等文献的研究 , 阐述了应用遗传生态
学 、 分子遗传学和种群遗传学原理 , 从形态学 、 生理学和生物化学等方面研究首楷属植物遗传多
样性的重要性 ; 分析了我国首拾属植物资源研究中存在的问题 , 并提出 了开展首信属植物资源研
究的 6 项建议 。
关健词 首拾 遗传变异 遗传多样性
中图分类号 5 551 . 7
首着属植物遗传资源及分类的研究概况
自瑞典植物学家林奈在 18 世纪创立首蓓属 (Me id c a g o ) 植物以来 , 全世界至今已记载
首楷属植物达 10 多种 , 它们广泛分布于全球各地 , 欧洲 、 亚洲和非洲较多 。 这些种大多
是野生草本植物 , 只有少数引人栽培【’ ] , 其中近 2/ 3 的种为一年生种 2[] 。 首借属多年生种广
泛分布于北半球的森林 、 草原 、 高原荒漠地带 。 首信属植物的染色体有 2n = 14 和 2n 二 16 的
二倍体 , 也有 2n = 32 的四倍体以及 2n 科 8 的六倍体 I ’】。 多倍体来源于不同基数染色体的二
倍体物种一次或多次天然杂交和染色体加倍13 。 在首楷属中, ·紫花首稽 (Me id c ag 口 ` at ial) )
、
黄花首蓓 (M af le at a) 和 胶质首蓓 (M g lu it o ns a) 均能相互杂交产生紫花 、 黄花首蓓复合
体 。 由于异花授粉和互交可孕产生了大量的遗传变异 , 从而使首信的分类系统一直成为遗
传学家和生态学家的研究焦点 。
U br an 是世界上最早从事首蓓形态变异和分类研究的学者 , 在 19 世纪 70 年代便提出
了依据形态而进行的分类系统 。 L es ins 3l[ 在进行了大量的标本收集 、 杂交实验和染色体数目
的研究后 , 于 1979 年出版了专著 “ G en us 九介idc a g 口 ” 。 书中详细地描述了各类首蓓的形
态 、 细胞学 、 生境分布与相近种的亲缘关系 。 加拿大分类学者 S m al 和 oJ m p he l’ 研究了首
信属内的各种形态特征 , 并采用数量分类学方法得到综合传统性状和新的特征特性的聚类
分析结果 , 提出首信属内有 83 个种的新的分类系统 。
国外学者极为重视首信种质资源的研究 , 1978 年美国学者曾在世界范围内搜集野生和
栽培的首信种质材料 。 首信科学家 R u m b a u g hls ]从非洲的摩洛哥收集了 146 份种质资源的原
始材料 , 对 28 个形态学和生理学性状进行评定 , 并进行多点系统鉴定和遗传变异的研
究 , 从中发现了一大批具有优良性状的基因 。 前苏联的广阔温带分布有大量的首蓓野生
种 , 是首信种质资源丰富的地区之一 。 本世纪初到 60 年代 , 分类学家将产干高加索 、 中
收稿日期 : j 9 9 8一 12一 l ( )
DOI : 10. 13432 /j . cnki . jgsau. 1999. 02. 001
肃 农 业 大 学 学 报 199 9 年
亚细亚 、 西伯利亚和我国新疆一带的天然杂交类型进一步分成许多新种和新变种网 , 且开
始对该地区首楷近缘属 、 首楷属内不同种及地方品种不同生态型进行搜集和评价 , 并对各
种质资源的遗传多样性和育种价值等进行鉴定和研究 。 加拿大学者在广泛收集各国首信种
质资源的同时 , 侧重于 国内品种资源的研究 , 在利用根孽特性以增进首信越冬性和放牧持
久性方面作出了贡献 。
中国拥有丰富的首蓓遗传资源 , 已经记载的种类较多 。 1995 年出版的 《中国首蓓》 记
载我国有首植属植物 12 种 、 3 变种 、 6 变型 , 其中有 13/ 左右为一年生种 , 大多数种或类
型为多年生种 。 新粗是我国首楷种类最多的省区 , 拥有丰富的野生和栽培类型 , 而且具有
多样化的生境条件 , 平原绿洲 、 荒漠 、 荒漠草原 、 山地草原 、 草原灌丛和山地草甸均有分
布 , 在海拔 7 0 一 2 50 0 m 地域内均能生存 。 崔大方等 l,] 通过对新疆首蓓属植物的研究 , 提
出新疆有首信属植物 8 种 、 2 变种 、 6 变型 , 大多为野生状态 , 其中只有少量引人栽培 ,
并对其形态特征和生长习性进行了描述 , 且对部分种的细胞学及花粉形态特征进行了分析
和鉴定 。 阂继淳等 .18 91通过对新疆部分地区野生黄花首信的调查和系统研究 , 结合杂交后代
的形态学特点 、 遗传现象和前人的研究资料 , 指出 “ 野生 ” 黄花首信群体中出现有紫色
花 、 黄色花 、 半紫色 、 半黄色花等的植株以及其变异较大的单株等均是黄花首蓓和紫花首
信的杂交后代 , 从中选出的新品种应归于多变首楷 (M va r ia M art yn = M m edl’a P er s · ) , 后
代分离出不同的类型 , 且遗传基础具有一定的稳定性 。 此外 , 罗 中和崔乃然 l ’ 0] 、 阂继
淳8[, ” l 、 李捷等 le均对新疆首楷属植物种质资源的优势 、 育种和生产利用等方面做了一些研
究 。
紫花首蓓 (M aS it va L . )简称首信 , 起源于伊朗 , 是世界上广泛种植的优 良牧草 , 也是
我国种植面积最大的人工牧草 , 我国总面积达 13 万 h耐 , 居世界第 6 位 l ’ l。 据史料记
载 , 公元前 205 年 , 汉使张赛从西域随天马引进紫花首信种子 , 先在长安宫庭中栽培 , 后
在长安附近种植 , 并逐渐传播开来 。 在唐代诗人杜甫寓居秦州 (今甘肃天水市) 时 , 就曾有
“ 秋山首偕多 ” 的诗句描写 。 首信现已遍布黄河流域及其以北的 14 个省区 。 由于不同地
域气候 、 土壤 、 生态条件等的差异形成了许多地方品种 , 加上我国自己培育和从外国引进
的品种 , 构成了我国丰富的首蓓遗传资源 , 并在生产上发挥了重要的作用 。
在我国由于首楷分布地域广泛 , 生境复杂 , 使其种内形成了众多的品种类型和生态
类群 。 据曹致中 I川 、 张恩厚 12 1统计 , 我国约有 90 一 120 个地方品种 。 我国著名学者吴仁
润 l” l指出我国有 1 75 个首楷品种和地方品种 。 张先明【’ 4] 等报道我国首蓓品种已达 20 多
个 。 由于首信已成为农业生产中的重要作物 , 广大学者在首楷遗传育种 、 栽培利用 、 生产
加工以及基础理论等方面开展了深人的研究 , 并取得了可喜的成就 ! ’ · ’ 5 ]。
2 首着属植物同工酶遗传学研究
应用同工酶技术研究首信属植物遗传变异始于 70 年代末 , 1 972 年 M il elr ’ 6 1首次报道
了用同工酶技术鉴定首信杂交种之后 , iV en ne 报导了对首信不同近缘株系花粉同工酶的研
究。 Q iu r os 【’卜川是早期进行首偕同工酶遗传学研究学者之一 , 1979 年研究了首信属内二倍
体 、 四倍体材料和栽培品种的基因座位变异 , 19 81 年报道了对二倍体首信过氧化物酶
第 2 期 毕玉芬等 : 首楷属植物遗传变异和分类的研究概况
(p e r o x id a s e 简称 p E R ) 和亮氨酸氨肤酶 ( l e u e in e 一 a m in o P e p t i d as e 简称 L A p ) 的遗传学研究结
果 , 并于 19 82 年对酶位点遗传学鉴定结果 、 二倍体和四倍体首猪酶位点变异性的研究进
行了报道 。 指出 PE R 酶系共有 4 个基因位点 19 个等位基因 , L A P 有 2 个基因位点 9 个等
位基因 , 并强调同工酶技术是首楷种质资源的遗传变异以及变异中心研究的有效方法 , 是
探讨首稽种群遗传结构的有效手段 。 他在紫花首借和黄花首楷的 P E R 同工酶遗传学研究中
发现 , 该酶在二者中具有相同的酶型遗传学特性 , 其差异仅表现于 P ER 等位基因频率的不
同。
·
B花en 报道 了对 四倍体首蓓 LA P 、 谷 (氨酸 ) 草 (酞 乙 酸 ) 转氨酶 (lG u t a m at e
o v a一a e e at e T r an s a m i n a s e 简称 o o T ) 和 刀一淀粉酶 (刀一 a m y las e ) 的遗传学研究 , 指出首楷
不同种间的形态特征和细胞学特性与等位酶酶型有一定的相关性 。 19 94 年 K an P 成功地
解释了荧光醋酶 ( F l u o r e s e e n t E s t e r as e 简称 F E ) 酶位点的遗传学酶型 12 2一 2 5 ]。
` 吕德扬是国内较早报道同工酶研究的学者之一 , 他于 1984 年测定了首信过氧化物
酶 。 同年 , 薇玲对 1 个紫花首楷品种幼根中的 P E R 进行分析 , 并于 19 8 5 年应用过氧化物
酶进行首蓓杂种和品种的鉴定 , 并根据酶遗传表现型进行首楷品种的分类 , 指出同工酶技
术可用于首信品种鉴定及杂种优势的测定 , 杂交种由于出现不同于亲本的 “ 杂种酶 ” 带而
构成一个新的类型 。 何咏松等圈对紫花首楷和黄花首信的过氧化物同工酶进行了分析 , 发
现二个种的酶谱基本相似 , 均有四条主带 ( P xr 一 l , P xr 一 2 , P xr 一 3 , P r x 一4) , 且分别受 4 个连
锁等位基因的控制 。 该结果与 Q iu r os 和 K er b y ( 19 8 2) 的研究结果吻合 。 姚爱兴 l2s] 在研究淮
阴首蓓形态学和农艺性状的同时进行了过氧化物酶同工酶电泳分析 。 刘杰四用同工酶电泳
技术分析首蓓过氧化物酶和醋酶 ,’ 指出首楷抗寒 、 抗旱性等生态学特性与过氧化物酶的酶
活性呈正相关 , 而与酶谱带数量无关 。 朱大鸣 l30] 、 吴永敷等 l” l 、 张恩厚【’ 2 ]等先后报道了应
用同工酶进行品种生态类型和数量分类的研究结果 。
国内成功地应用等位酶技术进行首信遗传变异研究的是卢欣石 , 他于 19 1 年首次报
道了对中国 23 个国家审定首蓓品种的等位酶分析结果 , 第一次在基因水平上运用遗传学
分析方法对首蓓种群内和种群间的遗传结构 、 遗传多样性和生态型进行研究 , 指出 23 个
国家审定并登记的首信品种遗传变异主要来自种群内变异 , 中国首信品种间表现出一致性
和种群内的杂合性 , 其结果阻碍了品种间的专一性的应用 , 却反映出品种的广泛适应性和
对环境变化具缓冲作用的发育灵活性 , 使其能在差异很大的环境中得以生存 。 19 97 年在他
的博士论文中指出 , 中国首楷多态基因位点比例为 60 % , 且具有较高的遗传多样性 , 证明
了 9 8 . 5 % 的遗传多样度来源于品种内的遗传变异 , 并利用形态学 、 生理学和生物化学等
14 个遗传变量集 , 经多元变量分析和数量分类 , 对 94 份中国首楷材料进行了分类 。
3 首着属植物遗传变异和分类研究中的问题
当前我国首信属植物资源的研究和利用还存在一些问题 : ( l) 首楷属植物种群生态学
和生态遗传学方面研究较少 , 造成遗传基础不清 , 种群数量及分布动态不详 , 有些资源尚
未开发利用 , 造成资源的浪费 。 ( 2) 缺乏从分子水平上鉴定遗传变异的方法以及所提供的
证据 , 影响了特异性种质资源的鉴定效果 。 ( 3) 可以用于遗传学分析的等位酶酶系较少 ,
甘 肃 农 业 人 学 学 报 199 9 年
对检测出的酶谱大都是作描述性分析 , 这对遗传多样性研究结果的准确性有影响 。 (4) 缺
_ 乏用 _ QN左分析手段研究首蓓遗传资源 , 影响了遗传变异资料的丰富程度。
应用遗传生态学 、 分子遗传学和种群遗传学原理 , 从形态 、 生理和生物化学等方面研
究首蓓属植物资源 , 分析遗传多样性 , 是了解天然种群遗传结构 、 基因丰富程度和栽培植
物种质资源的最有效的手段 ; 是客观准确地了解植物的自然历史 、 生态环境 、 地理变异和
生物适应环境的遗传基础的重要方法 ; 对系统发育和进化机制的研究具有重要价值 ; 为有
针对性地制定有效的资源保护和利用策略提供理论依据 。 因此 , 对首蓓属植物遗传资源 ,
特别是野生状态下的首蓓属植物遗传资源进行研究具有重大的理论价值和指导意义 。 鉴于
此对首蓓属植物资源研究提出以下几点建议 : ( l) 了解首蓓属植物种群的遗传结构和种群
遗传变异在时间上和空间上的变化 , 可以探测出首蓓属植物种群基因丰富程度 。 ( 2) 探查
种与种群的遗传多样性 , 了解首楷属内不 同种间 、 变种及种群间的遗传差异 , 特别是首信
属野生种群的遗传多样性及其变异 , 以确定首信属植物资源的地位 。 (3 ) 探查首楷属植物
种群的繁育系统 , 了解种群的繁育状况及可能的原因 , 为育种及品种资源 的利用提供依
据 。 (4) 研究各种群的形态学 、 生理学和生物化学的遗传变异以及与生态因子的关系 , 确
定影响种及种群间遗传分化程度的因素及相互作用 , 以客观地评价首楷属植物种群的遗传
基础 。 (5 ) 探讨种群的亲缘关系 , 揭示种系的发生和系统进化理论 , 以探讨分类上有争议
的问题 。 (6) 揭示首信属植物资源的遗传多样性基础 、 利用潜力和存在的问题 , 为制定出
有效的资源保护措施和开发策略提供理论依据 。
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